全 文 :植物生理学通讯 第 43卷 第 6期,2007年 12月 1061
外源腐胺对油桃采后生理及与其相关酶活性的影响
张海燕,饶景萍 *,戴斯琴,王婷,吴彬彬,刘丽丽
西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌 712100
提要:研究外源腐胺(Put)对油桃品种 ‘秦光2号 ’果实采后生理及与其相关酶活性影响的结果表明:在0 ℃贮藏条件下Put
处理的油桃冷害比未经Put处理的延迟10 d发生,冷害发生率和冷害指数下降,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、
过氧化氢酶(CAT)的活性均提高,脂氧合酶(LOX)活性受抑,果实的乙烯释放量和呼吸速率下降,二者跃变高峰出现推迟,
果实硬度下降延缓,可溶性固形物(TSS)含量保持在较高水平,但Put对油桃中可滴定酸(TA)含量影响不显著。
关键词:油桃;腐胺;冷害;采后生理
Effect of Exogenous Putrescine (Put) on Postharvest Physiology and Its Re-
lated Enzyme Activity of Nectarine [Prunus persica (L.) Batsch var. nectarina
Maxim.]
ZHANG Hai-Yan, RAO Jing-Ping*, DAI Si-Qin, WANG Ting, WU Bin-Bin, LIU Li-Li
College of Horticulture, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract: In this paper, the effect of exogenous putrescine (Put) on chilling injury rate, chilling injury index,
flesh firmness, total soluble solids (TSS), titratable acidity (TA), respiration, ethylene production, and activities
of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) and lipoxygenase (LOX) of the nectarine
(Prunus persica var. nectarina) variety ‘Qinguang 2’ were studied. The results showed that the chilling injury
of nectarine fruits stored at 0 ℃ was delayed for 10 d by exogenous Put treatment, the chilling injury rate and
chilling injury index were different from control. Put significantly raised the activities of membrane SOD, CAT
and POD and inhibited the LOX activity, meantime, the Put decreased the ethylene production and the respira-
tion rate, delayed the respiration peak and the ethylene peak, slowed down the decrease in the flesh firmness,
and made the content of TSS at a high level. However, it showed no remarkable effect on the contents of TA.
Key words: nectarine (Prunus persica var. nectarina); putrescine; chilling injury; postharvest physiology
收稿 2007-09-17 修定 2007-11-13
资助 陕西省科技攻关项目(2005 K01-G11-04)。
* 通讯作者(E-mail:dpr0723@public.xa .sn.cn;Tel:
02 9-87 03 25 77 )。
油桃属呼吸跃变型冷敏性果实,常温下贮藏
易腐烂变质,而低温冷藏又易产生冷害,丧失商
品价值(高慧和饶景萍 2005;彭丽桃等 2001;王
俊宁等2005)。细胞膜结构的损伤是组织衰老的主
要特征之一,细胞内膜系统遭破坏后,组织结构
和细胞区域化丧失,从而导致细胞内部物质平衡
失调和功能丧失(李丽萍和韩涛 2 0 0 0 )。多胺
(polyamine,PA)是生物代谢过程中产生的一类具
有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱,高等植物
中的多胺主要包括腐胺(putrescine,Put)、亚精
胺(spermidine,Spd)和精胺(spermine,Spm)、尸
胺(cadaverine,Cad)等。已有研究表明,内源和
外源多胺均能起稳定细胞膜和延缓果实衰老的作
用,所以有人用作果实采后贮藏的保鲜剂(王晓云
和邹琦 2002;冯磊等 2004;Jiang和 Chen 1995),
在果蔬冷害中可能起一定的调节作用( Ga ls ton
1983;郑永华等 2000),但外源多胺对油桃采后
生理及与其相关酶活性影响的研究迄今尚未见报
道。本文以油桃品种‘秦光 2 号’为试材,研
究外源 Put与冷藏的油桃果实采后生理及与其相关
酶活性的关系,探讨多胺在油桃果实保鲜中的作
用,以期能为多胺在油桃贮藏中的应用提供参考。
材料与方法
材料为油桃[Prunus persica (L.) Batsch var.
