全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月 547
芸薹属中自交不亲和反应的信号转导
芦岩 李玉花*
东北林业大学花卉生物工程研究所， 哈尔滨150040
Signal Transduction of Self-incompatibility in Brassica
LU Yan, LI Yu-Hua*
Research Institute of Flower Biotechnology, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
提要 自交不亲和现象在芸薹属(Brassica)植物中普遍存在, 芸薹属中表现的是典型的孢子体型自交不亲和性。单元特异
性的 S 位点受体激酶(SRK)基因和 S 位点花粉胞被蛋白(SCR/SP11)发生识别后，一系列相关蛋白——臂重复蛋白(ARC1)、
M 位点蛋白激酶(MLPK)等，引发了自交不亲和反应信号的传导，最终产生自交不亲和反应。文章就这方面的研究进展
作介绍。
关键词 孢子体自交不亲和；ARC1；MLPK；信号转导
收稿 2004-10-25 修定 2005-04-19
资助 国家自然科学基金(30371189)。
*通讯作者(E-mail: lyhshen@mail.hl.cn，Tel: 0451-
82191795)。
自交不亲和性(self-incompatibility, SI)是有花植
物进化过程中产生的一种促进远系繁殖的机制，
是提高遗传多样性的一个方面[1]。植物自交不亲
和的实质是：雌蕊细胞分泌识别物质可识别并且
拒绝自身花粉的分子反应。SI 受 S位点复等位基
因控制[2]，根据遗传学上的差异，SI 系统可分为
孢子体型和配子体型 2 种类型。前一种自交不亲
和遗传型比后一种类型更为复杂[2]，其受精事件
的结果多是由亲本的基因型决定的，以芸薹属的
研究居多。多年来自交不亲和机制一直都是研究
的热点，尤其是近年来在芸薹属基因的鉴定方面
取得了显著进展。20 世纪 80 年代，首先鉴定出
S位点糖蛋白基因(S-locus glycoprotein gene, SLG)[3,4]。
继 SLG 为人们所认识[5]以后，又鉴定出另外一个
自交不亲和反应相关基因——S位点受体激酶(S-
locus receptor kinase, SRK)基因[4,6]，并在进一步
的功能研究中得出 SRK 是自交不亲和反应中雌性
方面决定成分的结论[7]， 而最初则认为是雌性方面
决定成分的 SLG 基因起到增强自交不亲和反应的
作用[8]。20 世纪末，不同的研究小组[9,10]各自鉴
定出雄性方面的决定成分：S 位点花粉胞被蛋白
(S-locus pollen coat protein, SCR，也有人命名为
SP11)。随后又有了许多新的发现，比如硫氧还
蛋白(thioredoxin h, Th)家族的参与[11]，臂重复蛋
白(arm repeat containing, ARC1)的加入[12]，以及
最近新发现的M位点蛋白激酶(M locus protein
kinase, MLPK)[13]。
在芸薹属植物中，当相关的花粉和柱头彼此
接触发生识别以后，花粉管的生长就会受抑制，
而受精则会受到阻碍。芸薹属自交不亲和反应的
发生主要依靠柱头细胞表达的 SRK 和存在于花粉
粒上的相应的单元特异性配体SCR /SP11之间的相
互识别。
目前，大多是将植物自交不亲和反应的整个
分子细胞途径拆开来进行分别研究。本文介绍植
物自交不亲和反应的分子途径。
1 自交不亲和反应
自交不亲和反应其过程可分为：识别阶段和
分子传导阶段。
1.1 自交不亲和反应中参与信号识别阶段的蛋白
据目前所知，在自交不亲和信号识别中，至少涉
及 3 个蛋白，它们分别是 SRK 和 SLG 以及 SCR/
