全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月 907
粳型超级稻品种‘沈农 265’穗部和穗颈维管束性状的QTL剖析
张喜娟 *, 姜树坤 *, 李红娇, 李伟娟, 徐正进 **, 陈温福
沈阳农业大学, 辽宁省北方粳稻育种重点开放实验室, 农业部作物生理生态遗传育种重点开放实验室, 沈阳 110161
提要: 采用粳型超级稻品种‘沈农 265’和普通品种‘丽江新团黑谷’的 176株 F2群体分析 24个穗部和穗颈维管束数量
性状位点(QTL)的结果显示, 共检测到 37个QTL, 它们分布在水稻的第 1、2、3、4、5、6、7、8、9和 12号染色体上, 单
个QTL对性状表型贡献率在 11.0%~65.0%之间, 其中大于 20%的有 15个。这些QTL分别在第 3、4、6、9和 12号染色体
上, 以 6个QTL簇(QCR)的形式存在。QCR-3和QCR-12控制穗部和穗颈维管束性状, QCR-4a、QCR-4b、QCR-6和QCR-
9控制穗部性状, 在这些区域已经定位了多个控制穗部性状的QTL, 说明紧密连锁或成簇分布是穗颈维管束性状和穗部性
状高度相关的遗传学基础之一。
关键词: 超级稻; 穗部性状; 穗颈维管束性状; QTL
QTL Analysis for Panicle and Panicle Base Vascular Bundle Characteristics in
Super Rice ‘Shennong265’
ZHANG Xi-Juan*, JIANG Shu-Kun*, LI Hong-Jiao, LI Wei-Juan, XU Zheng-Jin**, CHEN Wen-Fu
Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Northern Japonica
Rice Breeding of Liaoning Province, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China
Abstract: QTLs controlling panicle and panicle base vascular bundle characteristics were detected in 176 F2
population derived from a cross between super japonica rice ‘Shennong265’ and japonica rice cultivars
‘Lijiangxintuanheigu’. In the study, 37 QTLs were detected, which distributed on chromosome 1, 2, 3, 4, 5, 6,
7, 8, 9 and 12. The phenotypic variations (VE) explained by individual QTL were ranged from 11.0% to 65.0%,
among which 15 QTLs explained VE by more than 20%. These QTLs showed cluster forms on chromosome 3,
4, 6, 9 and 12. QCR-3 and QCR-12 controlled both phenotypes of panicle and panicle base vascular bundle
characteristics. QCR-4a, QCR-4b, QCR-6 and QCR-9 controlled panicle characteristics; a lot of QTLs control-
ling panicle characteristics has been detected on these regions. All the information suggests that the closed
linkage between genes and phenotypes and clusters of QTLs in genome highlight the correlation of panicle and
panicle vascular bundle characteristics, as the important genetic basis.
Key words: super rice; panicle characteristics; panicle base vascular bundle characteristics; QTL
收稿 2008-06-10 修定 2008-07-15
资助 辽宁省高等学校优秀人才支持计划(20 06 R4 8)。
* 同为第一作者。
** 通讯作者(E-mai l: xuzhengj in@1 26 .com; T el : 02 4-
8 8 4 8 7 1 8 3 )。
20世纪80年代兴起以塑造新株型为核心的超
