全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 2225−2233 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771274), 国家科技攻关计划项目(2006BAD02A13-3-2), 江苏省自然科学基金项目(BK2009005), 2008 年中
央级科研院所基本科研业务费专项基金(农业)(200803030)和教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(200811170002)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 王志琴, E-mail: zqw@yzu.edu.cn; 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2009-06-26; Accepted(接受日期): 2009-09-09.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02225
超级稻花后强、弱势粒多胺浓度变化及其与籽粒灌浆的关系
谈桂露 张 耗 付 景 王志琴* 刘立军 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以 4 个超级稻品种[两优培九和 II 优 084(杂交籼稻)、淮稻 9号和武粳 15(粳稻)]为材料, 2 个高产品种[汕优
63(杂交籼稻)、扬辐粳 8号(粳稻)]为对照, 测定了结实期强、弱势粒中腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)浓度和灌
浆速率, 分析了它们之间的关系并用化学调控的方法进行了验证。结果表明, 强势粒的最大灌浆速率、平均灌浆速率
和糙米重, 超级稻品种与对照品种差异较小, 弱势粒的灌浆速率和粒重表现为超级稻品种显著低于对照品种。灌浆期
强、弱势粒的 Put、Spd 和 Spm 浓度变化均成单峰值曲线。Put 的峰值浓度和平均浓度, 弱势粒高于强势粒。Spd 和
Spm 峰值浓度和平均浓度, 弱势粒显著低于强势粒, 超级稻品种低于对照品种。籽粒平均灌浆速率和糙米重与 Put
浓度呈极显著负相关, 与 Spd和 Spm浓度以及 Spd/Put和 Spm/Put呈极显著正相关。灌浆初期对稻穗喷施 Spd和 Spm,
增强了弱势粒中蔗糖合成酶、ADP 葡萄糖焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶活性, 提高了弱势粒灌浆速率、结实率和
粒重, 喷施 Put 或多胺合成抑制剂(MGBG)的结果则相反。说明多胺参与水稻籽粒灌浆的调控, 超级稻品种弱势粒较
低的 Spd和 Spm浓度及较低的 Spd/Put和 Spm/Put值是其灌浆速率小、粒重轻的一个重要生理原因。
关键词: 超级稻; 强势粒; 弱势粒; 多胺; 结实率; 灌浆速率
Post-Anthesis Changes in Concentrations of Polyamines in Superior and
Inferior Spikelets and Their Relation with Grain Filling of Super Rice
TAN Gui-Lu, ZHANG Hao, FU Jing, WANG Zhi-Qin*, LIU Li-Jun, and YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Success in super rice breeding has been considered a great progress in rice production in China. However, many un-
filled inferior spikelets limit the realization of great yield. As polyamines have been frequently described as endogenous plant
growth regulators or intracellular messengers mediating physiological processes, this study investigated whether and how poly-
amines are involved in the regulating post-anthesis development of rice spikelets. Four super rice cultivars, Liangyoupeijiu and II
you 084 (indica hybrids), Huaidao 9 and Wujing 15 (japonica), and two high-yielding check cultivars, Shanyou 63 (indica hybrid)
and Yangfujing 8 (japonica), were field grown. Concentrations of putrescine (Put), spermidine (Spd) and spermine (Spm) in both
inferior and superior spikelets during the grain filling period and grain filling rate were determined. The relationship between
polyamine concentrations and grain filling rate were analyzed, and chemical regulators were applied to verify the roles of poly-
amines in grain filling. The results showed that the maximum grain filling rate, mean grain filling rate, and brown rice weight for
superior spikelets showed small difference between the super rice and check rice, but those of inferior spikelets were significantly
lower for super rice than for check rice cultivars. Changes in concentrations of polyamines in grains exhibited single peak during
the grain filling period. The peak and mean concentrations of Put were greater in inferior than in superior spikelets. The peak and
mean concentrations of Spd and Spm were greater in the superior than in the inferior, and greater in the check rice than in the su-
per rice. The mean grain filling rate and brown rice weight were negatively and very significantly correlated with the Put concen-
trations, and positively and very significantly correlated with Spd and Spm concentrations, Spd/Put, and Spm/Put. Application of
Spd or Spm to panicle at the early grain filling stage significantly enhanced activities of sucrose synthetase, adenine di-
phosphoglucose pyrophosphorylase, and soluble starch synthetase in inferior spikelets, and significantly increased grain filling
rate, seed setting rate and grain weight of inferior spikelets. Application of Put or methylglyoxal-bis (guanylhydrazone) (MGBG,
an inhibitor of S-adenosyl-L-methionine decarboxylase) exhibited an opposite effect. The results suggest that polyamines play a
role in regulating grain filling. Low concentrations of Spd and Spm and low Spd/Put and Spm/Put may be an important physio-
2226 作 物 学 报 第 35卷

logical reason for the small grain filling rate and low grain weight of inferior spikelets in super rice.
