全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 295
乙酰胆碱对管花肉苁蓉种子萌发及其内源 IAA和ABA含量的影响
杨重军 *，张秀省，庄志坤
聊城大学农学院，山东聊城 252000
提要：检测不同浓度乙酰胆碱对管花肉苁蓉种子发芽率和内源吲哚乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)含量影响的结果表明：适
宜浓度(1.0~3.0 mmol·L-1)的乙酰胆碱可促进肉苁蓉种子萌发，并改变内源 IAA和ABA含量。1.0 mmol·L-1乙酰胆碱是促
进肉苁蓉种子萌发的临界点。
关键词：乙酰胆碱；管花肉苁蓉；种子萌发；吲哚乙酸(IAA) ；脱落酸(ABA)
Effect of Acetylcholine on Seed Germination and Endogenous IAA and ABA
Contents of Cistanche tubulosa (Schenk) Wight
YANG Chong-Jun*, ZHANG Xiu-Sheng, ZHUANG Zhi-Kun
College of Agronomy, Liaocheng University, Liaocheng, Shandong 252000, China
Abstract: The effect of acetylcholine on the seed germination and endogenous IAA and ABA contents of
Cistanche tubulosa were investigated. The results indicated that appropriate concentration (1.0–3.0 mmol·L-1)
of acetylcholine accelerated the seed germination and changed endogenous IAA and ABA contents. 1.0 mmol·L-1
acetylcholine was the critical point for the seed germination.
Key words: acetylcholine; Cistanche tubulosa; seed germination; IAA; ABA
收稿 2006-07-24 修定　 2007-03-05
资助 山东聊城大学科研项目(X03 1 0 06 )。
* E-mai l：ya ngchongju n0 10@126 .com；Tel：063 5-
8195585
管花肉苁蓉又称红柳大芸、管花大芸，为列
当科肉苁蓉属植物，是多年生寄生药用植物，寄
生于柽柳属柽柳植物的根部，主产于新疆维吾尔
族自治区塔里木盆地的南缘，被列为濒危物种，
具有补肾阳、益精血、润燥通肠等功效，是使
用频率最高的补肾中药(国家药典委员会2000；傅
立国 1991)。近几年来，不断有关于管花肉苁蓉
人工栽培的报道，但管花肉苁蓉种子萌发率只有
30%左右，接种时需加大播种量，这显然会影响
管花肉苁蓉的生产(刘铭庭 2002；李天然等 2002；
杨太新等 2005)。此外，如此低的种子萌发率直
接关系着管花肉苁蓉的寄生成功率，进而影响管
花肉苁蓉的产量，因此探讨提高其种子萌发率的
途径是有意义的。还有，乙酰胆碱(acetylcholine)
是动物神经传导中的一种主要的神经递质，在植
物界也广泛存在。有人认为，乙酰胆碱是高等植
物体内普遍存在的一种生理活性物质，对植物种
子和花粉以及真菌孢子管萌发有促进效应(Jaffe
1970；王恒彬等 1999)。基于以上两点，本文以
管花肉苁蓉种子为材料，探讨乙酰胆碱对种子萌
发的效应，进而提高管花肉苁蓉种子的萌发率，
以期能供生产应用参考。
材料和方法
管花肉苁蓉[Cistanche tubulosa (Schenk) Wight]
种子来源于新疆于田管花肉苁蓉基地，2005年秋
采收。管花肉苁蓉种子过 35 目筛，筛上的籽粒
用 10%次氯酸浸泡 1 min，蒸馏水冲洗 4~5遍，
放入 0.1~3.0 mmol·L-1的乙酰胆碱溶液中，浸泡 24 h。
用蒸馏水冲洗干净后，装在纱布袋内，埋入湿沙
中，置于 5 ℃冰箱中。每种处理用种量为 0.02 g，
重复 3次，以蒸馏水浸泡的种子为对照。30 d后
随机抽取 100粒种子测定种子胚长度、胚率(指胚
占种子的大小，值越大，萌发率越高)和发芽率
(盛晋华等 2006)及其内源激素[生长素吲哚乙酸
