全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 589
转录激活因子CBF 在植物调节冷驯化中的作用
任艳利1,2 崔百明1,2 卫海滨1 彭明1,*
1 中国热带农业科学院热带生物技术研究所，热带作物生物技术国家重点实验室，海口 571101；2 石河子大学生命科
学学院，新疆石河子 832003
Role of CBF in Regulating Cold Acclimation in Plants
REN Yan-Li1,2, CUI Bai-Ming1,2, WEI Hai-Bin1, PENG Ming1,*
1State Key Laboratory of Tropical Crop Biotechnology, Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy
of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China; 2College of Life Science, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832003,
China
提要 某些植物经过一段时间的非冻低温作用后，抗冻性增强，这种现象称为冷驯化。CBF 转录激活因子在其中起关键
性的调节作用。最近，基因组学和代谢组学的研究表明，CBF 冷响应途径在植物低温响应中占主导地位。文章介绍相关
的研究进展。
关键词 CBF；冷驯化；CRT/DRE DNA 调控元件；抗冻
收稿 2005-11-21 修定 　2006-03-08
资助 国家自然科学基金(30460114)。
*通讯作者(E-mail: mmpeng_2000@yahoo.com, Tel:
0898-66890981)。
低温冻(寒)害是农业生产中的一种严重的自然
灾害，是限制农作物的地理分布和造成农作物产
量和质量下降的因素之一(Thomashow 1999)。许
多植物经过一段时间的非冻低温作用后，抗冻性
增强，这种现象称为冷驯化(cold acclimation, CA)
(Guy 1990)。1985年，Guy等首次报道菠菜在冷
驯化过程中基因表达会发生改变以后，冷调控基
因(cold-regulated gene, COR)的克隆及其功能、表
达、调控遂成为研究热点(Hughes和Dunn 1996)，
并因此促成在冷驯化中起关键作用的CRT/DRE结
合因子(C-repeat binding factor/dehydration-respon-
sive element binding protein, CBF/DREB1)家族的发
现(Medina等 1999)。在拟南芥中，CBF/DREB1通
过与 C RT ( C- r ep ea t ) (B aker 等 1 99 4 ) /D R E
(dehydration responsive element) (Yamaguchi-
Shinozaki和 Shinozaki 1994)元件的特异结合，调
节包括 COR15a、COR6.6、COR47和 COR78等
近 4 0 个低温响应基因的协同表达( F o w l e r 和
Thomashow 2002)，产生一系列的生理生化反
应：脯氨酸合成增加，可溶性糖积累，并提高
拟南芥的抗冻能力(Gilmour等 2000)。
1 CBF基因家族
Stockinger等(1997)采用酵母单杂交方法从拟
南芥中分离出一个 cDNA 克隆，其编码一种转录
激活因子，能与 COR 基因启动子区的 CRT/ DRE
元件(Jiang等1996)特异结合，命名为CBF1 (CRT/
DRE binding factor 1) (Stockinger等1997)。1998
年，Gilmour 等又从拟南芥 cDNA 文库中鉴定出
CBF2 和 CBF3。与此同时，在另一个实验室中，