Keywords: Super rice; Superior spikelet; Inferior spikelet; Polyamine; Seed setting rate; Grain filling rate
水稻产量的高低决定于库容的大小和灌浆充实
的程度[1]。为了增加产量和提高产量潜力, 育种家们
主要通过增加每穗粒数, 即培育大穗型品种有效地
扩大产量库容, 例如国际水稻研究所培育的新株型
水稻、我国培育的亚种间杂交稻、超级杂交稻或超
级稻品种等。但由于结实率低和结实率不稳定等问
题, 在生产上大面积推广应用并没有发挥其增产潜
力[2-5]。
水稻籽粒充实的优劣和粒重及颖花在穗上着生
的部位有密切关系。一般来说, 着生在稻穗中上部
早开花的强势粒灌浆快、充实好、粒重高; 着生在
稻穗下部迟开花的弱势粒灌浆慢、充实差、粒重
低[6-8]。这种差异在超级稻品种上表现更为突出[9-10]。
人们从同化物供应、激素平衡、酶活性和基因表达
等方面研究了其原因[11-16], 但其机理仍不清楚。
植物体内的多胺, 最常见的有腐胺(Put, 二胺)、
亚精胺(Spd, 三胺)和精胺(Spm, 四胺), 被普遍认为
是生长调节物质或激素的第二信使, 调节植物的生
长发育、形态建成和对环境逆境的响应[17-19]。水稻
籽粒中多胺含量高的品种, 籽粒充实和稻米的加工
品质好[20-21], 表明多胺参与籽粒的生长发育和品质
形成过程。但有关超级稻结实期强、弱势粒中多胺
浓度的变化及其与籽粒灌浆关系的研究, 国内外鲜
有报道。本试验以超级稻品种为材料, 测定了结实
期强、弱势粒中 Put、Spd和 Spm浓度和灌浆速率, 分
析了它们之间的关系并用化学调控的方法进行了验
证, 旨在进一步揭示多胺的生理作用和强、弱势粒
灌浆差异的机理 , 寻求提高超级稻结实率的技术
途径。
1 材料与方法
1.1 材料与栽培概况
于 2007—2008 年在扬州大学农学院实验农场
进行试验。供试的超级稻品种为两优培九(两系杂交
籼稻)、II 优 084 (三系杂交籼稻)、淮稻 9 号(粳稻)
和武粳 15 (粳稻)。2个高产品种汕优 63 (三系杂交
籼稻)和扬辐粳 8 号(粳稻)为对照品种。4 个超级稻
品种均通过农业部认定, 所有供试品种的主茎总叶
数均为 17叶, 伸长节间数 5个, 全生育期 151~155 d。
试验地前茬为小麦, 土壤为沙壤土, 耕作层含有机
质 2.02%、有效氮 103.2 mg kg−1、速效磷 24.5 mg kg−1、
速效钾 85.6 mg kg−1。5月 10~11日播种, 6月 9~10
日移栽。株、行距为 17 cm×20 cm, 每穴 2苗, 小区
面积为 5.1 m × 6.6 m。重复 3次, 随机区组排列。全
生育期施尿素 420 kg hm−2, 按基肥(移栽前 1 d)∶分
蘖肥(移栽后 7 d)∶穗肥(叶龄余数 2.0)＝5 2 3∶ ∶ 施
用。基施过磷酸钙(含 P2O5 13.5%) 445 kg hm−2。分
别在移栽前 1 d和拔节期(叶龄余数 3.0)施用氯化钾
(含 K2O 62.5%) 90 kg hm−2和 60 kg hm−2。其余田间
管理按当地常规高产栽培。
1.2 取样与测定
1.2.1 取样与籽粒灌浆速率测定 于抽穗期选择
穗型大小基本一致的穗子每小区 200个并挂上纸牌,
标记部分穗各颖花开花日期。自开花至花后 21 d每
隔 3 d、花后 21 d到成熟每隔 6 d, 取各品种标记穗
30个(每小区 10个)用于测定强、弱势粒重量和多胺
浓度。强势粒为穗上第 1、2天开花的颖花, 着生在
穗顶部一次枝梗, 弱势粒为穗上最后 2 d 开花的颖
花, 着生在穗基部二次枝梗。将约一半籽粒样品置
液氮冷冻 1 min后放入−80℃冰箱保存用于多胺浓度
测定, 另一半籽粒在 70℃下烘干至衡重, 然后称重,
用 Richards[22]生长方程W=A/(1+Be–Kt)1/N并按朱庆森
等[6]方法对籽粒灌浆过程进行拟合计算灌浆速率。
方程中W为粒重(mg), A为最终粒重(mg), t为花后天
数。B、K、N 为回归方程所确定的参数, 活跃灌浆
期定义为 W达到最终粒重 A的 5% (t1)和 95% (t2)所
经历的时间。这段时间内籽粒(糙米)增加的重量除以
灌浆时间(t2－t1)为平均灌浆速率。
1.2.2 多胺的提取与测定 植物体内多胺依据存
在的形式可分为游离多胺、可溶性结合多胺和非溶
性结合多胺 3 种形式。根据已有的研究报告, 水稻
籽粒中多胺主要为游离多胺(占多胺总量的 80%以
上), 结合型多胺含量很低[23-25]。因此, 本试验主要
测定游离多胺(简称多胺)。参照 Flores和 Galston的
方法提取与测定多胺[26]。Waters-600型(美国 Waters
公司)高效液相色谱仪的色谱柱为 Zorbax ODS反相
柱(4.6 mm × 150 mm, 粒度 5 μm), 流动相为甲醇∶
乙腈∶水 = 64∶2.5∶33.5, 流速 0.6 mL min−1, 柱
温 25℃, 进样的体积为 20 μL, 在 260 nm处检测。
1,6-已二胺作为内标, 用 nmol g−1 FW表示籽粒多胺
浓度。
1.2.3 考种与计产 取成熟期各小区 50 穴考察
第 12期 谈桂露等: 超级稻花后强、弱势粒多胺浓度变化及其与籽粒灌浆的关系 2227


每穴穗数, 10 穴观察结实率和千粒重。按实收各小
区穴数计产。
1.3 化学调控处理
大田种植超级稻品种两优培九 , 栽培方法同
上。于抽穗后 5~8 d对穗子分别喷施 2 mmol L−1 Put、
1 mmol L−1 Spd、1 mmol L−1 Spm、5 mmol L−1 MGBG