SP11。在识别过程中，很有可能是这些成分共同
作用导致不亲和花粉受到排斥。当一个自体不亲
植物生理与分子生物学 Plant Physiology and Molecular Biology
植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月548
和(self-incompatible)花粉粒落到柱头上时，SCR
就会在乳突细胞中溶解，并在乳突细胞中以单元
特异性的方式与 S R K 受体区域结合，从而导致
SR K 发生构象改变，激活 SR K 的活性。如果缺
少单元特异性的花粉配体SCR/SP11，SRK 就会为
Th 所抑制[14]。
1.2 SRK基因 SRK编码一种跨膜的蛋白质激酶，
位于柱头乳突细胞的质膜上[4,15]。其氨基酸序列包
含 1 个信号肽、1 个与 SLG 具有高度序列一致性
的S区域[16]、1个跨膜结构区域和1个激酶区域。
它与类免疫球蛋白的重复序列很相象[17]，也有可
能与植物的另一个识别系统——防御病原体系统相
关联[18,19]。人们对 SRK 在自交不亲和性机制中的
作用基本上已没有争议，因为许多转基因植物试
验已确切证明SRK是 SI反应中雌蕊一方的首要因
子[8]。SRK 基因发生突变可导致 SI 丧失[20]。
1.3 SCR 基因 自交不亲和雄性方面的决定因子
SCR/SP11的发现大费周章。人们认为芸薹属花粉
S 基因应该与 S 位点紧密连锁结合，并且表现出
高度的多态性，同时应在花粉 / 花药中表达。根
椐这种思路，一些研究小组采用对 S 位点区域作
图和测序的方法，期望能找到花粉 S 基因[7]。在
寻找该基因的过程中，人们发现了几个相关蛋
白，它们分别是PCP-A1 (花粉胞被蛋白)和SLA (S
locus anther)基因[7,19]。PCP-A1与S位点不是紧密
连锁，而且与 SLG 的作用也并非等位基因特异性
的。SLA 虽然与 S 位点连锁，并且还能够编码产
生一个在花药中特异表达的小蛋白，但进一步分
析 SLA 的结果却显示无论亲和还是不亲和的芸薹
属结球甘蓝(Brassica oleracea)的变种都携带一个突
变的SLA 等位基因[19]，因此对于自交不亲和反应
来说，一个具有功能性的 S L A 并不是十分必需
的。有关此问题的突破性发现是在Suzuki等[21]的
实验中得到的，他们的研究小组鉴定出一个花粉
表达基因，命名为 SP11，属于花粉胞被蛋白家
族的成员[21]。与此同时，Schoper 等[22,23]鉴定出
了一个编码半胱氨酸丰富的蛋白，称之为 S 位点
半胱氨酸丰富蛋白SCR[22,23]。 Takayama等人[24]进
一步证明了SP11确实编码花粉S产物，并从其它
的芸薹属芜菁(Brassica campestris)中的 S等
位基因中也鉴定出SP11基因，发现SP11基因是高
度多态性的，SP11编码的蛋白能产生一个具有等
位基因特异性的自交不亲和反应。经证实，这两组
研究人员分别鉴定出来的蛋白是同一种蛋白。成
熟的SCR/SP11蛋白是一个分子量8.4~8.6 kD的亲
水性蛋白，包含8个保守的半胱氨酸残基[22]。分
析显示SCR和 SP11类似于 PCP基因家族成员，只
是氨基酸残基位置有所不同。SCR/SP11的产物都
是在减数分裂后期累积。在一个花粉自交不亲和
的突变体中发现缺少 SCR 的转录子，于是在转基
因实验中将SCR6 基因导入其中，结果导致转基因
植物的花粉被S6 植物的雌蕊拒绝，重新获得自交
不亲和性[22]。此种功能获得性和丧失性实验分别
证明 SCR 对决定花粉 SI 特异性反应是必需的。
目前，已有21 个 SCR/SP11 的等位基因被鉴
定出来，它们编码的蛋白均具有花粉胞被蛋白家族
的特性[21,24]，总的说来，它们的成熟蛋白之间的