Liu 等(1998)独立鉴定出 5 种 DRE 蛋白，其中，
D R E B 1 b、c、a 分别对应于 C B F 1、2、3。3
个 CBF/DREB 基因连锁组成一个小型基因家族，
同向串连重复排列在拟南芥4号染色体的短臂上，
与分子标记m600和PG11紧密相连(图1) (Gilmour
等 1998)。2002 年，Haake 等鉴定出受干旱而非
低温诱导表达的CBF4，它位于5号染色体上，和
其它 3 个 CBF 基因相似，也是 COR 基因表达的一
个调节因子。
C B F 转录激活因子属于 A P 2 类转录因子
(Gilmour 等 1998；Liu 等 1998)，其一级结构中
含有AP2 DNA 结合域、碱性核定位信号区和酸性
转录激活域(Kanaya 等 1999)。AP2 DNA 结合域，
由大约60个氨基酸残基组成，是迄今仅在植物蛋
白中发现的 DNA 结合基序，在其后半部的高度保
守核心区域能够形成亲水和亲脂性 a螺旋(Gao 等
2002)，参与同其它转录因子及 DNA 间的相互作
用(Kanaya等 1999)。碱性核定位信号区位于N末
端区域，富含精氨酸和赖氨酸残基，CBF 转录激
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活因子进入细胞核的过程受该区域的控制。位于
C 末端的转录激活区酸性氨基酸含量较高，其 pI
在3.6~3.8之间，这一区域被认为在转录激活中起
主导作用。
但对CBF1 和 CBF2 的低温诱导特性影响不大，甚
至在低温处理 6~8 h 后 CBF2 的表达还有所增加，
说明不同 CBF 的低温诱导表达受不同调节因子的
调节，CBF 启动子中包含多个 MYC 和 MYB 的结
合位点，暗示可能存在 MYC 类和 MY B 类转录因
子的共同调节机制。
除了 MYC 类转录因子 ICE1 外，DEAD 盒蛋
白家族中的某些 R N A 解旋酶也参与低温响应过
程。拟南芥Los4-1突变体对冷害敏感，该突变体
的CBF 及其下游基因表达量均下降。超表达CBF3
可恢复突变体的抗寒性(Gong 等 2002)。LOS4 编
码一个 DEAD 盒蛋白家族中的 RNA 解旋酶，该酶
在 mRNA 从细胞核外运中起作用，并影响拟南芥
的发育和逆境胁迫反应(Gong等2005)。非常有趣
的是，LOS4的另一个突变体Los4-2 增加 CBF2 及
其下游基因的表达，并比野生型具有更强的抗冻
能力，但同时 Los4-2 对热敏感(Gong 等 2005)。
LOS4为组成型表达，Los4-1和 Los4-2均为单个
氨基酸的突变，但二者在相反的方向上改变拟南
芥对温度响应的基因表达，说明 RNA 解旋酶可能
在温度响应中起重要作用。到目前为止，还不清
楚 R N A 解旋酶是如何调节温度响应过程的，然
而，RNA 易形成二级结构，这种二级结构受温度
影响，因而使其可能起温度传感器的作用
(Johansson 等 2002)。RNA 解旋酶又可能通过对
RNA 二级结构的调节而改变植物对温度的响应反
应。
除 CBF4 受干早和 ABA 诱导表达外，CBF1、
2、3均受低温诱导表达(Knight等2004)。有趣的
是，温度快速下降并不是 C B F 诱导表达所必需
的。Zarka 等(2003)在梯度降温的实验中发现，
CBF 的表达量与绝对温度有关，温度越低，CBF
表达量越高，即 CBF 基因的表达需要的是低温程
度而不是降温过程。植物似乎可以精确地感知环
境温度，并严格控制对环境胁迫的响应程度。是
什么分子充当了温度传感器的作用？迄今知之甚
少。也许上述的 RNA 解旋酶对低温响应基因的调
控现象给我们对这问题的认识提出了一个值得思考
的方向。
与 COR 基因在低温下持续表达不同，CBF 受
低温诱导表达是瞬时的，将拟南芥从20℃移至4℃
图1 CBF基因和COR基因在拟南芥染色体
中的位置(Gilmour等1998)
2 CBF对抗冻基因的调控
CBF 通过与 CRT/DRE 顺式作用元件的结合激
