全 文 :植物生理学通讯 第43卷 第1期,2007年2月36
小麦蛋白质和淀粉含量与籽粒发育过程中内源激素含量的关系
樊高琼1,刘帆1,邵庆勤2,任万军1,杨文钰1,*
1 四川农业大学农学院,四川雅安 625014;2 安徽科技学院植物科学学院,安徽凤阳 233100
提要:研究粒重差异较小、蛋白质和淀粉含量差异大的小麦品种‘川麦 107’和‘川麦 36’籽粒发育过程中激素含量变
化与籽粒蛋白质和淀粉积累之间关系的结果表明,‘川麦 36’蛋白质含量一直高于‘川麦 107’的,而其淀粉含量一直低
于‘川麦 107’;‘川麦 36’籽粒中 ZR 初始含量和 IAA 峰值高些,开花后 5~20 d 籽粒中 ZR 含量与蛋白质含量呈显著正
相关,IAA 峰值与此期的蛋白质积累速率跃变相对应。两品种籽粒中 GA 峰值与蛋白质含量的低谷相对应,开花后 5~30
d 的籽粒中 GA 含量与淀粉含量呈极显著正相关,而‘川麦 107’籽粒中 GA 含量较高。
关键词:小麦;内源激素;淀粉;蛋白质
Relations among Wheat (Triticum aestivum L.) Protein, Starch Contents and
Endogenous Hormone Contents during Kernel Development
FAN Gao-Qiong1, LIU Fan1, SHAO Qing-Qin2, REN Wan-Jun1, YANG Wen-Yu1,*
1College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Yaan, Sichuan 625014, China; 2School of Botany, Anhui College of Science
and Technology, Fengyang, Anhui 233100, China
Abstract: The main results showed that ‘Chuan-mai 36’ had higher protein content and lower starch content
than those of ‘Chuan-mai 107’ during grain filling, ZR content at the beginning of grain filling and IAA content
at the peak time in both varieties were the same. It presented significant positive correlation between ZR and
protein contents in 5-20 d after anthesis. At the same time, the peak of IAA corresponded the rate of protein
accumulation. The peak of GA content in both varieties were relevant to lower of protein, it presented highly
significant positive correlation between GA and starch contents in 5-30 d after anthesis. GA content of ‘Chuan-
mai 107’ was higher than that of ‘Chuan-mai 36’.
Key words: wheat (Triticum aestivum); endogenous hormone; starch; protein
收稿 2006-08-31 修定 2007-01-09
资助 四川省学术技术带头人培养基金(3200109)、四川省攻
关项目(04NG020-017)和突破性作物新品种高产高效栽
培技术研究(2006YZGG-28)。
*通讯作者(E-mail:wenyu.yang@263.net;Tel:0835-
2882612)。
小麦籽粒的形态建成和灌浆充实均是在内源
激素参与下完成的(Wheeler 1972;Gurbaksh 等
1989;Hess 等 2002)。激素在小麦籽粒产量建成
中作用的报道较多(Michael和Beringer 1986;王
振林1989;王瑞英等1999;王桂林等1991),而
有关激素对籽粒蛋白质和淀粉积累影响的报道则较
少。本文采用 2 个粒重差异小而淀粉和蛋白质含
量差异大的小麦品种为材料,研究籽粒灌浆期间
内源激素含量变化及其与籽粒蛋白质和淀粉积累的
关系,以期为化学调控籽粒生长发育提供参考。
材料与方法