级稻研究以来, 人们曾提出了一系列的新株型模式,
如超级稻新株型模式(杨仁崔和杨惠杰 1998)、超
级杂交稻株型模式(袁隆平 1997)、半矮秆丛生早
长型株型模式(黄耀祥和林青山 1994)、重穗型株
型模式(周开达等 1995)以及直立穗株型模式(徐正
进等2004)等。与矮化育种和理想株型育种中以改
良茎叶性状为主的不同之处是, 上述株型模式的共
同特点是将地上部分另一个重要器官——穗的形
态和机能纳入了株型设计, 穗部性状有穗的多少、
大小和形态等(长度、姿态、着粒情况)。看来穗
部性状的遗传改良可能是今后水稻株型改良的重要
内容。在水稻超高产育种中, 越来越多的人认为存
在着库大、源足而流不畅的问题。维管束是承载
“流”的重要解剖结构, 许多研究的结果都表明,
穗茎维管束数、穗茎维管束面积、韧皮部面积和
木质部面积与穗部性状存在显著或极显著的正相关
(凌启鸿等1982; 黄璜1998; 徐正进等1998; 马均等
2002)。采用分子标记研究此种问题主要集中在稻
的籼粳亚种特性上(章志宏等 2002)。而剖析穗部
与穗颈维管束性状的遗传基础的研究则较少(滕胜
等 2002; 荆彦辉等 2004)。本文用分子标记技术剖
析我国北方第一个育成的超级稻品种‘沈农
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月908
265’的穗部和穗颈维管束性状的遗传基础, 并分
析二者之间的遗传学关系, 以期为今后的穗部性状
遗传改良建立基础性资料。
材料与方法
试验于2007年在沈阳农业大学水稻所试验田
进行, 以粳型超级稻(Oryza sativa L.)品种‘沈农265’
和普通粳稻品种 ‘丽江新团黑谷 ’及其 176株F2群
体为试材, 4月 12日育苗, 5月 18日移栽, 栽植的
行株距为 30 cm×13.3 cm, 其他管理与一般大田相
同。
齐穗后30 d调查亲本及F2群体单株穗颈弯曲
度, 收获后调查穗长、一二次枝梗个数、每穗颖
花数、一二次枝梗颖花数、着粒密度、一二次
枝梗着粒密度、结实率、一二次枝梗结实率、二
次枝梗 /一次枝梗和千粒重等 15个穗部性状。
齐穗后 10 d, 选择中间长势均匀的 3个主蘖,
从穗颈节处取样 0.3~0.5㎝, 用福尔马林 -醋酸 -酒
精溶液固定２ d, 再以 10%氢氟酸脱硅 25 d, 之后
做成厚度为 12 µm的石蜡切片, 切片以 Zeiss A×10
显微镜拍照, 计数穗颈大小维管束数, 用AxioVision
软件测量穗颈直径、单个大小维管束面积、单个
大小维管束韧皮部面积和单个大小维管束木质部面
积等 9个性状。单株调查 F2群体, 3次重复求其平
均值。根据父、母本的单行调查平均值(每行调
查中间 8 株, 求平均值)。性状间的相关关系用
SPSS软件统计分析。
基因组DNA的提取采用姜树坤等(2006)的方
法, 扩增程序参照姜树坤等(2007)文中的方法。扩
增产物用 6%的变性聚丙烯酰胺凝胶分离, 电泳缓
冲液为 0.5×TBE。电泳后采用银染法染色(Panaud
等 1996)。遗传连锁图用MAPMAKER/EXP 3.0
(Lander等 1987)软件构建。F2群体的 24个穗部和
穗颈维管束性状的QTL定位用QGENE 4.06程序
(Nelson 1997), 以 LOD值 3.0为阈值。
实验结果
1 穗部和穗颈维管束性状表现和相关分析
穗部及穗颈维管束性状在‘沈农265’/‘丽江新
团黑谷 ’的 F2群体中表现为接近正态的连续分布,
变异幅度大, 呈现双向超亲分离(表1), 表明这些性
状均为多基因控制的数量性状, 符合QTL作图的要
求。
直立穗型可能是水稻, 特别是粳稻超高产育种
中最重要的遗传基础(徐正进等2004), 从表2可见,
(1)穗颈弯曲度越小, 穗越直立, 在‘沈农 265’/
‘丽江新团黑谷’的 F2群体中, 穗颈弯曲度与多
数穗颈解剖性状呈极显著或显著的负相关。即穗
颈解剖性状越优良, 源库运输的流越畅, 表现为穗
越直立。(2)一次枝梗数、二次枝梗数、每穗颖花
数、一次枝梗颖花数、二次枝梗颖花数与多数穗
颈解剖性状呈极显著或显著的正相关。这意味着
穗颈解剖性状越优良, 越易形成大穗。着粒密度和
一二次枝梗着粒密度不仅受每穗颖花数和一二次枝
梗颖花数的影响, 而且与穗长关系密切, 与穗长呈
极显著的负相关(资料未列出), 这可能是造成维管
束性状与着粒密度相关性不强的原因。(3)结实率
和一二次枝梗结实率与多数穗颈解剖性状呈极显著
或显著的正相关。说明穗颈解剖性状越优良, 不仅
易形成大穗, 而且有利于结实率的改良。(4)千粒重
与多数穗颈解剖性状呈极显著或显著的正相关。
因此可以认为, 改良穗颈解剖性状能有效改善穗部
性状和优化穗部结构。
2 穗部和穗颈维管束性状的QTL分析
通过复合区间作图分析, 共检测到控制穗部和
穗颈维管束性状的 37个QTL (表 3), 这些QTL在
染色体上的大致位置如图 1所示。在第 3、4、6、
9和 12号染色体上, 大多数的QTL以QTL簇(QTL
cluster region, QCR)的形式存在, 其中QCR-3控制