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nectarina Maxim.]品种‘秦光 2号’果实,于
2006年 7月 29日采自杨凌一农家果园,果实由绿
转白和果顶微泛红时(八成熟左右的果实)采收,
采后立即运回实验室。选择色泽均匀,大小均
一,成熟度一致,无伤、虫、病害的果实,在
浓度选择预备试验的基础上随机分为 2类:一类
用 10 mmoL·L-1 Put (Sigma)溶液浸果 20 min,另
一类清水浸果 20 min为对照。浸果后晾干分装于
0.03 mm厚的聚乙烯薄膜打孔塑料袋(打孔率为1.5%)
中,贮藏在 0 ℃冷库中。每处理 5 kg果,重复
3次,整个贮藏期间每 5 d取样测定各种指标。
此外,在贮藏期间另放 30个果,参照马俊
莲等(2000)文中的方法按果实表面的腐烂程度将油
桃冷害分为 5个级别:0级,0%;I级,<25%;
I I 级,2 5 % ~ 5 0 %;I I I 级,5 0 % ~ 7 5 %;IV,
75%~100%。冷害指数 =∑(冷害发生果个数 ×级
别数值)/最高级数 ×总果数 ×100%;冷害发生率 =
(冷害发生果个数 /调查果总个数)×100%。果实硬
度用 FT327型硬度计(意大利 BREUZZI公司生产)
测定;可溶性固形物(total soluble solids,TSS)
用手持折光仪法测定;可滴定酸(titratable acid,
TA)用酸碱滴定法测定(高俊凤 2000) ;呼吸速率用
HEL-7100型CO2分析仪(美国TIR公司生产)测定;
乙烯(赵博和饶景萍2006)用岛津GL-9APTF气相色
谱仪测定,氢火焰离子化检测器(FID),N2为载
气,柱温 70 ℃,进样口温度 150 ℃,外标法定
量。超氧化物歧化酶( superox ide dismuta se,
SOD)活性参照高俊凤(2000)书中的方法测定;
过氧化物酶(perox idas e,POD )和过氧化氢酶
(catalase,CAT) 活性参照陈建勋和王小峰(2002)等
介绍的方法测定;脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)
活性参照罗云波等(1999)文中的方法测定。以上测
定均重复 3 次,取其平均值。
结果与讨论
1 Put对冷藏中油桃冷害发生率及冷害指数的影响
如表 1所示,各时期 Put处理与否的果实冷
害发生率和冷害指数之间的差异达极显著水平
(P<0.01)。未作处理的果实连续冷藏 35 d时出现
明显的冷害症状,且随贮藏时间的延长而加重;
Put处理的果实(45 d)比未作处理的晚 10 d出现冷
害,而且在贮藏期间始终保持较高的硬度。由此
说明,Put能有效地降低冷藏的油桃果实冷害发生
率和冷害指数,并延迟冷害的发生。在整个贮藏
期间,油桃果实冷害的主要特征是表面组织呈现
水渍状斑,果肉褐变,表皮凹陷,冷害发生后
果实迅速软化,严重时果肉质地粗糙、色泽晦
暗,果汁粘稠等。
2 Put对冷藏的油桃果实硬度、TSS和 TA含量的
影响
从图 1可知:(1)随着贮藏时间的延长,Put
处理与否的果实硬度均逐渐下降,贮藏 35 d时,
未作处理的硬度迅速下降,而经 Put处理的果实
硬度则下降缓慢,明显高于未作处理的(P<0.01),
由此可见,Put 可以保持油桃果实硬脆的品质。
(2)油桃果肉 TSS含量随着冷藏时间的延长而逐渐
升高,贮藏前期 Put处理与否都有小幅度的升高,
但差异不显著(P=0.05) ,贮藏末期,油桃果实中
TSS含量开始下降,在整个贮藏期,Put处理的
TSS含量始终高于未作处理的,贮藏 50 d的 Put
处理和未作处理之间的差异显著(P<0.01)。(3) TA
含量随着冷藏时间的延长而逐渐下降,贮藏前期
未作处理的 TA含量下降缓慢,贮藏 35 d时快速
下降,而 Put处理的TA含量在贮藏期内一直呈平
表 1 Put对冷藏的油桃冷害发生率和冷害指数的影响
Table 1 Effects of Put treatment on chilling injury rate and chilling injury index of nectarine during cold storage
处理
冷害发生率 /% 冷害指数 /%
