全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(6): 1106−1114 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A03-2), 农业部公益性行业专项(200803030), 江苏高校研究生科研创新计划(CX08B-150Z)
资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 丁艳锋, E-mail: dingyf@njau.edu.cn; Tel: 025-84395033
第一作者联系方式: E-mail: lgh@njau.edu.cn; Tel: 025-84396475
Received(收稿日期): 2009-01-09; Accepted(接受日期): 2009-01-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01106
超高产常规粳稻宁粳 1号和宁粳 3号群体特征及对氮的响应
李刚华 张国发 陈功磊 王绍华 凌启鸿 丁艳锋*
南京农业大学农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 2007—2008年对宁粳 1号和宁粳 3号的丰产示范方进行调查, 2008年以宁粳 3号为材料进行氮肥用量和前
后比例试验, 研究常规粳型超级稻超高产群体特征及对氮的响应。结果表明, 常规粳型超级稻宁粳 1号和宁粳 3号抽
穗后干物质积累占籽粒产量的 70%~80%, 茎叶等营养器官的表观转运率少, 易高产稳产。足够的颖花量是高产稳产
的保证, 要达到 11.0 t hm−2以上的产量, 颖花数要 ≥ 42 000 m−2; 要达到 11.7 t hm−2以上的产量, 颖花数要 ≥ 45 000 m−2,
同时结实率 ≥ 90%, 粒重 ≥ 26 mg。超高产群体抽穗期适宜叶面积指数(LAI)为 7.0~7.5, 叶色呈“黑黄”节奏变化,
后期生长速率(CGR)高, 收获指数(HI)≥ 0.5。氮肥的适量施用和适当后移, 不仅可以保证宁粳 1号和宁粳 3号生育期
“黑黄”节奏变化, 建立抽穗期适宜 LAI的群体, 还可以保持超高产株型特征, 提高抽穗后 LAI、叶面积维持期、CGR
和 HI, 最终实现超高产量。
关键词: 常规粳稻; 超级稻; 超高产; 群体; 氮
Population Characteristics of Super Japonica Rice Ningjing 1 and Ningjing 3
and Its Responses to Nitrogen
LI Gang-Hua, ZHANG Guo-Fa, CHEN Gong-Lei, WANG Shao-Hua, LING Qi-Hong, and DING Yan-Feng*
Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in Southern China, Ministry of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: In order to study the super high-yielding population characteristics of super japonica rice and its responses to nitrogen,
two field experiments with five N rate treatments and four N application ratio treatments of Ningjing 3 were carried out in 2008,
the 6.7 ha demonstration fields of Ningjing 1 and Ningjing 3 in 2007 and 2008 were also investigated. Results showed that the dry
matter accumulation of Ningjing 1 and Ningjing 3 after heading was 70–80% of the grain yield, and the apparent translocation
ratio of dry matter from stem and leaves to grain was small, which resulted in the high and stable grain yield. Ample spikelets per
square meter were the guarantee of super and stable high yield. To achieve the target yield of 11.0 t ha−1, the spikelets per square
meter must be above 42 000 m−2; to achieve the target yield of 11.7 t ha−1, the spikelets per square meter must be above 45 000
m−2, as well as grain filling rate and grain weight must be above 90% and 26 mg. For super high-yielding rice population, the op-
timal LAI at heading should be 7.0–7.5, crop growth rate (CGR) from heading to maturity should be higher and the harvest index
(HI) should be above 0.5. The appropriate N rate and relative more N topdressed at panicle initiation stage could not only ensure
the optimal LAI at heading, but also maintain the plant type characteristics of super high-yielding rice, improve the LAI after
heading, leaf area duration, CGR and HI, therefore achieve the super high grain yield.
Keywords: Japonica; Super rice; Super-high yield; Population; Nitrogen
提高水稻单产是解决粮食问题的根本出路[1]。
近年来, 水稻超高产育种和栽培的研究备受重视。
1996 年中国农业部启动了“中国超级稻”计划, 超级
稻育种的策略是理想株型的构建与籼粳亚种间杂种
优势利用相结合, 通过常规、两系、三系途径来实
现[2-6]。目前中国超级稻育种已取得重要进展, 已育
成一批在生产上推广应用的品种或杂交组合。但是,
大多数超级稻品种的区试产量与生产田(农民田)的
实际产量存在巨大差异, 在地区间或不同年度间表
现出严重的不稳定性。主要原因是与超级稻相应的
第 6期 李刚华等: 超高产常规粳稻宁粳 1号和宁粳 3号群体特征及对氮的响应 1107