[甲基已二醛-双(脒基腙), 多胺(Spd 和 Spm)合成抑
制剂]。所有喷施液含有 0.1%(V/V)的乙醇和 0.01%
(V/V)的 Tween 20。以喷施仅含 0.1%乙醇和 0.01%
Tween 20的蒸馏水溶液为对照, 每平方米喷 800 mL,
每次连续喷施 4 d。每处理面积为 4 m2, 重复 4次。
自抽穗至成熟每隔 6 d 自各处理取 20 穗测定
强、弱势粒重量, 并计算灌浆速率; 于抽穗后 10 d
和 20 d 自各处理取 20 穗测定籽粒中多胺浓度和蔗
糖合成酶(SuSase)、ADP葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)
和可溶性淀粉合成酶(SSSase)活性 ; 成熟期自各处
理取 10穴考察结实率和粒重。参照 Yang等[27]方法
测定 SuSase、AGPase 和 SSSase 活性, 籽粒灌浆和
多胺浓度测定方法同上述。
1.4 数据处理
用 SAS (Version 6.12; SAS Institute, Cary, NC,
USA)统计软件分析数据, 用最小显著差法(LSD0.05)
检验平均数, 用相关分析法分析籽粒多胺浓度与籽
粒灌浆及粒重的关系。
2 结果与分析
2.1 产量及其构成因素
各供试的超级稻品种产量均显著高于 2 个对照
品种(表 1)。两年 4个超级稻品种的平均产量为 10.4
t hm−2, 较 2 个对照品种的平均产量(9.0 t hm−2)高
15.6%。超级稻品种的单位面积穗数显著少于对照品
种, 但超级稻品种的每穗粒数(颖花数)多。单位面积
总颖花量(穗数×每穗颖花数), 4个超级稻品种较 2个
对照品种平均高出 43.6%, 这是超级稻品种产量显
著高于对照的最主要原因。但超级稻品种的结实率
较低, 平均为 78.3%, 较 2个对照品种的平均结实率
(92.6%)低 14.3个百分点, 因而限制了超级稻强大产
量潜力的发挥。超级稻品种和对照品种的千粒重互
有高低, 两者差异较小(表 1)。
2.2 籽粒灌浆速率
各供试品种的籽粒增重曲线以及由 Richards 生
长方程拟合的籽粒灌浆速率曲线(图 1)表明, 强势粒
的品种间差异很小。与强势粒相比, 弱势粒到达最
大灌浆的时间较迟、灌浆速率和最终粒重较小。强、
弱势粒间的这些差异, 对照品种较小, 超级稻品种
较大。4个超级稻品种弱势粒的最大灌浆速率、活跃
灌浆期平均灌浆速率和最终糙米重均显著低于对照
品种(表 2)。说明超级稻品种结实率低, 主要由弱势
粒灌浆速率小、粒重低造成的。

表 1 供试品种产量及其构成因素
Table 1 Grain yield and its components of the tested rice cultivars
年/品种
Year/cultivar
产量
Grain yield
(t hm−2)
穗数
No. of panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
总粒数
Total spikelets
(×106 hm−2)
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
2007
扬辐粳 8号 Yangfujing 8 8.95 c 328 a 111 e 364 f 94.6 a 26.2 b
汕优 63 Shanyou 63 9.03 c 257 b 146 d 375 e 91.2 b 27.1 a
两优培九 Liangyoupeijiu 10.87 a 238 d 230 a 547 a 79.6 c 25.3 c
II优 084 II you 084 10.05 b 236 d 210 b 496 d 78.4 c 25.8 b
淮稻 9号 Huaidao 9 10.85 a 246 c 204 c 502 c 79.5 c 27.2 a
武粳 15 Wujing 15 9.87 b 248 c 212 b 526 b 76.3 d 24.9 c
2008
扬辐粳 8号 Yangfujing 8 8.87 c 331 a 110 e 364 f 93.8 a 26.3 b
汕优 63 Shanyou 63 9.15 c 259 b 145 d 376 e 90.7 b 27.4 a
两优培九 Liangyoupeijiu 10.64 a 239 d 228 a 545 a 78.8 c 25.1 c
II优 084 II you 084 10.16 b 235 d 212 b 498 d 78.3 c 25.9 b
淮稻 9号 Huaidao 9 10.94 a 249 c 202 c 503 c 79.2 c 27.3 a
武粳 15 Wujing 15 9.91 b 249 c 213 b 530 b 76.5 d 25.0 c
纵行内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
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图 1 供试品种强、弱势粒籽粒增重(a~f)和籽粒灌浆(g~l)曲线
Fig. 1 Grain weight (a–f) and grain filling rate (g–l) for superior and inferior spikelets of the tested rice cultivars


第 12期 谈桂露等: 超级稻花后强、弱势粒多胺浓度变化及其与籽粒灌浆的关系 2229


表 2 供试品种强、弱势粒最大灌浆速率(Gmax)、平均灌浆速率(Gmean)和糙米重(BRW)