(indole-3-acetic acid，IAA)和脱落酸(abscisic acid，
ABA)]含量(李宗霆和周燮 1996)。
IAA和ABA含量用气相色谱-质谱法(GC-MS)
定性定量测定。称取 0.01 g种子，加入石英砂、
抗氧化剂二乙基硫氨基甲酸酯和 80%的冷甲醇，
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充分研磨，过夜；加内标：200 ng D5-IAA和
800 ng D3-ABA，过滤，用甲醇冲洗，加 1滴浓
氨水，于 35 ℃浓缩至水相，冻融 3次，于 4 ℃
下以 10 000×g下离心 20 min；取上清液，调 pH
值到 2.5~3.0，加入等体积的乙酸乙酯进行萃取；
收集上清液，加入 2 滴浓氨水，浓缩至干，过
柱；加入 2 滴浓氨水，浓缩至干，抽真空；甲
酯化；三甲基烷化；G C -M S 定性定量测定。
实验结果
1 不同浓度乙酰胆碱对管花肉苁蓉种子的胚长度、
胚率和发芽率的影响
乙酰胆碱对管花肉苁蓉种子胚率和发芽率的
良好效应与其浓度有关。从表 1可以看出，低浓
度(0.1和0.5 mmol·L-1)乙酰胆碱处理的管花肉苁蓉
种子胚长度、胚率和发芽率与未作处理的差异不
显著；而浓度较高(1 .0、1 . 5、2 .0、2 . 5 和 3 .0
mmol·L-1)乙酰胆碱处理的与未作处理的差异则达到
显著水平。
2 不同浓度乙酰胆碱对管花肉苁蓉种子中内源IAA
和ABA含量的影响
乙酰胆碱对管花肉苁蓉种子中IAA和ABA含
量的影响规律与对胚率和发芽率的影响基本相似。
由表 2可以看出，低浓度(0.1和 0.5 mmol·L-1)的乙
酰胆碱处理管的花肉苁蓉种子中内源IAA和ABA含
量与未做处理的差异不显著；而浓度较高(1.0、
1.5、2.0、2.5和 3.0 mmol·L-1)的乙酰胆碱处理的
管花肉苁蓉种子中 IAA含量比未作处理的明显升
高，达到显著水平；而 ABA 含量则显著下降。
讨　　论
本文结果表明，管花肉苁蓉的种子经适宜浓
度(1.0~3.0 mmol·L-1)乙酰胆碱处理后，其胚长
度、胚率和发芽率均明显提高，IAA含量升高，
ABA含量降低。乙酰胆碱对种子萌发的效应尚有
不同的看法，有人认为乙酰胆碱无论在光下还是
在黑暗中，对光不敏感种子萌发都没有影响，但
光下可促进对光敏感种子的萌发，而暗中则没有
作用；对于不需光的种子萌发来说，光下乙酰胆
碱则抑制其萌发(王恒彬等 1999)。自然状况下的
管花肉苁蓉种子在有光和无光条件下，都能萌
发。至于管花肉苁蓉种子萌发对光是否敏感尚待
进一步查明。此外，人们对 IAA在种子萌发过程
中的作用也有不同的看法。有人认为 IAA参与调
节种子萌发(张培玉等 19 93；管康林等 19 89；
Kochanko等 1998)，也有人认为种子萌发与 IAA
关系不大(高红兵等 1998；李金克等 1997；陈学
梅和王沙生 1992)。至于ABA在种子萌发过程中
的作用，一般认为高浓度ABA是种子生理休眠的
表 1 不同浓度的乙酰胆碱对管花肉苁蓉种子
胚长度、胚率和发芽率的影响
Table 1 Effects of different concentrations of acetylcholine
on embryo length, embryo ratio and
germination ratio of C. tubulosa seed
乙酰胆碱浓度 胚长度 /mm 胚率 /% 发芽率 /%
/mmol·L-1
0 (对照) 0.492±0.026a 44.4±2.0a 25.4±1.11a
0.1 0.501±0.032a 45.2±2.6a 26.5±1.30a
0.5 0.489±0.016a 44.1±1.9a 24.9±1.24a
1.0 0.632±0.025b 57.0±3.1b 44.6±2.01b
1.5 0.638±0.018b 57.5±2.9b 45.8±1.98b
2.0 0.643±0.031b 58.0±2.4b 46.2±2.11b
2.5 0.629±0.022b 56.7±2.2b 42.3±1.76b
3.0 0.620±0.018b 55.9±1.8b 41.7±1.62b
　　种子平均长度按 1.1082 mm计算；数值为 3 次测定的平均
值。差异显著性比较用 SSR 测验，字母不同表示在 0 .0 5 水平
上的差异显著。表 2 同此。
表 2 不同浓度乙酰胆碱对管花肉苁蓉种子
中内源 IAA和ABA含量的影响