超高产栽培技术不配套。杨建昌等[7-8] 提出了中熟
粳稻超高产群体的生育诊断指标, 并对培育超高产
水稻群体的调控途径与关键栽培技术进行了讨论。
凌启鸿等[9]则对不同目标产量群体建立了诊断模式,
并提出全程定量栽培措施。施氮是水稻生长和产量
形成的最重要调控手段之一, 品种特征及目标产量
水平对氮的需求不同 [9-10], 因此研究超级稻对氮的
响应是定量施氮的理论基础。常规粳型品种宁粳 1
号作为农业部指定推广超级稻品种已在长江下游适
宜种植区大面积推广应用, 其后续品种宁粳 3 号也
开始大面积示范推广。在示范推广中, 氮肥的施用
倍受关注而且争议较大。本试验以 2007—2008年的
大田丰产方示范试验和 N 肥处理试验为基础, 对宁
粳 1 和宁粳 3 号在不同产量水平下的群体特性及对
氮的响应进行研究, 以期为粳型水稻超高产育种、
栽培和生产提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
设置宁粳 1 号和宁粳 3 号大田丰产方示范和氮
肥试验。两品种均属早熟晚粳稻, 株高 95 cm左右,
在江苏省沿江及苏南地区种植, 生育期 155 d 左右,
总叶龄均为 17~18叶, 伸长节间数 6个。2007—2008
年在江苏如东、姜堰、丹阳进行宁粳 1 号大田丰产
方示范, 2008 年在江苏如东、溧阳、兴化进行了宁
粳 3 号大田丰产方示范, 单季晚稻种植。各丰产方
面积 6.7 hm2以上, 灌排条件良好, 常年单季晚稻产
量为 8~9 t hm−2。各丰产方集中机插塑盘育秧, 5月
中下旬播种, 基本苗、株距、肥料运筹、水分管理
等按照南京农业大学开发的水稻栽培系统(软件著
作权号为 2008SR04988)设计方案实施。方案根据品
种总叶龄数(N)、伸长节间数(n)、移栽秧苗素质(移
栽叶龄 SN 和带蘖情况)以及目标穗数确定基本苗,
采用机插方式, 行距为 30 cm, 株距适当调节。氮肥
总量=(目标产量需氮量−基础供氮量)/氮肥当季利用
率, 氮肥按基肥蘖肥∶穗肥＝6 4∶ 的配比设置, 穗
肥根据苗情适当调整。N∶P2O5 K∶ 2O=1 0.5 0.8∶ ∶
左右, 磷肥基施, 钾肥基肥和拔节肥各半。移栽活棵
期田间保持浅水层, 当茎蘖数达 80%目标穗数时排
水晒田, 以后干湿交替灌溉; 插后 7 d施除草剂, 及
时防治病虫害。
2008年在江苏省丹阳市旧县村进行施氮量和氮
肥比例试验, 供试土壤为黄壤土, 0~20 cm 土壤 pH
为 6.20, 含有机质 2.08%、全氮 0.19%、速效磷 11.22
mg kg−1、速效钾 111.40 mg kg−1。对宁粳 1号和宁粳
3号, 设 5个 N肥处理, N0为不施氮, N1为 180 kg N
hm−2, N2为 225 kg N hm−2, N3为 270 kg N hm−2, N4
为 315 kg N hm−2, 重复 3次。氮肥按基肥∶分蘖肥
(移栽后 7 d)∶促花肥(倒 4叶期)∶保花肥(倒 2叶期)
＝3 3 2 2∶ ∶ ∶ 的配比施用。5月 27日播种, 采用旱
育秧方式。6月 16日移栽, 密度 30.0 cm× 13.3 cm,
双本栽插。对宁粳 3 号同时设置氮肥比例试验, 总
施氮量 270 kg N hm−2, 设 4个基蘖肥和穗肥比例, R1
为 8 2, R∶ 2为 7 3, R∶ 3为 6 4, R∶ 4为 5 5, ∶ 重复 3
次。育秧方式、移栽时间及移栽规格与氮肥用量试
验一致, 基肥和分蘖肥(移栽后 7 d)分 2 次施用, 各
50%; 穗肥分促花肥(倒 4叶期)和保花肥(倒 2叶期) 2
次施用, 各 50%。小区面积均为 25 m2, 小区间塑膜
包埂, 单独排灌, P2O5(普钙)150 kg hm−2作基肥翻入
土中, K2O(氯化钾) 150 kg hm−2, 基肥和拔节肥各
半。其他管理同丰产方示范。
1.2 测定项目及方法
丰产方示范按田块分布, 模拟 3 点取样法取 3
块田, 于抽穗期、成熟期每块田按 5 点取样法取 5
点, 每点调查茎蘖数 100 穴, 根据全田平均数取代
表性样点 5个, 每点 1穴; 氮肥试验于移栽期、有效
分蘖临界叶龄期(N−n 叶龄期)、拔节期(n−2 倒数叶
龄期)、抽穗期、抽穗后每 7 d和成熟期取代表性样
5丛。测定倒 1叶至倒 4叶 SPAD; 样品茎、叶、穗
分开, 用 LI-3000 (LI-COR, Lincoln, NE, USA)测定
样品叶面积, 计算单丛叶面积, 按单位面积丛数折
算叶面积指数(LAI)。样品经 105℃杀青后 75℃烘至
衡重后称干重, 磨碎后用凯氏定氮法定氮。抽穗期
在田间每处理用直尺量 20个单茎剑叶至倒 5叶的叶
长和叶宽, 用量角器量叶基角。成熟期考查穗粒结
构。对丰产方示范所选 3块田每块取 667 m2以上面
积机械收割测产, N肥试验去边行实收小区产量。同
时取样测定杂质和实际含水量, 按 14.5%水分折算
实际产量。
1.3 统计分析方法
颖花叶面积比(粒叶比, cm−2) = 总颖花数/抽穗
期叶面积
收获指数(HI) = 成熟期籽粒干重/成熟期植株
总干重
氮肥利用效率(NUE) = (处理吸氮量–空白吸氮
量)/施氮量×100%
1108 作 物 学 报 第 35卷

花后积累量 = 成熟期总干重–抽穗期总干重×
花后比例(花后积累占产量的比例) = 花后积累
量/籽粒干重 ×100%
转运率(抽穗前干物质对产量的表观贡献) =(籽
粒干重–花后积累量)/抽穗期总干重× 100%
Microsoft Excel下进行数据整理, 用 SPSS16.0 for
windows 进行方差分析, 用 OriginPro 8.0软件作图。
2 结果与分析
2.1 产量构成特点及对氮的响应
施氮量试验表明(表 1), 施氮量对穗数、穗粒数、
总颖花数、结实率、产量均有显著影响。N3 (270 kg
N hm−2)处理颖花数最高, 宁粳 1号达 47 000 m−2, 宁
粳 3号达 49 700 m−2。最终 N3处理产量最高, 宁粳 1
号达 11.7 t hm−2, 宁粳 3号达 12.2 t hm−2。处理间
HI 差异未达显著水平。氮肥利用率差异显著, 随着
施氮量的增高, NUE 有升高的趋势, 但过高的氮肥
投入(如 N4处理), 氮肥利用率降低。
氮肥前后比例试验表明(表 2), 前后不同氮肥比
例对结实率、粒重和产量影响显著。R1 (8∶2)处理
穗数和穗粒数较低, 总颖花数 39 300 m−2, 低于其他
处理。随着穗肥氮的增加, 总颖花量有上升的趋势,
R4(5 5)∶ 处理总颖花量最高(44 800 m−2), 但结实率
90.7%, 显著低于其他处理。处理间 HI 差异未达显
著水平, 但 R3处理 54.1%, 稍高于其他处理。结果
表明在总氮量相同条件下, 氮肥后移(增加穗肥)能
增加总颖花量, 而传统“一炮轰”(8 2)∶ 的施肥方式
不利于超级粳稻的产量发挥。