穗颈大维管束木质部面积、结实率和一二次枝梗
结实率; QCR-4a控制二次枝梗个数、每穗颖花数
和一次枝梗颖花数; QCR-4b控制一二次枝梗数、
每穗颖花数、一次枝梗颖花数和着粒密度; QCR-
6控制穗长、一次枝梗数和着粒密度; QCR-9控制
穗颈弯曲度、穗长、着粒密度和一二次枝梗着粒
密度; QCR-12控制二次枝梗数、每穗颖花数、二
次枝梗颖花数、二次枝梗着粒密度、结实率和二
次枝梗结实率。
讨　　论
随着水稻源、库性状的改善, 流已成为产量
形成的重要影响因子。水稻维管束性状受环境影
响较小 , 主要是由遗传因素决定的(徐正进等
1996)。本文的结果表明, 穗颈解剖性状越优良, 越
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月 909
表 1 穗部性状和穗颈维管束性状在 F2群体中的分布
Table 1 Distributions of panicle and panicle base vascular bundle characteristics in the F2 populations
性状 ‘沈农 265’ ‘丽江新团黑谷’ 均值 标准差 最小值 最大值 偏度 峰度
穗颈弯曲度 /° 9.41 80.25 58.91 25.34 4.90 112.96 -0.03 -0.56
穗长 /cm 18.10 30.20 22.05 2.76 17.10 32.17 1.37 2.14
一次枝梗个数 12.2 9.67 10.95 1.38 7.67 17.50 1.38 5.15
二次枝梗个数 33.03 24.24 30.96 6.61 17.50 52.00 0.90 1.20
每穗颖花数 162.07 126.43 163.66 30.41 108.00 274.00 1.04 1.81
一次枝梗颖花数 78.20 43.88 59.74 8.27 39.88 82.00 0.39 -0.08
二次枝梗颖花数 83.87 66.55 103.92 26.25 53.00 198.00 0.89 1.13
着粒密度 /个 ·cm-1 9.47 4.99 7.47 1.36 4.96 12.70 0.84 1.68
一次枝梗着粒密度 /个 ·cm-1 1.03 0.46 0.68 0.10 0.45 1.03 0.14 0.81
二次枝梗着粒密度 /个 ·cm-1 2.01 1.39 1.58 0.16 1.23 2.08 0.43 0.37
结实率 /% 90.11 61.89 72.76 10.82 39.47 96.11 -0.31 -0.06
一次枝梗结实率 /% 97.90 70.05 87.99 7.24 67.08 100.00 -0.75 0.01
二次枝梗结实率 /% 94.55 58.10 63.62 14.86 23.81 94.55 -0.34 -0.34
二次枝梗 /一次枝梗 2.07 3.18 2.83 0.48 1.66 4.00 0.10 -0.44
千粒重 /g 21.98 18.66 22.18 2.14 16.08 27.30 0.00 -0.06
穗颈大维管束数 12.79 13.55 14.93 1.65 10.00 19.00 -0.03 -0.05
穗颈小维管束数 24.24 19.32 24.64 3.51 18.00 34.00 0.54 -0.16
穗颈直径 /µm 1 499.89 1 858.44 2 115.44 321.55 1 499.89 3 308.34 1.12 2.57
大维管束面积 /µm2 12 657.75 9 737.64 11 901.23 1 572.90 8 552.44 17 200.65 0.60 0.76
大维管束韧皮部面积 /µm2 4 184.72 3 374.47 4 423.83 652.35 2 759.17 6 112.63 0.30 0.00
大维管束木质部面积 /µm2 8 473.03 6 363.18 7 477.41 1 083.14 5 322.73 12 646.40 1.37 4.58
小维管束面积 /µm2 4 269.69 3 957.43 3 906.15 730.59 2 265.80 5 993.23 0.39 -0.03
小维管束韧皮部面积 /µm2 1 052.13 744.95 1 115.16 242.38 643.88 1 845.24 0.49 0.17
小维管束木质部面积 /µm2 3 417.56 2 312.48 2 790.99 527.33 1 605.07 4 147.99 0.30 -0.31
表 2 穗部性状和穗颈维管束性状的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between panicle and panicle base vascular bundle characteristics
性状 穗颈大维 穗颈小维 穗颈直径 大维管 大维管束韧 大维管束木 小维管 小维管束韧 小维管束木
管束数 管束数 束面积 皮部面积 质部面积　 束面积 皮部面积 质部面积