Table 2 The maximum grain filling rate (Gmax), mean grain filling rate (Gmean), and brown rice weight (BRW) of the tested rice cultivars
Gmax (mg kernel−1 d−1) Gmean (mg kernel−1 d−1) BRW (mg kernel−1) 年/品种
Year/cultivar S I S I S I
2007
扬辐粳 8号 Yangfujing 8 2.675 a 1.997 a 1.095 b 0.759 a 23.01 d 20.35 b
汕优 63 Shanyou 63 2.444 b 1.886 b 1.209 a 0.790 a 25.36 c 21.33 a
两优培九 Liangyoupeijiu 2.194 c 1.476 c 1.117 b 0.573 b 23.45 d 17.19 e
II优 084 II you 084 2.493 b 1.344 d 1.232 a 0.599 b 25.67 c 18.58 d
淮稻 9号 Huaidao 9 2.485 b 1.399 cd 1.296 a 0.603 b 27.22 a 19.42 c
武粳 15 Wujing 15 2.565 b 1.430 c 1.256 a 0.607 b 26.29 b 19.20 c
2008
扬辐粳 8号 Yangfujing 8 2.729 a 2.017 a 1.117 b 0.775 a 23.46 d 20.68 b
汕优 63 Shanyou 63 2.494 b 1.924 a 1.232 a 0.806 a 25.77 c 21.74 a
两优培九 Liangyoupeijiu 2.151 c 1.446 b 1.095 b 0.561 b 23.05 d 16.88 e
II优 084 II you 084 2.443 b 1.318 c 1.208 a 0.587 b 25.38 c 18.22 d
淮稻 9号 Huaidao 9 2.535 b 1.427 b 1.322 a 0.615 b 27.57 a 19.60 c
武粳 15 Wujing 15 2.515 b 1.402 b 1.232 a 0.595 b 26.11 b 19.22 c
S: 强势粒; I: 弱势粒。纵行内标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
S: superior spikelets; I: inferior spikelets. Values within the same column followed by different letters are significantly different at the
0.05 probability level.

2.3 籽粒多胺浓度变化及其与籽粒灌浆的关系
灌浆期籽粒多胺浓度变化有以下特点(图 2): (1)
无论是强势粒还是弱势粒, 籽粒中 Put、Spd和 Spm
浓度变化均呈单峰曲线, 即多胺浓度在灌浆初期很
低, 随灌浆进程迅速增加, 强势粒在花后 12~15 d、
弱势粒在花后 18~21 d达到最大值, 此后急速下降。
(2) 与强势粒比较, 弱势粒 Put浓度的峰值较大, Spd
和 Spm 的峰值较小。2 个对照品种弱势粒 Put 浓度
在灌浆前期(花后 3~12 d)与强势粒无显著差异, 灌
浆中后期(花后 15~36 d)大于强势粒, 4 个超级稻品
种弱势粒的 Put 浓度在整个灌浆期均大于强势粒。
(3) 2个对照品种的弱势粒 Spd和 Spm浓度变化与强
势粒差异较小; 4个超级稻品种弱势粒的 Spd和 Spm
浓度, 在灌浆前中期明显低于强势粒, 在灌浆中后
期则显著高于强势粒。与两个对照品种相比, 4个超
级稻品种弱势粒 Spd和 Spm峰值较小, 到达峰值的
时间也较迟。
对强、弱势粒活跃灌浆期多胺浓度与灌浆速率
和糙米重进行相关分析, 结果列于表 3。活跃灌浆期
平均灌浆速率和成熟期糙米重与籽粒 Put 的平均浓
度呈极显著负相关(r = −0.86**, −0.87**), 与 Spd和
Spm 的浓度以及 Spd/Put 和 Spm/Put 呈极显著的正
相关(r = 0.83*~0.90**)。表明籽粒多胺浓度与籽粒灌
浆速率和粒重有密切关系, 超级稻弱势粒灌浆速率
小、粒重轻与其较低的 Spd和 Spm浓度以及较低的
Spd/Put和 Spm/Put值有关。
2.4 化学调控对内源多胺和籽粒灌浆速率的影响
为进一步验证多胺与籽粒灌浆的关系以及多胺
对籽粒灌浆的作用机理, 在灌浆初期对超级稻品种
两优培九穗子进行喷施多胺及多胺抑制剂的试验。
由表 4可知, 与对照相比, 喷施 Put、Spd或 Spm后,
弱势粒 Put、Spd 或 Spm 浓度显著增加而对强势粒
多胺浓度无显著影响。喷施多胺合成抑制剂
MGBG(抑制 S-腺苷-L-蛋氨酸脱羧酶, 进而抑制 Spd
和 Spm 的合成), 无论是强势粒还是弱势粒, 内源
Put浓度显著增加, Spd和 Spm浓度显著降低。
喷施 Put 后 , 弱势粒中 SuSase、AGPase 和
SSSase活性显著降低; 喷施 Spd或 Spm后, 弱势粒
中各酶的活性则显著增强(表 5)。喷施上述各多胺对
强势粒 SuSase、AGPase和 SSSase活性无显著影响。
但喷施MGBG后, 强、弱势粒各酶活性均显著降低。
与籽粒 SuSase、AGPase和 SSSase活性变化相
类似, 喷施 Put显著降低了弱势粒的灌浆速率、结实
率和粒重, 喷施 Spd或 Spm的结果则相反(表 6)。喷