表 1 不同施氮量对超级粳稻产量及穗粒构成的影响
Table 1 Effects of different nitrogen rate on grain yield and its components of super japonica rice
处理
Treatment
穗数
No. of pani-
cles (m−2)
穗粒数
Spikelets per
panicle
颖花数
Spikelets per
m2 (×103)
结实率
Seed-setting
rate (%)
粒重
Grain weight
(mg)
产量
Grain yield
(t hm−2)
收获指数
HI
氮肥利用效率
NUE (%)
宁粳 1号 Ningjing 1
N0 252.5 c 113.9 b 28.8 c 96.0 a 28.8 a 8.0 c 0.50 a —
N1 312.0 b 118.9 ab 37.1 b 92.1 bc 28.4 a 9.7 b 0.49 a 38.1 a
N2 326.1 b 130.2 a 42.5 b 92.9 b 27.6 b 10.9 b 0.48 a 37.7 a
N3 356.8 a 133.3 a 47.0 a 89.6 c 27.4 b 11.7 a 0.48 a 37.6 a
N4 337.6 a 120.4 ab 40.6 b 91.3 bc 27.1 b 10.1 b 0.48 a 22.2 b
宁粳 3号 Ningjing 3
N0 260.6 c 104.0 c 27.1 d 97.3 a 28.2 a 7.5 c 0.48 ab —
N1 306.7 b 119.0 b 36.5 c 91.8 b 28.0 b 9.4 b 0.46 b 34.1 b
N2 308.4 b 134.0 a 41.4 b 91.5 b 26.9 c 10.2 b 0.49 ab 35.2 b
N3 360.7 a 138.2 a 49.7 a 91.3 b 26.9 c 12.2 a 0.51 a 44.8 a
N4 352.6 a 135.6 a 47.8 a 88.9 c 26.9 c 11.7 a 0.50 a 35.8 b
氮肥利用效率=(处理吸氮量−空白吸氮量)/施氮量×100%。数据后不同字母表示 LSD0.05差异显著。
Nitrogen use efficiency (NUE)= (N absorbed by treatment plant − N absorbed by CK plant)/ N rate × 100%. N0: 0 kg N hm−2, N1: 180
kg N hm−2, N2: 225 kg N hm−2, N3: 270 kg N hm−2, N4: 315 kg N hm−2. Means followed by different letters are significantly different accord-
ing to LSD0.05.

表 2 氮肥不同比例对超级稻宁粳 3号产量及穗粒构成的影响
Table 2 Effects of different nitrogen ratio on grain yield and its components of Ningjing 3
处理
Treatment
穗数
No. of panicles
( m−2)
穗粒数
Spikelets per
panicle
颖花数
Spikelets per m2
(×103)
结实率
Seed-setting rate
(%)
粒重
Grain weight
(mg)
产量
Grain yield
(t hm−2)
收获指数
HI
R1 317.0 b 124.0 b 39.3 b 92.5 a 26.5 c 9.6 b 0.50 a
R2 347.0 a 134.4 ab 46.7 a 93.9 a 27.0 b 11.8 a 0.53 a
R3 329.5 ab 143.9 a 47.4 a 92.6 a 27.2 ab 11.9 a 0.54 a
R4 346.9 a 138.0 ab 47.9 a 90.7 b 27.5 a 11.9 a 0.54 a
数据后不同字母表示 LSD0.05差异显著。
Means followed by different letters are significantly different according to LSD0.05. R1: 8:2; R2: 7:3; R3: 6:4; R4: 5:5.

第 6期 李刚华等: 超高产常规粳稻宁粳 1号和宁粳 3号群体特征及对氮的响应 1109


2.2 干物质积累及对氮的响应
不同生育时期, 宁粳 1 号和宁粳 3 号净生长速
率(crop growing rate, CGR)不同, 以拔节(n−2倒数叶
龄期)至抽穗后 20 d最高, 抽穗 20 d至成熟期仍保持
较高的 CGR(表 3和表 4)。不同施肥量处理 CGR差异
显著(表 3), 抽穗后 20 d前, 随着施肥量的增加, CGR
有增加的趋势, 但抽穗 20 d后, 高氮处理 CGR低于
N3处理, 最终 N4处理干物质重略低于 N3处理。不
同处理对花后干物质积累对产量的贡献(花后比例)
影响不显著, 均在 70%~80%, 对转运率(抽穗前干物
质的表观转运率)的影响也不显著, 转运率均在 20%
左右。结果表明常规粳型超级稻宁粳 1号和宁粳 3号
产量的绝大部分(70%~80%)来自抽穗后的光合积累。
氮肥前后比例试验结果同样表明抽穗后干物质
积累量占穗增重的 70%~80%(表 4), 转运率较低, 也
在 20%左右。不同氮肥比例对宁粳 3号拔节前 CGR
影响不显著, 对拔节后 CGR影响显著, R3和 R4处理
抽穗后显著高于R1和R2处理, 表明适当增加穗肥氮