穗颈弯曲度 -0.157* -0.232** -0.054 -0.271** -0.253** -0.242** -0.167* -0.263** -0.110
穗长 0.156* -0.026 0.054 0.071 0.142 0.037 0.078 0.066 0.078
一次枝梗个数 0.355** 0.218** 0.191* 0.092 0.106 0.091 0.119 0.052 0.141
二次枝梗个数 0.464** 0.347** 0.320** 0.170* 0.254** 0.126 0.161* 0.093 0.181*
每穗颖花数 0.486** 0.373** 0.363** 0.216** 0.293** 0.169* 0.173* 0.095 0.197**
一次枝梗颖花数 0.359** 0.277** 0.274** 0.148* 0.156* 0.152* 0.110 0.073 0.119
二次枝梗颖花数 0.450** 0.345** 0.334** 0.203** 0.290** 0.152* 0.166* 0.087 0.190*
着粒密度 0.401** 0.386** 0.321** 0.177* 0.211** 0.151 0.122 0.043 0.149*
一次枝梗着粒密度 -0.067 0.044 -0.038 -0.004 -0.040 0.011 -0.071 -0.066 -0.068
二次枝梗着粒密度 0.178* 0.274** 0.109 -0.106 -0.102 0.093 0.066 -0.173* -0.012
结实率 0.229** 0.196** 0.345** 0.152* 0.013 0.212** 0.264** 0.205** 0.272**
一次枝梗结实率 0.137 0.002 0.173* 0.187* 0.343** 0.077 0.024 0.086 0.073
二次枝梗结实率 0.194** 0.199** 0.331** 0.216** 0.087 0.261** 0.291** 0.266** 0.281**
二次枝梗 /一次枝梗 0.330** 0.213** 0.235** 0.141 0.229** 0.092 0.144 0.092 0.158*
千粒重 0.102 0.031 0.021 0.196** 0.192** 0.172* 0.271** 0.299** 0.238**
　　*表示 0.05 显著水平; **表示 0.01 显著水平。
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月910
易形成大穗, 而且可以增加结实率, 同时源库运输
的流越畅, 穗越直立。以QTL分析穗部和穗颈维
管束性状表明, qLVB7和qSVB2的位置与荆彦辉等
(2005)定位的位置接近, qLVB7的位置与藤胜等
(2002)定位的位置接近, 说明这些QTL在普通野生
稻演化成栽培稻和育种选择过程中可能被保留了。
另外, 发现穗部和穗颈维管束性状的QTL成簇分
布, 分析QCR的位置表明, 在QCR的区域已经定
位了一系列的与穗部性状相关的性状(表 4)。说明
控制穗部和穗颈维管束性状的QTL连锁或成簇分
布是两者高度相关的遗传学基础之一。
本文结果还表明, 部分控制穗部性状和维管束
性状的QTL分布在不同的位置, 不以连锁或簇的形
式存在, 这可能是生产实践中, 穗颈维管束数相近
时, 每穗粒数的变异范围很大, 每穗粒数相近时, 穗
颈维管束数变异范围大的遗传基础。
表 3 穗部性状和穗颈维管束性状的QTL定位
Table 3 The QTL location of panicle and panicle base vascular bundle characteristics
性状 位点 染色体 区间 LOD值 加性效应 贡献率 /%
穗颈弯曲度 qPA9 9 H90-RM24457 8.9 -22.8 3 7
穗长 qPL6-1 6 RM508-RM589 5.1 0.88 1 3
qPL6-2 6 PSM136 6.2 1 1 7
qPL9 9 H90-RM24457 2 5 -2.8 6 5
一次枝梗个数 qPB4 2 RM470-PSM103 5.9 1.2 2 6
qPB9 9 RM566 3.6 0.77 1 7
二次枝梗个数 qSB4-1 4 RM335-RM471 6.3 6.3 2 8
qSB4-2 4 RM470-PSM103 3.4 2 1 6
qSB12 1 2 RM20A 3.7 1 1 8
每穗颖花数 qSPP4-1 4 RM335-RM471 6.5 29 3 0
qSPP4-2 4 RM470-PSM103 3.2 6 1 7
qSPP12 1 2 RM20A 3.3 -7.6 1 8
一次枝梗颖花数 qSPB4-1 4 RM335-RM471 3.6 7.6 1 7
qSPB4-2 4 RM470-PSM103 6.1 7.6 2 7
二次枝梗颖花数 qSSB12 1 2 RM453-PSM419 3.1 0 1 5