活低温和脱水响应基因的表达，从而提高植物的
抗逆性。当拟南芥处于低温下时，CBF 基因的转
录水平能在15 min内迅速提高，2 h后含有CRT/
D R E 元件的一组 COR 基因得以表达，即 COR 基
因的表达包括一个低温信号转导过程(Thomashow
1999)。CBF 对低温的快速响应，说明 CBF 基因
的冷诱导表达无需新蛋白质的合成。Gilmour 等
(1998)推测，在正常温度下，植物体内存在一种
转录因子能识别 CBF 启动子，这一转录因子称为
CBF 表达诱导剂(inducer of CBF expression，
ICE)。2003 年，Chinnusamy 等首次分离到ICE1
基因。其编码一个类似 MYC 的 bHLH 转录激活因
子，能特异地与 CBF3 启动子中的 MYC 识别序列
结合。拟南芥 ice1 突变体抑制 CBF3 及其下游基
因的表达，ICE1 超表达转基因植株则能增强 CBF
调节子的表达。但ICE1如何调节CBF的表达尚不
清楚。常温下，ICE1 处于非活性状态；只有在
低温条件下，ICE1 才表现出对CBF 基因的转录活
性。ICE1的转录活性可能受磷酸化或去磷酸化作
用以及其它转录因子的调节( C h i n n u s a m y 等
2003)。尽管拟南芥ice1突变体抑制CBF3的表达，
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3 h 后，CBF 转录水平达到最大值，随后显著下
降，说明 CBF 和 / 或其下游基因产物能反馈抑制
CBF 基因的表达。拟南芥 ice1 突变体抑制 CBF3
基因的表达，但在低温处理 6~8 h 后，CBF2 的
表达反而增加，间接反映了 CBF 家族内部有自我
抑制作用(Zarka等 2003)。拟南芥cbf2缺失突变
体出乎意料地具有更强的抗逆性，研究发现，突
变体中 CBF1 和 CBF3 及其下游基因的表达均高于
野生型拟南芥，说明 CBF2 是 CBF1 和 CBF3 的负
调节因子(Novillo等2004)。拟南芥翻译延伸因子
EF2的突变体los1-1在低温下丧失翻译蛋白质的能
力，不能诱导低温响应基因的表达，因而对冻害
敏感，但 CBF 在转录水平的表达则显著增强，表
明 CBF 的转录水平受其自身及其下游基因产物的
反馈抑制(Guo 等 2002)。
3 CBF低温响应途径在冷驯化中的主导地位
在 CA 过程中，CBF 激活大量 COR 基因的表
达，从而提高植物的抗冻能力。但遗传学分析表
明，C B F 途径并不是植物抗冻机制中的唯一系
统。拟南芥eskimo1 突变体比野生型具有更强的
抗冻性，但并不组成型表达 C O R 基因，说明突
变发生在CBF途径之外(Xin和 Browse 1998)。同
样特征的突变体还有ada2 (Vlachonasios等2003)。
近年来，基因组学和代谢组学的发展，使人
们能够更全面地了解 CBF 途径在植物抗冻中所起
的作用。Fowler 和 Thomashow (2002)采用 DNA
芯片分析了拟南芥 8 000 个基因对低温处理的反
应，发现低温响应基因有 306 个，其中转录上调
的有 218 个，下调的 88 个。41 个基因在 CBF 转
基因拟南芥中上调，其中30个基因同时受低温和
CBF 超表达所诱导，包括2个转录因子RAP2.1 和
RAP2.6，均属 CBF 调节子。至少有 28% 的低温
响应基因不受CBF调节，其中包含15个转录因子
基因，说明除 CBF 途径外，还存在多个低温调节
途径(Fowler和Thomashow 2002)。与代谢相关的
低温响应基因包括棉子糖家族寡糖(raffinose fam-
ily oligosaccharide, RFO)途径的AtGolS3基因、11
个与花青素代谢相关基因、7 个与细胞壁多糖有
关的基因、脯氨酸合成酶基因P5CS 等。AtGolS3
和 P5CS 同时也在 CBF 转基因拟南芥中高表达。