35 d 40 d 45 d 50 d 35 d 40 d 45 d 50 d
对照 6.7A 16.7A 33.3A 53.3A 4.3A 12.5A 20.8A 27.5A
Put 0B 0B 10.0B 23.3B 0B 0B 2.5B 9.2B
同列不同大写字母表示对照和 Pu t处理在 0.0 1 水平的差异显著性。
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稳的下降态势,贮藏末期与未作处理的相比差异
不显著(P=0.05),说明 Put对油桃果实 TA含量的
影响不明显,油桃果实的酸甜适中,风味品质较
好,表明多胺在保持果实风味中有作用。
3 Put对冷藏的油桃呼吸速率和乙烯释放量的影响
如图 2和图 3所示:贮藏 35和 40 d时,Put
处理和未作处理的均分别出现了呼吸高峰;未作
处理的乙烯释放高峰出现在第 30天,经 Put处理
的推迟 5 d。说明 Put能有效抑制油桃果实的呼吸
速率和乙烯释放,推迟呼吸高峰和乙烯释放高峰
的出现,延缓果实的成熟衰老。
4 Put对冷藏的油桃抗氧化酶和 LOX活性的影响
由图 4可以看出:(1)在贮藏初期(10 d)油桃
果实中 SOD 活性略有上升,随后缓慢下降,在
贮藏第 35天和第 45天时,Put处理和未作处理的
都急剧下降,贮藏结束时 Put处理的 SOD活性高
于未作处理的。(2) CAT活性在冷害出现以前一直
呈上升趋势,未作 Put处理的CAT活性于第 35天
时出现高峰,峰值为 19.96 U·g-1 (FW)·min-1,而
Put处理的活性峰推迟 10 d出现,峰值为 24.08
U·g-1 (FW)·min-1,明显高于未作处理的,出现高
峰后迅速下降。(3) Put处理和未作处理的POD活性
在贮藏第 10天时出现高峰,前者峰值明显高于后
者(P<0.01),随后缓慢下降,贮藏末期快速上升,
说明油桃果实有 POD的两种机制,可提高果实的
耐藏性,并减轻冷害。(4)油桃果实随着贮藏时间
的延长,LOX活性逐渐上升,未作 Put处理的尤
为明显,Put显著延缓 LOX活性的增加(P<0.01),
贮藏第 50天时的活性仅为入贮当日的 11.96倍。
总之,冷害发生是低温条件下植物体内自由
基积累而诱发膜脂过氧化作用的过程,S O D、
CAT作为内源活性氧清除剂,能够在逆境胁迫或
衰老过程中清除植物体内过量的活性氧,维持氧
代谢的平衡并保护膜结构,从而在一定程度上减
缓或抵抗逆境胁迫或延缓果实的衰老过程。王晓
云和邹琦(2002)认为多胺不仅作为质子直接清除组
织衰老产生的超氧阴离子,同时还可维持组织本
身清除活性氧的能力,外源多胺也可以提高活性
氧清除酶类的活性,本文结果与其一致。POD对
果实的成熟衰老和耐藏性的作用效应不同,有人
图 1 Put对冷藏期间油桃硬度、TSS和 TA含量的影响
Fig.1 Effects of Put on firmness, TSS and TA contents
of nectarine fruits during cold storage
图 3 Put对冷藏期间油桃乙烯释放量的影响
Fig.3 Effect of Put on ethylene production
of nectarine fruits during cold storage
图 2 Put对冷藏期间油桃呼吸速率的影响
Fig.2 Effect of Put on respiration rate of nectarine
fruits during cold storage
植物生理学通讯 第 43卷 第 6期,2007年 12月1064
认为它存在着两种机制(Marin和 Cano 1992) :一
种是在遇到逆境或衰老初期即表达,表现为保护
效应,能增加果实的耐藏性;另一种在逆境后期
或衰老后期受启动,表现为伤害效应,从而降低
果实的耐藏性。根据本文结果,我们认为,油
桃果实也有 POD的两种机制。
参考文献
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图 4 Put对冷藏期间油桃 SOD、CAT、
POD和 LOX活性的影响
Fig.4 Effects of Put on SOD, CAT, POD and LOX activities
of nectarine fruits during cold storage