施 Put、Spd 或 Spm 对强势粒灌浆速率、结实率和
粒重无显著影响。喷施 MGBG后, 强、弱势粒的灌
浆速率、结实率和千粒重均显著降低。
3 讨论
有关内源多胺调节植物生长发育、形态建成和
2230 作 物 学 报 第 35卷



图 2 供试品种花后强、弱势粒籽粒腐胺(a~f)、亚精胺(g~l)和精胺(m~r)浓度变化
Fig. 2 Post-anthesis changes in concentrations of putrescine (a–f), spermidine (g–l), and spermine (m–r) in superior and inferior spikelets of
the tested rice cultivars

表 3 活跃灌浆期籽粒平均多胺浓度与平均灌浆速率及糙米重
的相关
Table 3 Correlations of the mean concentration of polyamines in
grains during the active grain filling period with mean grain filling
rate and final brown rice weight
与相关
Correlated with
平均灌浆速率
Mean grain filling rate
糙米重
Brown rice weight
腐胺 Put −0.87** −0.86**
亚精胺 Spd 0.86** 0.78**
精胺 Spm 0.83** 0.76**
Spd/Put 0.90** 0.88**
Spm/Put 0.88** 0.89**
** 在 P=0.01水平上显著(n=24)。
** Significant at the 0.01 probability level (n=24).
对环境逆境响应方面的研究, 国内外已有较多的报
道[17-19], 但对于超级稻内源多胺浓度与强、弱势粒
籽粒灌浆及粒重形成关系的研究, 作者尚未查到有
关文献资料。本研究表明, 结实期籽粒多胺浓度变
化与籽粒灌浆速率有密切关系, 超级稻弱势粒 Spd
和 Spm 浓度明显低于对照品种, 活跃灌浆期内源
Spd 和 Spm 的浓度与平均灌浆速率及粒重呈极显著
的正相关。在灌浆初期喷施 Spd 或 Spm, 显著提高
了灌浆速率、结实率和粒重, 喷施 Spd 和 Spm的合
成抑制剂 MGBG, 结果则相反。表明籽粒较高的 Spd
和 Spm浓度有利于籽粒灌浆。超级稻弱势粒灌浆速
第 12期 谈桂露等: 超级稻花后强、弱势粒多胺浓度变化及其与籽粒灌浆的关系 2231


表 4 喷施外源多胺及其抑制剂对超级稻两优培九籽粒内源多胺浓度(nmol g−1 FW)的影响
Table 4 Effects of exogenous polyamines and their inhibitor on endogenous polyamine concentrations (nmol g−1 FW) in the grains of the
super rice cultivar Liangyoupeijiu
花后 10 d 10 d post anthesis 花后 20 d 20 d post anthesis 颖花类型/处理
Spikelet type/treatment Put Spd Spm Put Spd Spm
强势粒 Superior spikelets
对照 Control 315 b 213 a 186 a 406 b 204 a 210 a
2 mmol L−1 Put 335 b 221 a 191 a 421 b 199 a 207 a
1 mmol L−1 Spd 318 b 224 a 195 a 414 b 207 a 215 a
1 mmol L−1 Spm 324 b 209 a 198 a 402 b 213 a 248 a
5 mmol L−1 MGBG 398 a 165 b 136 b 476 a 164 b 132 b
弱势粒 Inferior spikelets
对照 Control 503 c 112 b 103 b 472 c 241 b 183 b
2 mmol L−1 Put 875 a 102 b 106 b 575 a 236 b 185 b
1 mmol L−1 Spd 498 c 168 a 112 b 469 c 289 a 191 b
1 mmol L−1 Spm 486 c 105 b 151 a 458 c 251 b 231 a
5 mmol L−1 MGBG 674 b 64.8 c 50.5 c 522 b 187 c 106 c
表中数据为两年试验的平均值; Put: 腐胺; Spd: 亚精胺; Spm: 精胺; MGBG: 甲基乙二醛-双(脒腙)(多胺合成抑制剂)。同栏同类
型籽粒内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Data in the table are averages of the two study years. Put: putrescine; Spd: spermidine; Spm: spermine; MGBG: methylglyoxal-bis
(guanylhydrazone) (an inhibitor of polyamines). Values within the same column and the same type of spikelets followed by different letters
are significantly different at the 0.05 probability level.