RFO途径的 AtGolS3 和脯氨酸合成酶基因P5CS 的
高表达可以分别用来解释果糖、葡萄糖、半乳
糖、蔗糖、蜜二糖、棉子糖等寡糖和脯氨酸的
积累(Gilmour等2000)，这些细胞相容物质具有冰
晶保护作用。
最近，Vogel等(2005)使用包含了24 000个拟
南芥基因探针的“Affymetrix GeneChip®”，再次研
究了拟南芥低温响应转录本，发现有 514 个基因
对低温响应，其中，302 个表达上调，212 个下
调。85 个低温诱导基因和 8 个低温抑制基因受
CBF2 调节，占低温响应基因的 18%，高于此前
12% 的报道。值得关注的是，受低温诱导高表达
(大于15倍)的25个基因中，有19个(84%)受CBF2
诱导，另有 2 个(18%)受 CBF2 和 ZAT12 共同诱
导，即 92% 的低温诱导高表达基因属于 CBF2 和
ZAT12调节子(Vogel等 2005)。
Cook 等(2004)比较了抗冻性有明显差别的2
个拟南芥生态型——Wassilewskija-2 (Ws-2)和Cape
Verde Islands-1 (Cvi-1)在低温处理时物质代谢的变
化。在测试的 434 个代谢物中，有 325 个(75%)
在抗性较强的 Ws-2 中含量增加，其中有 256 个
(79%)在常温下的转CBF 基因的 Ws-2 中增加；有
269个在抗性较差的Cvi-1中含量增加，其中244
个(91%)在低温下的Ws-2 中也增加。尽管大多数
在低温下含量增高的代谢物同时也出现在Ws-2和
Cvi-1中，但有30% (96个)代谢物在Cvi-1的积累
水平是低于Ws-2的，其中83% (80个)在 CBF3超
表达时积累，这包括 RFO 途径的蜜二糖、肌醇、
果糖、葡萄糖和蔗糖，以及 P5CS 基因相关的脯
氨酸。基因表达分析的结果表明，Cvi-1 中 CBF
及其下游基因 COR15a、COR78、AtGolS3 的表
达量明显低于Ws-2，而非 CBF 途径的 3个冷响应
基因 —— 蔗糖合成酶基因(SuSy)、苯丙氨酸解氨
酶基因(PAL2)和查尔酮合成酶基因(ChS)的表达量
与 Ws-2 相当。因此，认为 Cvi-1 抗冻能力下降
可能是 CBF 表达较弱所致。CBF 途径在 CA 过程
中占据主导地位(Cook 等 2004)。
4 CBF低温响应途径的广泛存在
CB F 广泛存在于各种植物中，这包括大麦、
苜蓿、葡萄、油菜等可冷驯化的植物以及水稻、
玉米、番茄、橡胶等热带起源的不可冷驯化的植
物(Jaglo 等 2001)。与拟南芥相似，油菜的 CBF
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基因和 COR 基因(Bn115)也受低温诱导表达，超
表达拟南芥 CBF 基因可以诱导 Bn115 的表达，并
提高油菜的抗冻能力，说明油菜在功能上有与拟
南芥类似的CBF低温响应途径(Jaglo等2001)。已
知的番茄 CBF 基因有 3 个，和拟南芥一样，3 个
基因串联排列成一簇，但只有 LeCBF1 是低温诱
导表达的。超表达 LeCBF1 同样可以激活 COR 基
因的表达，并提高转基因拟南芥的抗冻能力，说
明LeCBF1和 AtCBFs是同功的，但超表达LeCBF1
和AtCBF3并不能提高番茄的抗冻能力。分析8700
个番茄基因时发现，受LeCBF1 和 AtCBF3 诱导表
达超过2.5倍的仅有4个基因，其中3个属CBF调
节子，包括 2 个脱水素基因和 1 个可能编码蛋白
酶抑制剂的基因，而属拟南芥 CBF 调节子的棉子
糖合成酶、脯氨酸合成酶和转录因子RAP2.1均不
在番茄 CBF 调节子之列。说明番茄同样具有 CBF
途径，但与拟南芥的有较大区别(Zhang等2004)。
5 用CBF转录激活因子提高作物抗逆性
植物的抗逆性属于复杂的数量性状，是多种
抗逆机制共同作用的结果，用单一的功能基因转
化植物，难以达到理想效果。而逆境调节的转录