试验于2002年10月~2003年6月在四川雅安
大兴镇穆家村进行,小麦(Triticum aestivum L.)品
种为‘川麦 1 0 7’和‘川麦 3 6’。‘川麦 1 0 7’
的蛋白质含量为 12.002%,淀粉含量为 66.6%,
千粒重为 45.0 g;‘川麦 36’的蛋白质含量为
16.201%,淀粉含量为61.2%,千粒重为47.0 g。
试验地土壤肥力中等,前作为夏玉米。试验采用
单因素随机区组设计,免耕撬窝点播,小区面积
4 m×3 m,行窝距为 20 cm×10 cm,基本苗为
150 万株 ·h m -2,重复 3 次,随机区组排列。每
公顷施过磷酸钙(17% P2O5) 450 kg,氯化钾(52%
K2O) 150 kg,尿素(46% N) 330 kg,肥料全用作
底肥施用,其它栽培措施同一般大田生产。
抽穗期选择生长一致、同一天抽穗的主茎茎
植物生理学通讯 第43卷 第1期,2007年2月 37
秆挂牌,保留同天开花的样品,开花当天取样,
以后每隔5 d取样 1次,每次取15穗,取样时间
为上午 8:00~9:00。样品采回后及时剥粒,计粒
数,取中间部分籽粒,准确称取 0.5 g 鲜样于液
氮中速冻后放入超低温冰箱中,用于测定激素含
量。其余籽粒称鲜重后,放入105 ℃烘箱内杀青
20~60 min,再于 65 ℃中烘干至恒重,称干重,
计算单粒粒重,然后用小型高速粉碎机粉样,过
100 目筛后用于测定蛋白质和淀粉含量。
籽粒蛋白质含量测定采用凯氏定氮法,取上
述籽粒粉碎过筛干样0.5000 g,加12 mL浓H2SO4,
同时加3.7 g催化剂(K2SO4:CuSO4:Se=100:10:1),
消化后用瑞士产 BüCHI 凯氏定氮系统测定。淀粉
含量测定参照何照范(1985)的方法。籽粒激素含
量测定采用酶联免疫法(吴颂如等1988),试剂盒
购自中国农业大学化控研究中心。
实验结果
1 小麦籽粒的灌浆动态
从图 1 可以看出,籽粒增重过程呈 S 形曲线
变化。开花后 5~30 d,‘川麦 107’的单粒重略
高于‘川麦 36’,35 d 后则比之低,表明‘川
麦 107’前期灌浆快,而‘川麦 36’后期灌浆
快,最终‘川麦 36’千粒重比‘川麦 107’的
高 2.0 g 左右。
2 小麦籽粒中蛋白质积累动态
从图2-a 可以看出,籽粒发育过程中蛋白质
含量均呈 V 形变化,‘川麦 36’和‘川麦 107’
低谷分别出现在开花后25和30 d,前者含量一直
高于后者,低谷时两者的差距最大。从单粒蛋白
质积累量来看(图2-b),两品种蛋白质积累量呈S
形曲线,前期(开花后5~15 d)的蛋白质积累速率基
本一致(图2-c),单粒蛋白质积累量在此时也基本
重合。开花后 20 d,‘川麦 36’蛋白质积累速
率出现第 1 个跃变,两品种蛋白质积累量差距拉
大;开花后 30 d,‘川麦 36’蛋白质积累速率
再次跃变,蛋白质含量迅速反弹,从低谷回升,
蛋白质积累量持续增加,‘川麦 36’蛋白质积累
速率的2次跃变是其蛋白质含量及单粒蛋白质积累
量提高的基础(图 2)。
3 小麦籽粒中淀粉积累动态
淀粉含量占小麦籽粒的绝大部分,小麦籽粒
灌浆充实过程也是淀粉不断沉积的过程。从图 3
可以看出,籽粒淀粉含量与淀粉积累量的变化曲
线与籽粒增重过程一样呈 S 形曲线,在籽粒发育
过程中,‘川麦 107’淀粉含量一直高于‘川麦
3 6 ’,尽管‘川麦 3 6 ’粒重略大,但‘川麦
107’的单粒淀粉积累量高(图3-b);开花后15~35
d,‘川麦 1 0 7’的淀粉积累速率显著高于‘川
麦 36’(图 3-c),因而‘川麦 107’的淀粉含量
图1 小麦籽粒的灌浆动态
Fig.1 Dynamic in grain filling of wheat kernel
图2 小麦籽粒中蛋白质含量、蛋白质积累量与蛋白质积累速率的变化
Fig.2 Changes in protein content, protein accumulation and protein accumulation rate in wheat kernel
植物生理学通讯 第43卷 第1期,2007年2月38
和淀粉积累量较高。
4 小麦籽粒发育过程中激素含量变化
图 4~6 显示:(1)‘川麦 36’籽粒中 GA 含量
在开花后 15 d 出现第 1 个高峰,此时 GA 含量较
‘川麦 1 0 7 ’高。除此之外,‘川麦 1 0 7 ’籽
粒中 G A 含量均高于‘川麦 3 6’,G A 含量峰值
是‘川麦36’第 2个峰值的1.27倍(图 4-a)。籽
粒发育过程中,‘川麦 1 0 7’的单粒 G A 积累量
呈单峰曲线,峰值出现在开花后 30 d;而‘川
麦36’籽粒中单粒 GA 积累量在开花后 5~25 d 持