表 3 氮肥水平对超级粳稻生长速率、穗后积累贡献率及茎叶转运贡献率的影响
Table 3 Effects of different nitrogen rate on CGR, the contribution rate of matter accumulated after heading and translocation of
stems and leaves for super japonica rice
作物生长速率 Crop growing rate (kg hm−2 d−1)
处理
Treatment
移栽至 N−n
Transplanting to
N−n
N−n至 n−2
N−n to n−2
n−2至抽穗
n−2 to heading
抽穗至穗后 20 d
Heading to 20 days
after heading
穗后 20 d至成熟
20 days after head-
ing to maturity
花后比例
Accumulation
ratio after flow-
ering (%)
转运率
Translocation
ratio (%)
宁粳 1号 Ningjing 1
N0 90.0 a 154.4 a 175.1 a 135.3 b 57.5 c 69.5 a 21.6 a
N1 93.7 a 165.9 a 163.9 a 204.6 a 56.8 c 77.6 a 17.6 a
N2 102.8 a 159.7 a 167.6 a 181.7 ab 102.2 a 78.3 a 16.1 a
N3 111.9 a 130.7 a 170.0 a 210.2 a 103.3 a 81.2 a 16.4 a
N4 114.4 a 140.4 a 183.2 a 181.1 ab 73.3 b 75.5 a 18.8 a
宁粳 3号 Ningjing 3
N0 64.4 c 139.5 c 106.9 c 104.2 c 62.7 c 76.2 a 17.2 a
N1 83.1 b 126.1 c 164.4 b 156.4 b 88.4 b 77.0 a 16.0 a
N2 89.7 b 161.7 b 194.2 ab 163.2 ab 92.5 b 70.2 a 22.8 a
N3 111.7 a 173.6 ab 213.2 a 164.8 ab 127.0 a 72.0 a 21.8 a
N4 112.7 a 190.2 a 217.1 a 185.3 a 116.0 ab 80.8 a 14.5 a
数据后不同字母表示 LSD0.05差异显著。N−n：有效分蘖临界叶龄期; n−2：拔节期; 花后比例=花后积累量/籽粒干重×100%; 转
运率=(籽粒干重−花后积累量)/抽穗期总干重×100%。
Means followed by different letters are significantly different according to LSD0.05. N−n: Critical leaf-age for productive tillers; n−2:
Jointing. Accumulation ratio after flowering=dry matter accumulation after flowering/ grain dry weight × 100%; translocation ratio = (grain
dry weight−dry matter accumulation after flowering) / total dry weight at heading × 100%. Treatments are the same as described in Table 1.

表 4 氮肥不同比例对超级稻不同时期生长速率、抽穗后积累占穗干重的比例及茎叶转运率的影响
Table 4 Effects of different nitrogen ratio on CGR, accumulation rate after heading and translocation ratio of matter in stems and
leaves for super japonica rice
作物生长速率 Crop growing rate (kg hm−2 d−1)
处理
Treatment
移栽至 N−n
Transplanting
to N−n
N−n至 n−2
N−n to n−2
n−2至抽穗
n−2 to heading
抽穗至穗后 20 d
Heading to 20 days
after heading
穗后 20 d至成熟
20 days after head-
ing to maturity
花后比例
Accumulation
ratio after
flowering (%)
转运率
Translocation
ratio (%)
R1 74.6 a 152.8 a 181.3 c 163.9 b 114.8 b 78.8 a 17.0
R2 77.7 a 159.7 a 246.3 a 189.4 ab 116.3 b 71.0 a 24.5
R3 78.9 a 137.5 a 231.8 a 201.5 a 125.6 a 76.0 a 21.7
R4 71.6 a 157.4 a 206.2 b 189.7 ab 133.3 a 78.4 a 19.5
花后比例=花后积累量/籽粒干重×100%; 转运率=(籽粒干重−花后积累量)/抽穗期总干重×100%。数据后不同字母表示 LSD0.05差
异显著。
Accumulation ratio after flowering = dry matter accumulation after flowering/grain dry weight ×100%; translocation ratio = (grain dry
weight−dry matter accumulation after flowering) / total dry weight at heading × 100%. R1: 8:2; R2: 7:3; R3: 6:4; R4: 5:5. Means followed by
different letters are significantly different according to LSD0.05.
1110 作 物 学 报 第 35卷

的用量, 有助于提高抽穗后的干物质积累。
2.3 LAI动态及对氮的响应
施氮量对宁粳 3 号群体 LAI 影响显著(图 1-A),
随着施氮量的增加, LAI值增大, 尤其拔节后表现明
显。抽穗期 N3和 N4处理 LAI 达 7.3 和 7.7, 而 N1
和 N2处理仅为 5.5和 5.9, 抽穗至成熟期随施氮量增
加 LAI均呈梯度增加趋势。宁粳 1号 LAI动态与宁
粳 3号趋势一致(数据未列)。前后施肥比例对拔节前
群体 LAI 影响不显著(图 1-B), 拔节(n−2 倒数叶龄)
期, 氮肥基蘖比高的处理(R1 和 R2)略大于穗肥比例
高的处理(R3和 R4)。拔节后处理间 LAI差异显著, 抽
穗期 R3处理 LAI 最大(7.2), 而抽穗后至成熟期, 穗
肥比例高的处理群体 LAI 高。结果表明, 氮肥用量
增加, 可增加水稻全生育期的 LAI, 而氮肥后移, 可
提高水稻后期的 LAI。
2.4 叶色动态及对氮的响应
图 2表明, 随着施肥量增加, 对应叶位 SPAD值
有增加的趋势。施氮量不同, 不同生育期水稻叶色
动态不同。无氮处理 SPAD值一直较低(图 2-A), 拔
节(n−2 倒数叶龄期)后总体呈下降趋势。低肥(N2),
中肥(N3)处理拔节期(n−2)有个明显的低谷(图 2-B,
C), 尤其顶 3叶和顶 4叶明显, 呈现上下叶的叶色差
现象, 叶色顶 4叶 < 顶 3叶 < 顶 2叶; 抽穗后顶 4
叶叶色下降较其他叶片明显。高氮(N4)处理 SPAD值
从临界叶龄期至抽穗后 20 d 一直保持较高的水平
(图 2-D), 后期顶 4叶的 SPAD值与其他叶位相近。



图 1 氮肥用量(A)和比例(B)对宁粳 3号叶面积指数动态的影响
Fig. 1 Effects of nitrogen rate (a) and ratio (b) on dynamic of LAI for Ningjing 3
HS: 抽穗期; MS: 成熟期。HS: heading stage; MS: maturity.