Table 2 Effects of different concentrations of acetylcholine on
endogenous IAA and ABA contents of C. tubulosa seed
乙酰胆碱浓度 / IAA含量 / ABA含量 /
mmol·L-1 ng·g-1 (FW) ng·g-1 (FW)
0 (对照) 3298±162a 898±35a
0.1 3342±157a 887±31a
0.5 3222±116a 854±38a
1.0 4687±219b 476±22b
1.5 4703±238b 438±20b
2.0 4765±301b 609±22b
2.5 4532±188b 578±27b
3.0 4491±164b 582±26b
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原因之一，更多的实验表明，种子贮藏或低温层
积过程中ABA含量下降并不是解除休眠的前提条
件，种子休眠的诱导和解除可能是包括ABA在内
的多种抑制因素作用的结果(郑彩霞和高荣孚
1991；管康林等 1989)。但在本文中，适宜浓度
(1.0~3.0 mmol·L-1)的外源乙酰胆碱在管花肉苁蓉种
子萌发的效应看来是通过影响IAA和ABA含量从
而提高种子发芽率的。管花肉苁蓉种子发芽率的
提高与其内源 IAA含量升高和ABA含量降低相呼
应。至于乙酰胆碱调控内源激素 IAA和ABA的机
制尚待进一步研究。
参考文献
陈雪梅, 王沙生(1992). HPLC法定量分析植物组织 ABA、IAA
和NAA. 植物生理学通讯, 28 (5): 368~371
傅立国(1991). 中国珍稀濒危植物名录. 见: 傅立国主编. 中国植
物红皮书——稀有濒危植物(第 1册). 北京: 科学出版社, 502
高红兵, 吴榜华, 孙振良(1998). 东北红豆杉种子层积过程中内
源生长素和脱落酸含量的变化. 吉林林学院学报, 14 (4 ):
187~189
管康林, 方星, 郑钢(1989). 山茱萸种子的休眠原因与萌发条件.
植物生理学通讯, 25 (5): 24~27
国家药典委员会编(2000). 国家药典, 北京: 化学工业出版社
李金克, 金幼菊, 陈华君, 王沙生(1997). 红松种子层积催芽处理
和萌发过程中内源 GAs和 IAA含量的变化. 河北林果研究,
12 (3): 203~208
李天然, 曹瑞, 马虹, 李西荣, 崔金虎(2002). 管花肉苁蓉(Cistanche
tubulosa)在内蒙古栽培成功. 中国野生植物, 11 (5): 54
李宗霆, 周燮(1996). 植物激素及其免疫检测技术. 南京: 江苏科
学技术出版社, 80~298
刘铭庭(2002). 红柳大芸人工栽培与推广现状. 全国第 2届肉苁
蓉暨沙生药用植物学术研讨会文集, 和田. 北京: 中国农业
出版社, 16~18
盛晋华, 张雄杰, 刘宏义, 李莉(2006). 层积对肉苁蓉种子后熟作
用的研究. 中国种业, (3): 23~24
王恒彬, 张蜀秋, 王学臣, 娄成后(1999). 高等植物中的乙酰胆碱.
植物生理学通讯, 35 (3): 236~242
杨太新, 王华磊, 王长林, 翟志席, 王树安, 郭玉海(2005). 华北平
原管花肉苁蓉引种试验研究. 中国农业大学学报, 10 (1 ):
27~29, 43
张培玉, 杨晓玲, 项殿芳, 齐永顺, 郭明军, 杨越冬(1999). 山楂种
子休眠、萌发与内源激素含量的变化. 河北农业技术师范
学院学报, 13 (1): 7~10
郑彩霞, 高荣孚(1991). 脱落酸与内源抑制物对洋白蜡种子休眠
的影响. 北京林业大学学报, 13 (4): 39~46
Jaffe MJ (1970). Evidence for the regulation of phytochrome
mediated processes in bean roots by the neurohumor,
acetylcholine. Plant Physiol, 46: 768~777
Kochankov VG, Grtzesik M, Chojnowski M, Nowak J (1998).
Effect of temperature, growth regulators and other chemi-
cals on Echinaoca purpurea (L.). Mocnch seed germination
and seedling survival. Seed Sci Technol, 26: 547~554