因子能够激活大量抗逆功能基因的表达，产生一
系列代谢和发育上的表型变化，从而提高植物的
抗冻、耐旱和耐盐特性。由于 C B F 及其调节子
广泛存在于各类作物中，并在植物冷适应性反应
中起着类似开关的关键作用，因此，通过转单个
CBF 基因就有可能同时表达一组抗性基因，从而
提高作物的抗冻性(Kasuga等1999)。除了低温耐
性外，CBF 转录激活因子过量表达也增强了某些
植物对干旱和高盐胁迫的抗性(表 1)。
CBF 过量表达在转基因作物中引发了广泛的
生理变化：蔗糖、棉子糖、果糖、葡萄糖以及
脯氨酸等细胞相容性物质积累；产生多种晚期胚
胎丰富蛋白(late embryogenesis abundant，LEA)和
亲水多肽(Jaglo等2001); 过氧化氢含量下降(Hsieh
等 2002a，b); 促进叶绿体发育，增强光合作用
和糖代谢效率(Savitch等2005)等。这些生理变化
被认为与非生物胁迫抗性有关。
超量表达 C B F 基因在提高作物抗逆性的同
时，也普遍存在转基因作物生长发育受阻、植株
矮化及减产等问题。使用胁迫诱导型启动子或中
等强度的启动子可能是有效解决该问题的方法之
一。例如，CBF3 基因在胁迫诱导型 RD29a 基因
的启动子控制下，可在拟南芥和烟草中诱导表达
(Kasuga 等 1999，2004；押辉远等2005)，转基
因拟南芥的抗冻和抗旱能力均有所提高，而生长
发育受到的影响十分轻微。然而，除表达强度
外，最近的报道表明，CBF 在影响植物发育方面
尚存在其它不明机制。Hsieh等(2002a，b)报道，
赤霉素可恢复转AtCBF3番茄的正常生长表型而不
影响其获得的抗性。Oh 等(2005)报道 AtCBF3 在
水稻中呈组成型表达而无发育迟滞的状况。
6 结语
CBF 在植物冷驯化过程中起关键性的调节作
用，深入研究 CBF 低温响应途径对揭示植物抗冻
机制有重要意义。CBF 广泛存在于各种高等植物
表1 转CBF转录激活因子的抗逆基因工程
基因名称 基因来源 转基因植物 研究方法 性状 参考文献
CBF1、DREB1a (CBF3) 拟南芥 拟南芥 超表达；胁迫 抗冻、抗旱、耐盐 Jaglo-Ottosen等1998; Liu等 1998;
诱导表达 Haake等 2002; 押辉远等 2005
C B F 1 、C B F 2 、C B F 3 拟南芥 油菜 超表达 抗冻、抗旱 Jaglo等2001
C B F 1 拟南芥 番茄 超表达 抗旱、抗寒、抗氧化胁迫 Hsieh等2002a, b; Lee等2003
C B F 1 拟南芥 草莓 超表达 抗冻 Owens 等 2002
Z m C B F 玉米 玉米 超表达 抗冻 Chaiappetta 2002
DREB1a (CBF3) 拟南芥 小麦 超表达 抗旱 Pellegrineschi等2002
Os DR EB 1A 水稻 拟南芥 超表达 抗冻、抗旱、耐盐 Dubouzet 等 2003
DREB1a (CBF3) 拟南芥 烟草 超表达；胁迫 抗旱、抗寒 Kasuga 等 2004
诱导表达
CBF/DREB1 油菜 油菜 超表达 抗冻 Savitch等2005
C B F 3 拟南芥 水稻 超表达 抗非生物胁迫 Oh 等 2005
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中，包括抗冻和不抗冻植物，因此，通过比较
CBF 途径在这两类植物中的区别，可以更深刻地
理解植物抗冻 / 寒的分子机制。转录组学、代谢
组学和生物信息学等高通量的分析方法使该研究成
为现实。
已有研究证明，许多代谢途径属于 CBF 调节
子。除了与抗性相关的途径外，某些与发育相关
途径可能也在其中。对 CBF 调节子的全面理解将
使我们在提高作物抗逆性的同时，可最大程度地
降低 CBF 在发育中带来的负作用。
参考文献
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