表 5 喷施外源多胺及其抑制剂对超级稻两优培九籽粒内蔗糖合成酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)和可溶性淀粉
合成酶(SSSase)活性(nmol grain−1 min−1)的影响
Table 5 Effects of exogenous polyamines and their inhibitor on activities (nmol grain−1 min−1) of sucrose synthetase (SuSase), ADP glucose
pyrophosphorylase (AGPase), and soluble starch synthetase (SSSase) in the grains of the super rice cultivar Liangyoupeijiu
花后 10 d 10 d post anthesis 花后 20 d 20 d post anthesis 颖花类型/处理
Spikelet type/treatment SuSase AGPase SSSase SuSase AGPase SSSase
强势粒 Superior spikelets
对照 Control 57.1 a 49.8 a 7.56 a 25.8 a 21.4 a 3.56 a
2 mmol L−1 Put 53.4 a 47.6 a 7.31 a 25.3 a 20.7 a 3.24 a
1 mmol L−1 Spd 59.6 a 50.9 a 7.62 a 25.8 a 21.6 a 3.55 a
1 mmol L−1 Spm 60.3 a 51.7 a 7.64 a 26.2 a 22.7 a 3.68 a
5 mmol L−1 MGBG 31.5 b 38.8 b 4.87 b 18.9 b 15.3 b 1.29 b
弱势粒 Inferior spikelets
对照 Control 27.8 b 25.7 b 4.13 b 42.5 b 37.5 b 5.18 b
2 mmol L−1 Put 19.6 c 20.1 c 2.98 c 36.7 c 28.9 c 4.12 c
1 mmol L−1 Spd 40.6 a 34.2 a 4.96 a 55.1 a 45.8 a 5.96 a
1 mmol L−1 Spm 42.8 a 36.8 a 5.05 a 56.5 a 46.2 a 6.24 a
5 mmol L−1 MGBG 12.5 d 15.2 d 1.98 d 27.2 d 20.1 d 2.49 d
表中数据为两年试验的平均值; Put: 腐胺; Spd: 亚精胺; Spm: 精胺; MGBG: 甲基乙二醛-双(脒腙)(多胺合成抑制剂)。同栏同类
型籽粒内比较, 标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Data in the table are averages of the two study years. Put: putrescine; Spd: spermidine; Spm: spermine; MGBG: methylglyoxal-bis
(guanylhydrazone) (an inhibitor of polyamines). Values within the same column and the same type of spikelets followed by different letters
are significantly different at the 0.05 probability level.

率小、粒重轻, 与其较低的 Spd和 Spm浓度有关。
目前, 关于 Put 在植物体内的生理作用有着不
同的研究结果或结论[28-30]。有研究认为, 虽然 Put
是 Spd 和 Spm 合成的前体, 但过多的 Put 在器官中
的累积会产生毒害作用[31-32]。本研究表明, 灌浆速
率和粒重较小的弱势粒, 其 Put 浓度显著高于灌浆
速率和粒重较大的强势粒; 活跃灌浆期内源 Put 浓度
与灌浆速率及糙米重呈极显著的负相关; 通过喷施
Put 或 MGBG 增大籽粒 Put 浓度, 灌浆速率、结实率
和粒重显著降低。表明籽粒中 Put 对籽粒灌浆和粒重
2232 作 物 学 报 第 35卷

表 6 喷施外源多胺及其抑制剂对超级稻两优培九平均灌浆速率(Gmean)、结实率和粒重的影响
Table 6 Effects of exogenous polyamines and their inhibitor on the mean grain filling rate (Gmean), seed setting rate, and grain weight of the
super rice cultivar Liangyoupeijiu
强势粒 Superior spikelets 弱势粒 Inferior spikelets
处理
Treatment Gmean
(mg kernel−1 d−1)
结实率
Seed setting
rate (%)
粒重
Grain weight
(mg grain−1)
Gmean
(mg kernel−1 d−1)
结实率
Seed setting
rate (%)
粒重
Grain weight
(mg grain−1)
对照 Control 1.338 a 92.5 a 28.1 a 0.635 b 71.8 b 21.6 b
2 mmol L−1 Put 1.323 a 92.3 a 27.8 a 0.597 c 67.2 c 20.4 c
1 mmol L−1 Spd 1.347 a 92.7 a 28.3 a 0.718 a 805 a 24.1 a
1 mmol L−1 Spm 1.352 a 92.6 a 28.4 a 0.721 a 81.6 a 24.5 a
5 mmol L−1 MGBG 1.181 b 87.2 b 24.8 b 0.485 d 48.9 d 16.5 d
表中数据为两年试验的平均值; Put: 腐胺; Spd: 亚精胺; Spm: 精胺; MGBG: 甲基乙二醛-双(脒腙)(多胺合成抑制剂)。纵列内标
以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Data in the table are averages of the two study years. Put: putrescine; Spd: spermidine; Spm: spermine; MGBG: methylglyoxal-bis
(guanylhydrazone) (an inhibitor of polyamines). Values within the same column followed by different letters are significantly different at the
0.05 probability level.