着粒密度 qSD4 4 PSM103 4.3 0.5 2 0
qSD9 9 H90-RM24457 7.5 1.2 3 2
一次枝梗着粒密度 qSDPB6 6 PSM137-PSM138 7.6 0.07 3 3
qSDPB8 8 PSM150-RM25 3.5 0.44 1 7
qSDPB9 9 H90-RM24457 1 5 -0.1 5 3
二次枝梗着粒密度 qSDSB1 1 RM283-RM151 3.0 0.73 1 4
qSDSB3 3 PSM379-PSM380 3.2 0.13 1 5
qSDSB9 9 H90-RM24457 6.2 0.12 2 7
qSDSB12 1 2 PSM419-RM511 3.8 0.11 1 8
结实率 qRG3 3 RM203-PSM132 4.4 7.7 2 0
qRG12 1 2 RM453-PSM419 5.8 -4.1 2 6
一次枝梗结实率 qRGPB3 3 RM426-RM203 3.1 4.3 1 5
二次枝梗结实率 qRGSB3 3 RM426-RM203 4.1 10 1 9
qRGSB12 1 2 RM453-PSM419 6.4 -7.1 2 8
二次枝梗 /一次枝梗 qSBPB6 6 PSM136 3.7 -0.4 1 7
千粒重 qGW8 8 PSM150-RM25 3.7 0.9 1 7
穗颈大维管束数 qLVB7 7 PSM142 3.0 0.74 1 1
穗颈小维管束数 qSVB2 2 PSM376 3.2 -2.3 1 5
大维管束木质部面积 qXALVB3 3 RM203-RM448 3.2 37 1 5
qXALVB5 5 PSM363 4.3 -2.8 2 0
小维管束韧皮部面积 qPASVB7 7 RM214-RM533 3.3 17 1 6
小维管束木质部面积 qXASVB5 5 RM516 3.2 -3.1 1 6
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月 911
在保证一定单位面积穗数基础上提高每穗粒
重, 即大穗型是北方粳稻超高产的主要途径(徐正进
等1996), 每穗粒重主要由每穗粒数决定, 而每穗粒
数又主要由二次枝梗粒数决定, 二次枝梗籽粒通常
结实性较差, 因此北方粳稻大穗型品种往往空秕率
较高, 从而影响了产量潜力的充分发挥。本文结果
显示, 二次枝梗结实率与穗颈大维管束数、穗颈小
维管束数、穗颈直径、单个大维管束面积、单
个大维管束木质部面积、单个小维管束面积、单
个小维管束韧皮部面积和单个小维管束木质部面积
等8个性状呈极显著的正相关, 且控制二次枝梗结
实率的QTL分别位于第3和12号染色体上的两个
控制穗颈维管束性状QTL簇区域, 这可能是改良穗
颈维管束性状能提高二次枝梗结实率的遗传基础。
图 1 穗部和穗颈维管束性状的QTL在图谱中的位置
Fig.1 Location of QTLs detected for the panicle and panicle base vascular bundle characteristics in the genetic map
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月912
表 4 QTL簇区域中已经定位控制穗部性状的QTL
Table 4 The QTL controlled panicle characteristics on the QTL cluster region
QTL簇区域 性状 区间 参考文献
QCR-3 百粒重, 单株产量, 每穗颖花数, 结实率 RM7-RM168 Brondani等 2002
穗长, 每穗颖花数, 每穗粒数, 粒重 RM7-RM448 Septiningsih等 2003
QCR-4a 穗长, 穗数, 千粒重, 单株产量, 收获指数 RG190-RZ565 Shailaja等 2003
千粒重 RM335-RM261 Feng等 2006
QCR-4b 每穗颖花数, 单株产量, 千粒重 RM252-OS15 Brondani等 2002
穗长, 每穗颖花数 RM470-RG214 Shailaja等 2003
每穗颖花数 RM470-RG214 Shailaja等 2002
粒重, 粒厚, 长宽比 每穗颖花数, 一次枝梗数 RM413-RM516 Lee等 2005
QCR-6 产量, 穗长, 每穗颖花数 RM111-RM539 Yoon等 2006
产量, 结实率 RM204-RM162 Thomson 2003
QCR-9 直立穗 RM5686-RM5883 Kong等 2007
直立穗 RM566-H90 Yan等 2007
产量, 穗长, 每穗颖花数 RZ927-RG358 Xiao等 1996
产量 RM566-RM160 Shailaja等 2003
穗长 RM242-RM215 Septiningsih等 2003
QCR-12 每穗颖花数, 每穗粒数 CDO1338-RM277 Thomson等 2003
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