2.5 高产示范方群体特征验证
表 5列出了 2007—2008年如东、丹阳、姜堰宁
粳 1号, 2008年如东、溧阳、兴化宁粳 3号丰产方( ≥
6.7 hm2)的穗粒结构及产量。比较发现, 单位面积产
量和总颖花数在年份、地点和品种间均无差异。结
果表明宁粳 1 号和宁粳 3 号有高产稳产的特点, 而
足够的颖花量是高产稳产的基础, 要达到大于 11.0 t
hm−2的产量, 颖花数要 ≥ 42 000 m−2; 要达到大于
11.7 t hm−2的产量, 颖花数要 ≥ 45 000 m−2。宁粳 1
号不同年份间穗粒数、粒重差异显著, 2007 年穗粒
数低于 2008 年(F=5.48*), 而千粒重较高(F=6.33*), 其
他指标差异不显著。同一品种不同地点间穗数差异
显著(F=4.89*), 穗粒数、结实率和收获指数差异极
显著(F=14.07**, 11.87**和 17.55**), 其他指标差异不
显著。
丰产方抽穗期株型特征调查表明(表 6), 宁粳 1
号剑叶角 10.3°~17.7°, 宁粳 3 号剑叶角 9.9°~19.8°,
丰产方间的差异显著, 倒 2叶 14°左右, 倒 3叶基角
17°左右 , 丰产方间差异不显著。不同丰产方叶色
(SPAD 值)差异显著, 但上下叶位间的 SPAD 值接
近。丰产方间 LAI、粒叶比(颖花/叶)差异显著, 其中
兴化丰产方 LAI达到 8.5, 但颖花/叶比只有 0.57, 总
颖花数没有差异(表 1)。不同丰产方间叶长序有差异,
但都以倒 2 叶或倒 3 叶较长。干物质积累的结果与
氮肥试验的结果相似(数据未列)。结果表明, 抽穗期
不同丰产方共同的特征是总颖花量大, 上下叶位间
的叶色基本相等, 比叶重(specific leaf weight, SLW,
指单位叶面积的叶片干重)较高(50 g m−2左右), 倒 2
或倒 3叶较长。
第 6期 李刚华等: 超高产常规粳稻宁粳 1号和宁粳 3号群体特征及对氮的响应 1111




图 2 不同施氮量对宁粳 3号顶部叶片 SPAD值的影响
Fig. 2 Effects of different nitrogen rate on SPAD-value of the upper leaves for Ningjing 3
D1~D4: 顶 1叶至顶 4叶; HS: 抽穗期; MS: 成熟期。
D1–D4: the 1st leaf to the 4th leaf from the top; HS: heading stage; MS: maturity.

表 5 不同示范方产量及穗粒构成特点
Table 5 Grain yield and its components in different demonstration fields (2007–2008)
点-年
Site-year
穗数
No. of panicles
( m−2)
穗粒数
Spikelets per
panicle
颖花数
Spikelets per m2
(×103)
结实率
Spikelet filling
(%)
粒重
Grain weight
(mg)
产量
Grain yield
(t hm−2)
收获指数
Harvest
index
宁粳 1号 Ningjing 1
如东-2007 Rudong-2007 334.5 a 126.7 c 42.4 b 92.5 bc 28.4 a 11.1 a 0.51 a
丹阳-2007 Danyang-2007 315.0 b 143.3 ab 45.1 ab 93.6 b 27.5 ab 11.6 a 0.51 a
姜堰-2007 Jiangyan-2007 327.0 ab 136.4 b 44.6 ab 92.3 bc 28.0 ab 11.5 a 0.49 b
如东-2008 Rudong-2008 313.5 b 150.0 a 47.0 a 91.1 c 27.3 b 11.7 a 0.51 a
丹阳-2008 Danyang-2008 313.5 b 150.4 a 47.1 a 93.1 b 27.1 b 11.9 a 0.51 a
姜堰-2008 Jiangyan-2008 340.5 a 124.0 c 42.2 b 96.1 a 27.4 ab 11.1 a 0.49 b
宁粳 3号 Ningjing 3
如东-2008 Rudong-2008 352.0 a 139.3 a 49.0 a 91.2 a 26.5 a 11.8 a 0.51 a
溧阳-2008 Liyang-2008 361.5 a 138.2 a 50.0 a 90.0 a 26.1 a 11.7 a 0.52 a
兴化-2008 Xinghua-2008 363.0 a 133.0 a 48.3 a 91.2 a 26.4 a 11.6 a 0.45 b
数据后不同字母表示 LSD0.05差异显著。
Means followed by different letters are significantly different according to LSD0.05.