形成有不利的影响, 超级稻弱势粒较高的 Put 浓度
是其灌浆速率和粒重小的另一个重要生理原因。
对于多胺调控水稻籽粒灌浆的作用机理, 目前
尚不清楚。本研究观察到, 在灌浆初期喷施 Spd 或
Spm可以显著增强弱势粒 SuSase、AGPase和 SSSase
活性, 而喷施 Put 的作用则相反。SuSase、AGPase
和 SSSase 是蔗糖-淀粉代谢途径的关键酶, 其活性
高低与库强大小、淀粉合成速率和数量有密切关
系[33-35]。笔者推测, 内源多胺通过调节籽粒蔗糖-淀粉
代谢途径关键酶活性, 实现对籽粒灌浆的调节。
Davies[36]指出, 植物激素间具协同或拮抗作用,
其相互平衡最终决定植物的生长发育。本试验观察
到, 籽粒灌浆速率和粒重不仅与多胺的浓度有关系,
而且与 Spd 和 Put、Spm 和 Put 的比值(Spd/Put、
Spm/Put)呈极显著正相关。说明通过育种和栽培途
径, 提高籽粒中特别是超级稻弱势粒中 Spd 和 Spm
浓度或 Spd/Put和 Spm/Put, 可以促进弱势粒的灌浆,
进而提高弱势粒的结实率和粒重。
4 结论
超级稻弱势粒灌浆速率小、粒重轻、结实率低。
结实期籽粒中多胺浓度的变化与籽粒灌浆和粒重形
成有密切关系, 弱势粒较低的 Spd 和 Spm浓度及较
低的 Spd 与 Put和 Spm与 Put 比值是超级稻弱势粒
灌浆速率小、粒重轻的重要生理原因。通过育种、
栽培或化控等途径提高结实期弱势粒 Spd和 Spm浓
度或 Spd/Put和 Spm/Put值, 可望促进弱势粒的灌浆,
提高超级稻结实率。
References
[1] Kato T, Takeda K. Associations among characters related to yield
sink capacity in space-planted rice. Crop Sci, 1996, 36:
1135–1139
[2] Peng S B, Cassman K G, Virmani S S, Sheehy J, Khush G S.
Yield potential trends of tropical since the release of IR8 and its
challenge of increasing rice yield potential. Crop Sci, 1999, 39:
1552–1559
[3] Peng S B, Khush G S, Virk P, Tang Q Y, Zou Y B. Progress in
ideotype breeding to increase rice yield potential. Field Crops
Res, 2008, 108: 32–38
[4] Yang J C, Peng S B, Zhang Z J, Wang Z Q, Visperas R M, Zhu Q
S. Grain and dry matter yields and partitioning of assimilates in
japonica/indica hybrids. Crop Sci, 2002, 42: 766–772
[5] Ao H-J(敖和军), Wang S-H(王淑红), Zou Y-B(邹应斌), Peng
S-B(彭少兵), Tang Q-Y(唐启源), Fang Y-X(方远祥), Xiao
A-M(肖安民), Chen Y-M(陈玉梅), Xiong C-M(熊昌明). Study
on yield stability and dry matter characteristics of super hybrid
rice. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2008, 41(7): 1927–1936 (in
Chinese with English abstract)
[6] Zhu Q-S(朱庆森), Cao X-Z(曹显祖), Luo Y-Q(骆亦奇). Growth
analysis on the progress of grain filling in rice. Acta Agron Sin
(作物学报), 1988, 14(3): 182–193 (in Chinese with English ab-
stract)
[7] Iwasaki Y, Mae T, Makino A, Ohira K, Ojima K. Nitrogen
accumulation in the inferior spikelet of rice ear during ripening.
Soil Sci Plant Nutr, 1992, 38: 517–525
[8] Umemoto T, Nakamura Y, Ishikura N. Effect of grain location on
the panicle on activities involved in starch synthesis in rice en-
dosperm. Phytochemistry, 1994, 36: 843–847
[9] Yang J C, Zhang J H, Wang Z Q, Liu K, Wang P. Post-anthesis
development of inferior and superior spikelets in rice in rela-
tion to abscisic acid and ethylene. J Exp Bot, 2006, 57:
149–160
[10] Cheng S H, Zhuang J Y, Fan Y Y, Du J H, Cao L Y. Progress in
research and development on hybrid rice: A super-domesticate in
China. Ann Bot, 2007, 100: 959–966
[11] Liang J S, Zhang J H, Cao X Z. Grain sink strength may be re-
第 12期 谈桂露等: 超级稻花后强、弱势粒多胺浓度变化及其与籽粒灌浆的关系 2233


lated to the poor grain filling of indica-japonica rice (Oryza
sativa) hybrids. Physiol Plant, 2001, 112: 470–477
[12] Mohapatra P K, Sahu S K. Heterogeneity of primary branch de-
velopment and spikelet survival in rice in relation to assimilates
of primary branches. J Exp Bot, 1991, 42: 871–879
[13] Yang J C, Zhang J H, Huang Z L, Wang Z Q, Zhu Q S, Liu L J.