续上升,在 25~40 d 其含量基本稳定,两品种单
粒GA积累量的差异也是在开花后第30天最大(图
4-b)。
此外,分析籽粒中 GA 和蛋白质含量动态变
化的结果表明,‘川麦 1 0 7’籽粒中 G A 含量峰
值正好与籽粒中蛋白质含量的低谷相对应;‘川
麦 36’籽粒中 GA 含量的第 2 个峰值也与其蛋白
质含量低谷相对应,而蛋白质含量低谷出现的主
要原因可能是此期间籽粒中淀粉积累速率快于蛋白
质积累速率之果。相关分析表明,开花后 5~30
d籽粒中 GA 含量与淀粉含量之间呈极显著的正相
关(r=0.7096**),由此可见,籽粒中GA含量与淀
粉沉积是密切相关的。
(2)籽粒发育过程中,IAA 含量呈单峰曲线,
峰值出现在开花后25 d,两品种的规律一致(图5-
a)。开花后5~20 d的‘川麦107’籽粒中IAA 含
量高于‘川麦 36’,而在峰值期间的‘川麦 36’
具有更高的 IAA 含量。单粒 IAA 的积累量也是如
此(图 5-b)。
(3)籽粒发育过程中,ZR含量呈下降趋势(图
6-a),授粉后含量最高,开花后5 d的‘川麦36’
籽粒中 Z R 含量极显著高于‘川麦 1 0 7’;开花
20 d 后,两品种的 ZR 含量均较低,两者的变化
曲线基本重合。就单粒 ZR 积累量(图 6-b)来看,
其变化动态也呈下降趋势,表明尽管籽粒不断增
大,其中 ZR 的绝对含量却越来越少。除开花后
20~25 d 以外,仍以‘川麦 36’籽粒中 ZR 积累
量多些;开花后 5~20 d,两品种的 ZR 积累量差
异增大。相关分析表明,ZR 含量与蛋白质含量
之间呈显著正相关(r=0.73617*)。
图3 小麦籽粒中淀粉含量、淀粉积累量与淀粉积累速率的变化
Fig.3 Changes in starch content, starch accumulation and starch accumulation rate in wheat kernel
图 4 小麦籽粒中GA含量与GA积累量的变化
Fig.4 Changes in GA content and GA accumulation in wheat kernel
植物生理学通讯 第43卷 第1期,2007年2月 39
讨 论
籽粒发育过程受多种内源激素的调节,不同
发育阶段内源激素高峰不同,起不同的作用。一
般认为,细胞分裂素主要参与前期器官建成,并
促进细胞分裂,增加库容,提高贮藏能力
(Michael和Beringer 1986)。GA和IAA主要参与同
化物的调运(刘仲齐等1992;高松洁等2000),与
籽粒的灌浆充实有关;大粒品种中 GA 含量更高
(高松洁等2000),粒重特别高的品种‘Kolibri’
籽粒中 IAA 水平显著高于籽粒较小的品种‘中国
春’(Rademacher 1978)。
有关激素对籽粒的蛋白质和淀粉积累的调节
作用报道较少。本文结果表明,开花后 5~20 d,
高蛋白的‘川麦 36’籽粒中 ZR 含量和积累量高
些,Z R 与蛋白质含量之间呈显著正相关( r =
0.73617*);开花后 25 d,‘川麦 36’正处于蛋
白质含量的低谷,此时相对较高的 IAA 含量可能
是促进其蛋白质含量迅速回升的重要因素。对于
GA来说,刘晓冰等(2000)认为高蛋白小麦品种中
GA 峰值高些,但他们的材料为春小麦,其蛋白
质含量差异较小,淀粉含量也不知。在本文中,
GA峰值正好与籽粒蛋白质含量的低谷相对应,所
以认为,蛋白质含量出现低谷的主要原因可能是
此时籽粒中淀粉积累速率快于蛋白质积累速率。
淀粉含量高的‘川麦 1 0 7’籽粒 G A 峰值高些,
开花后5~30 d 的 GA 与淀粉含量之间呈极显著的
正相关(r=0.7096**)。因此,我们认为,籽粒发
育前期的高ZR含量和灌浆中期的高IAA峰值可能
是‘川麦 36’高蛋白质含量的生理基础,而灌
浆中后期的高 GA 含量则可能是‘川麦 107’高
淀粉含量的生理基础。当然,小麦籽粒发育过程
中的淀粉和蛋白质积累涉及到一系列的生理生化过
程,内源激素对淀粉和蛋白质的作用也可能是通
过其影响酶活性和调节基因表达间接起作用的。
图6 小麦籽粒中ZR含量与ZR积累量的变化
Fig.6 Changes in ZR content and ZR accumulation in wheat kernel
图5 小麦籽粒中IAA含量与IAA积累量的变化
Fig.5 Changes in IAA content and IAA accumulation in wheat kernel
植物生理学通讯 第43卷 第1期,2007年2月40
参考文献
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