3 讨论
3.1 常规粳型超级稻超高产群体特征
优化产量结构是实现超高产的先决条件 [2], 足
够的颖花量是高产稳产的基础[11]。试验表明, 达到
11.0 t hm−2以上的产量, 颖花数需≥ 42 000 m−2; 达
到 11.7 t hm−2以上的产量, 颖花数需≥ 45 000 m−2,
同时结实率≥ 0.9, 粒重≥ 26 mg。与武粳 15和淮稻
9号等品种相比, 宁粳 1号和宁粳 3号穗粒结构更协
调, 比武粳 15类型品种总颖花量大而粒重较低, 比
1112 作 物 学 报 第 35卷

表 6 超级稻示范方抽穗期株型特征
Table 6 Plant type traits of super-high yield rice at heading stage in demonstration fields
叶角 Leaf angel (degree) SPAD 点-年
Site-year ① ② ③

① ② ③ ④
比叶重
SLW
(g m−2)
LAI
颖花/叶
Spikelets per
cm2 leaf area
叶长序
Sequence of
leaf length
宁粳 1号 Ningjing 1
Rudong-2007 11.4 b 15.9 a 20.3 a 44.5 a 45.7 a 46.0 a 46.7 a 47.8 a 7.4 a 0.57 b 32451
Danyang-2007 12.8 b 14.8 a 19.3 a 41.8 b 44.8 a 46.5 a 45.1 a 49.2 a 6.8 b 0.66 a 23415
Jiangyan-2007 — — — — — — — — — — —
Rudong-2008 17.7 a 14.1 a 17.9 a 41.2 b 43.6 a 43.2 a 39.3 a 46.5 a 7.2 a 0.65 a 32451
Danyang-2008 10.3 b 14.0 a 18.3 a 43.0 b 43.2 a 42.6 a 40.5 a 48.7 a 7.4 a 0.63 a 32451
Jiangyan-2008 — — — — — — — — — — —
宁粳 3号 Ningjing 3
Rudong-2008 16.3 a 14.1 b 17.2 a 39.7 a 43.7 a 44.3 ab 42.8 ab 50.6 a 7.1 b 0.70 a 32415
Liyang-2008 9.9 b 12.7 b 16.2 a 43.3 a 41.3 a 39.8 b 39.0 b 49.8 a 6.8 b 0.74 a 23145
Xinghua-2008 19.8 a 17.4 a 16.9 a 42.1 a 44.4 a 46.0 a 45.8 a 50.8 a 8.5 a 0.57 b 23451
— 为缺测值。①、②、③、④分别代表倒 1叶至倒 4叶。颖花/叶=总颖花数/抽穗期叶面积。数据后不同字母表示 LSD0.05差异
显著。
—: absent value; SLW: specific leaf weight; ①, ②, ③, and ④ mean flag to the 4th leaf from the top respectively. Spikelets per cm2
leaf area= spikelets/leaf area at heading. Means followed by different letters are significantly different according to LSD0.05.

淮稻 9号类型品种穗粒数高。
Chen 等[2]认为增加生物产量是获得超高产的物
质基础, 本试验处理间 HI 有差异但较小, 表明产量
的差异主要来自总积累量的差异。对于抽穗前后干
物质积累对产量的贡献, 凌启鸿[11]提出抽穗后干物
质积累是高产群体的核心指标, 翟虎渠等[12]提出灌
浆后期保持高效光合功能, 并且切合籽粒灌浆需求
是实现杂交稻超高产的关键。吴文革等[13]也认为超
级中籼杂交稻抽穗后干物质积累优势明显。程式华
等[14]基于超级杂交稻组合“协优 9308”的超高产特征
表现, 提出“后期功能性”超级杂交稻的概念和生理特
征。可见, 研究者普遍认可提高抽穗后干物质积累,
是超高产水稻的基本特征, 本试验宁粳 1 号和宁粳 3
号产量的绝大部分来自抽穗后的光合产物, 花后比例
70%~80%, 这一比例高于一般的常规产量品种[7-8], 也
高于籼型超级稻的比例[15]。
丰产方调查表明, 抽穗期两品种具有超级稻典
型的叶片直、挺、厚株型特征[2-4,16], 有利于构建抽
穗后较大的 LAI[17]。水稻抽穗期适宜的 LAI是群体
质量的基础指标[11,18], 丰产方抽穗期 LAI从 6.8~ 8.5
(表 6), 差异较大, 抽穗期 LAI 达到 8.5 的兴化丰产
方产量虽然达到 11.6 t hm−2(表 5), 但粒叶比只有
0.57, HI只有 0.45, 显著低于其他丰产方, 表明兴化
点的 LAI 偏大。近几年江苏多个高产示范方的实践
调查也证实, 抽穗期 LAI 过大, 产量达不到超高产
水平, 而且后期倒伏的风险明显加大。氮肥试验抽
穗期 LAI 超过 7.5 之后粒叶比和产量都有下降的趋
势。因此, 7.0~7.5 是宁粳 1 号和宁粳 3 号抽穗期适
宜的 LAI值。
3.2 常规粳型超级稻群体指标对氮的响应
前文所述 , 超高产水稻主要依靠干物质积累 ,
尤其是提高后期的积累。在抽穗期适宜 LAI基础上,
提高后期叶片光合效率, 延长功能维持期有利于后
期干物质积累[19]。本试验表明参试品种群体 LAI大
小受氮肥用量和比例的影响明显, 施氮量增加, 氮
肥后移均能明显增加花后 LAI (图 1)。适量的氮肥施
用对高产是必须的, 但过量的氮肥施用虽然可以提
高LAI, 但可能影响叶片的功能而降低后期的积累[20]。
作为叶片功能指示的叶色受施氮量影响明显。适量
的氮肥处理群体在拔节期叶色褪淡(图 2), 之后叶色
转黑, 符合高产群体的叶色节奏变化 [21-22], 抽穗后
一直保持高的 CGR。氮肥(N4)处理过量, 群体一直
保持黑色, 导致群体 LAI 过大, 可能因花后下位叶
受光量不足, 叶色过深造成呼吸消耗过大, 形成抽
穗期“大”, 后期“低”积累群体, 不但颖花数下降, 结
实率也下降, 从而影响产量[11,22]。氮肥后移, 适量增
加穗肥用量, 不仅没有过分增大抽穗期的 LAI, 功能
也较高, 有利于提高后期的 CGR而增加总颖花量[23]。
大面积生产上, 相对武粳系列品种, 参试品种对氮
的耐性较强, 但穗肥用量过高, 可能对结实率和粒
重有一定的影响 , 本试验认为氮肥前后比例以 R3
(6 4)∶ 处理综合效果较好。
第 6期 李刚华等: 超高产常规粳稻宁粳 1号和宁粳 3号群体特征及对氮的响应 1113