Correlation of cytokinin levels in the endosperm and roots with
cell number division activity during endosperm development in
rice. Ann Bot, 2002, 90: 369–377
[14] Nakamura Y, Yuki K. Changes in enzyme activities associated
with carbohydrate metabolism during development of rice en-
dosperm. Plant Sci, 1992, 82: 15–20
[15] Jeng T L, Wang C S, Chen C L, Sung J M. Effects of grain posi-
tion on the panicle on starch biosynthetic enzyme activity in de-
veloping grains of rice cultivar Tainung 67 and its NaN3-induced
mutant. J Agric Sci, 2003, 141: 303–311
[16] Wang E T, Wang J J, Zhu X D, Hao W, Wang L Y, Li Q, Zhang L
X, He W, Lu B R, Lin H X, Ma H, Zhang G Q, He Z H. Control
of rice grain-filling and yield by a gene with a potential signature
of domestication. Nat Genet, 2008, 40: 1370–1374
[17] Bais H P, Ravishankar G A. Role of polyamines in the ontogeny
of plants and their biotechnological applications. Plant Cell
Tissue Organ Cult, 2002, 69: 1–34
[18] Tomosugi M, Ichihara K, Saito K. Polyamines are essential for
the synthesis of 2-ricinoleoyl phosphatidic acid in developing
seeds of castor. Planta, 2006, 223: 349–358
[19] Kasukabe Y, He L, Nada K, Misawa S, Ihara I, Tachibana S.
Overexpression of spermidine synthase enhances tolerance to
multiple environmental stress and up-regulates the expression of
various stress-regulated genes in transgenic Arabidopsis thaliana.
Plant Cell Physiol, 2004, 45: 712–722
[20] Yang J-C(杨建昌), Zhu Q-S(朱庆森), Wang Z-Q(王志琴), Cao
X-Z(曹显祖). Polyamines in rice grains and their relations with
grain plumpness and grain weight. Acta Agron Sin (作物学报),
1997, 23(4): 385–392 (in Chinese with English abstract)
[21] Wang Z-Q(王志琴), Zhang H(张耗), Wang X-M(王学明), Zhang
Z-C(张自常), Yang J-C(杨建昌). Relationship between concen-
trations of polyamines in filling grains and rice quality. Acta
Agron Sin (作物学报), 2007, 33(12): 1922–1927 (in Chinese
with English abstract)
[22] Richards F J. A flexible growth function for empirical use. J Exp
Bot, 1959, 10: 290–300
[23] Sen K, Choudhuri M M, Ghosh B. Changes in polyamine con-
tents during development and germination of rice seeds. Phyto-
chemistry, 1981, 20: 631–633
[24] Lin P P C, Egli D B, Li G M, Meckel L. Polyamine titer in the
embryonic axis and cotyledons of Glycine max (L.) during seed
growth and maturation. Plant Physiol, 1984, 103: 273–280
[25] Liang Y L, Lur H S. Conjugated and free polyamine levels in nor-
mal and aborting maize kernels. Crop Sci, 2002, 42: 1217–1224
[26] Flores H E, Galston A W. Analysis of polyamines in higher plants
by high performance liquid chromatography. Plant Physiol, 1982,
69: 701–706
[27] Yang J C, Zhang J H, Wang Z Q, Zhu Q S, Liu L J. Activities of
enzymes involved in sucrose-to-starch metabolism in rice grains
subjected to water stress during filling. Field Crops Res, 2003, 81:
69–81
[28] Bouchereau A, Aziz A, larther F, Martin-Tanguy J. Polyamines
and environmental challenges: Recent development. Plant Sci,
1999, 140: 103–125
[29] Capell T, Bassie L, Christou P. Modulation of the polyamine
biosynthetic pathway in transgenic rice confers tolerance to
drought stress. Proc Natl Acad Sci USA, 2004, 101: 9909–9914
[30] Papadakis A K, Roubelakis-Angelakis K A. Spatial and temporal
distribution of polyamine levels and polyamine anabolism in dif-
ferent organs/tissues of the tobacco plant. Correlations with age,
cell division/expansion, and differentiation. Plant Physiol, 2005,
220: 826–837
[31] DiTomaso J M, Shaff J E, Kochian L V. Putrescine-induced
wounding and its effects on membrane integrity and ion transport
processes in roots of intact corn seedlings. Plant Physiol, 1989,
90: 988–995
[32] Hummel I, Amrani A E, Gouesbet G, Hennion F, Couée I. In-
volvement of polyamines in the interacting effects of low tem-
perature and mineral supply on Pringlea antiscorbutica
(Kerguelen cabbage) seedlings. J Exp Bot, 2004, 55: 1125–1134
[33] Martin C, Smith A M. Starch biosynthesis. Plant Cell, 1995, 7:
971–985
[34] Ahmadi A, Baker D A. The effect of water stress on the activities
of key regulatory enzymes of the sucrose to starch pathway in
wheat. Plant Growth Regul, 2001, 35: 81–91
[35] Hurkman W J, McCue K F, Altenbach S B, Korn A, Tanaka C K,
Kothari K M, Johnson E L, Bechtel D B, Wilson J D, Anderson O
D, DuPont F M. Effect of temperature on expression of genes
encoding enzymes for starch biosynthesis in developing wheat
endosperm. Plant Sci, 2003, 164: 873–881
[36] Davies P J. The plant hormones: their nature, occurrence and
function. In: Davies P J ed. Plant Hormones, Biosynthesis, Signal
Transduction, Action! Dordrecht: Kluwer Academic Publishers,
2004. pp 1–15