3.3 常规粳型超级稻超高产的定量栽培
本试验 2007—2008年宁粳 1号和宁粳 3号丰产
方产量均超过 11.0 t hm−2的产量, 其中 2008年有 4
方产量超过 11.7 t hm−2。示范片长势均衡, LAI基本
适宜, 倒 2或倒 3叶较长, 上下叶色基本相等, 具有
高产水稻的长势长相[24-26]。根据品种和生态特点精
确定量栽培是所有示范片获得高产的技术关键。除
了基本苗、水分等定量, 氮的定量施用是技术的核
心, 由于氮的施用量受基础地力的影响, 同时品种
对氮的响应不同[23,27], 实践中应以生态条件、品种特
性确定适宜的施氮量。宁粳 1 号和宁粳 3 号等常规
粳稻产量主要源于花后积累, 构建抽穗期适宜 LAI
的群体, 塑造高比叶氮[28]、高粒叶比的株型, 维持抽穗
后较长的功能叶面积, 保持叶片的功能尤为重要[19]。
氮肥运筹的原则是根据土壤肥力定量施用基蘖肥 ,
促早发够苗, 倒 4 叶期叶色落黄, 适当增加穗肥的
施用(总氮量的 40%~50%), 建立适宜 LAI 群体, 促
大穗, 提高粒叶比和后期的叶片光合功能, 提高后
期光合积累。
4 结论
以宁粳 1 号和宁粳 3 号为代表的常规粳型超级
稻抽穗期叶片直、挺、厚, 抽穗后干物质积累占籽
粒产量的 70%~80%, 营养器官的表观转运率少, 易
高产稳产。足够的颖花量是高产稳产的保证, 达 11.0
t hm−2以上的产量, 须颖花数≥ 42 000 m−2; 达 11.7
t hm−2以上的产量, 须颖花数≥ 45 000 m−2, 同时结
实率≥ 0.9, 粒重≥ 26 mg。抽穗期适宜 LAI 为
7.0~7.5, 花后 CGR高, HI ≥ 0.5。氮肥的适量施用
和适当后移, 不仅可以保证生育期“黑黄”节奏变化,
建立抽穗期适宜 LAI 的群体, 还可以保持超高产株
型特征, 提高抽穗后 LAI、叶面积维持期、CGR 和
HI, 最终实现超高产量。

致谢：南京农业大学水稻研究所提供试验所用水稻
种子, 江苏丹阳、如东、溧阳、兴化、姜堰等市、
县农技推广部门提供示范基地。
References
[1] Horie T, Shiraiwa T, Homma K, Katsura K, Maeda S, Yoshida H.
Can yields of lowland rice resume the increases that they showed
in the 1980s? Plant Prod Sci, 2005, 8: 259–274
[2] Chen W F, Xu Z J, Zhang W Z, Zhang L B, Yang S R. Creation
of new plant type and breeding rice for super high yield. Acta
Agron Sin (作物学报), 2001, 27(5): 665–672
[3] Peng S B, Khush G S, Virk P, Tang Q Y, Zou Y B. Progress in
ideotype breeding to increase rice yield potential. Field Crops
Res, 2008, 11: 32–38
[4] Chen W-F(陈温福), Xu Z-J(徐正进), Zhang L-B(张龙步),
Zhang W-Z(张文忠), Ma D-R(马殿荣). Theories and practices of
breeding japonica rice for super high yield. Sci Agric Sin (中国农
业科学), 2007, 40(5): 869–874 (in Chinese with English abstract)
[5] Wan J-M(万建民). Molecular design breeding in super rice. J
Shenyang Agric Univ (沈阳农业大学学报), 2007, 8(5): 652–661
(in Chinese with English abstract)
[6] Cheng S, Zhuang J, Fan Y, Du J, Cao L. Progress in research and
development on hybrid rice: A super-domesticate in China. Ann
Bot, 2007, 100: 959–966
[7] Yang J-C(杨建昌), Du Y(杜永), Wu C-F(吴长付), Liu L-J(刘立
军), Wang Z-Q(王志琴), Zhu Q-S(朱庆森). Growth and deve-
lopment characteristics of super-high-yielding mid-season japon-
ica rice. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2006, 39(7): 1336–1345
(in Chinese with English abstract)
[8] Yang J-C(杨建昌), Chen Z-H(陈忠辉), Du Y(杜永). Character-
istics of super high-yielding population of rice and cultivation
techniques. Rev China Agric Sci Technol (中国农业科技导报),
2004, 6(4): 37–41 (in Chinese with English abstract)
[9] Ling Q-H(凌启鸿). Theory and Technology of Rice Precision
and Quantitative Cultivation (水稻精确定量栽培理论与技术).
Beijing: China Agriculture Press, 2007. pp 76–91 (in Chinese)
[10] Koutrorbas S D, Ntanos D A. Genotypic differences for grain
yield and nitrogen utilization in indica and japonica rice under
Mediterranean conditions. Field Crops Res, 2003, 83: 251–260
[11] Ling Q-H(凌启鸿). Quality of Crop Population (作物群体质量).
Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Publishers, 2001. pp
42–216 (in Chinese)
[12] Zhai H-Q(翟虎渠), Cao S-Q(曹树青), Wan J-M(万建民), Lu
W(陆巍), Zhang R-X(张荣铣), Li L-B(李良璧), Kuang T-Y(匡
廷云), Min S-K(闵绍楷), Zhu D-F(朱德峰), Cheng S-H(程式华).
A Study on the relationship between photosynthetic performance
of grain filling stage and yield in super high yielding hybrid rice.
Sci China (Ser C) (中国科学·C辑), 2002, 32(6): 211–217(in
Chinese)
[13] Wu W-G(吴文革), Zhang H-C(张洪程), Chen Y(陈烨), Li J(李
杰), Qian Y-F(钱银飞), Wu G-C(吴桂成), Zhai C-Q(翟超群).
Dry-matter accumulation and nitrogen absorption and utilization
in middle-season indica super hybrid rice. Acta Agron Sin (作物
学报), 2008, 34(6): 1060–1068 (in Chinese with English abstract)
[14] Cheng S-H(程式华), Cao L-Y(曹立勇), Chen S-G(陈深广), Zhu
D-F(朱德峰), Wang X(王熹), Min S-K(闵绍楷), Zhai H-Q(翟虎
渠). Conception of late-stage vigor super hybrid rice and its bio-
logical significance. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2005,
19(3): 280–284 (in Chinese with English abstract)
[15] Yang H-J(杨惠杰), Li Y-Z(李义珍), Yang R-C(杨仁崔), Jiang
Z-W(姜照伟), Zheng J-S(郑景生). Dry matter production char-
acteristics of super high yielding rice. Chin J Rice Sci (中国水稻
科学), 2001, 15(4): 265–270 (in Chinese with English abstract)
1114 作 物 学 报 第 35卷

[16] Yang S-R(杨守仁), Zhang L-B(张龙步), Wang J-M(王进民).
The theory and method of ideal plant morphology in rice breed-
ing. Sci Agric Sin (中国农业科学), 1984, 17(4): 5–10 (in Chi-
nese with English abstract)
[17] Donald C M. The breeding of crop ideotypes. Euphytica, 1968,
17: 385–403
[18] Ling Q-H(凌启鸿), Zhang H-C(张洪程), Cai J-Z(蔡建中), Su
Z-F(苏祖芳), Ling L(凌励). Investigation on the population
quality of high yield and its optimizing control programinrice. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 1993, 26(6): 1–11 (in Chinese with
English abstract)
[19] Takai T, Matsuura S, Nishio T, Ohsumi A, Shiraiwa T, Horie T.
Rice yield potential is closely related to crop growth rate during
late reproductive period. Field Crops Res, 2006, 96: 328–335
[20] Sheehy J E, Dionora M J A, Mitchell P L, Peng S, Cassman K G,
Lemaire G, Williams R L. Critical nitrogen concentrations: im-
plications for high-yielding rice (Oryza sativa L.) cultivars in the
tropics. Field Crops Res, 1998, 59: 31–41
[21] Ling Q-H(凌启鸿), Zhang H-C(张洪程), Su Z-F(苏祖芳), Ling
L(凌励). New Theory in Rice Production (稻作新理论). Beijing:
Science Press, 1994. pp 214–238 (in Chinese)
[22] Ling Q-H(凌启鸿), Zhang H-C(张洪程), Ding Y-F(丁艳锋),
Zhang Y-B(张益斌). Advances in high-yielding techniques in
rice-precise and quantitative cultivation. China Rice (中国稻米),
2005, (1): 3–7 (in Chinese)
[23] Ling Q-H(凌启鸿), Zhang H-C(张洪程), Dai Q-G(戴其根), Ding
Y-F(丁艳锋), Ling L(凌励), Su Z-F(苏祖芳), Xu M(徐茂), Que
J-H(阙金华), Wang S-H(王绍华). Study on precise and quantita-
tive N application in rice. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2005,
38(12): 2457–2467 (in Chinese with English abstract)
[24] Su Z-F(苏祖芳), Xu N-X(许乃霞), Sun C-M(孙成明), Zhang
Y-J(张亚洁). Study on the relationship between rice plant type
indices after heading stage and yield formation. Sci Agric Sin (中
国农业科学), 2003, 36(1):115–120 (in Chinese with English ab-
stract)
[25] Wang S-H(王绍华), Cao W-X(曹卫星), Wang Q-S(王强盛),
Ding Y-F(丁艳锋), Huang P-S(黄丕生), Ling Q-H(凌启鸿). Po-
sitional distribution of leaf color and diagnosis of nitrogen nutri-
tion in rice plant. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2002, 35(12):
1461–1466 (in Chinese with English abstract)
[26] Wang S-H(王绍华), Liu S-H(刘胜环), Wang Q-S(王强盛), Ding
Y-F(丁艳锋), Huang P-S(黄丕生), Ling Q-H(凌启鸿). Rela-
tionship between yield formation and leaf nitrogen content and
color in rice plant. J Nanjing Agric Univ (南京农业大学学报),
2002, 25(4): 1–5 (in Chinese with English abstract)
[27] Xu M(徐茂), Wu H(吴昊), Wang S-H(王绍华), Li G-H(李刚华),
Yang W-X(杨文祥), Wang Q-S(王强盛), Ding Y-F(丁艳锋),
Shen Q-R(沈其荣). Effect of basic nitrogen supply capacity of
different texture soils on rice yield in Jiangsu province. J Nanjing
Agric Univ (南京农业大学学报), 2006, 29(4): 1–5(in Chinese
with English abstract)
[28] Katsura K, Maeda S, Lubis I, Horie T, Cao W, Shiraiwa T. The
high yield of irrigated rice in Yunnan, China ‘A cross-location
analysis’. Field Crops Res, 2008, 107: 1–11