相似性很少，保守区域仅限定在信号肽区域。
SCR与PCPs以及防卫素(defensins)[25]在结构上的
共同特征致使它们有可能是在漫长的演化过程中从
原始的免疫系统的部分分别独立演化而来的，因
而能够识别自身的花粉或识别病原体，彼此之间
识别花粉和病原体是很相似的[26]。
2 参与SI信号转导途径的蛋白
2.1 SI途径中正向效应物ARC1 ARC1是目前在
信号转导途径中唯一被鉴定出来的蛋白[27]。它是
一个由酵母双杂交实验所筛选出来的蛋白质，是
SRK 潜在的 3 个底物蛋白中最令人感兴趣的。它
存在于信号转导途径中，是E3遍在蛋白连接酶家
族中的一员[27,28]。它调控蛋白间的相互作用，在
柱头特异表达，与SRK 结合后进行磷酸化[12]。尽
管 ARC1 主要存在于细胞溶胶中，但它可以在细
胞溶胶和核内之间活跃地穿梭。ARC1 也可能是
在 SRK-MLPK 复合物的下游起调控作用。采用反
义 cDNA 表达抑制 ARC1 的活动，会引起 SI 功能
的部分丧失。Stone等[27]的反转义转基因实验证实
了 ARC1 在 SI 反应中的功能，它抑制 ARC1 的表
达从而导致 SI 的部分功能丧失，据此，可以认
植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月 549
为ARC1确实是SI途径的正向效应物。但是这个自
交不亲和部分丧失也很可能是通过另一个可能存在
的信号途径，或者由于ARC1受到不完全抑制。也
有可能是在信号转导过程中ARC1进一步使某种未
知底物进行遍在蛋白化作用，后为蛋白酶体降解，
这些底物的降解可能会导致花粉的被排斥和阻止受
精[29]。
2.2 与自交不亲和联系的激酶MLPK
2.2.1 新激酶的发现 MLPK是 Murase等[13]首先从
芸薹属自交不亲和途径中发现的一种新的激酶。
在转基因植物中存在自交不亲和性的部分丧失，
这种现象可能意味着ARC1的不完全抑制或者另一
种信号途径的存在[30]。隐性突变体modifier(m)是
Hinata等[28]由芸薹属结球白菜(Brassica rapa var. yel-
low sarson) C634 (S12S12m/m)和自交不亲和的芸薹
属结球白菜(Brassica rapa) S8纯合子(S8S8M/M)的
杂交种中鉴定得来的[28]。他们采用图谱克隆的方
法，将MLPK 作为 modifier 基因的侯选者鉴定出
来，并且证明 MLPK 基因的突变体对于 modifier
表型起作用。他们的体外培养实验表明该基因的
突变会导致 m/m 表型植物中此种激酶活性丧失，
同时导致该蛋白完全缺失。为了研究 MLPK 基因
是否造成了 m 位点的突变，他们设计了一种乳突
细胞瞬时性表达的测定方法。在这种方法中，将
MLPK 和红色荧光蛋白(RFP)标记的基因利用特殊
的粒子轰击仪导入到 m/m 表型的植物中，18 h
后，在荧光显微镜下将表达 R F P 的细胞挑选出
来，并采用显微操作器进行了自交和杂交操作。
然后，分别观察在 RFP 导入与 RFP 和 MLPK 共同
导入的情况下花粉管的伸长情况。实验结果显示
在导入 MLPK 的情况下这些亲和性的突变体可以
获得SI，证明了野生型的 MLPK 能够重新恢复 m/
m 表型植物的自交不亲和性。
以上所提到SI的部分丧失暗示有可能在SRK
与 MLPK 发生结合之后的信号传导途径中存在另
外的分支途径[29]。M 位点与 S位点(S 位点包含紧
密连锁的SP11/SRK 基因)彼此不仅独立存在，而
且M位点对S位点来说是上位性的[28]。在S8S8 (基
因型 M/m)植物中，SI 在柱头上丧失，在花粉部
位则不丧失；而在芸薹属结球白菜隐性纯合体中，
M(modifier)位点突变成m时就会造成SI的完全丧
失[28]。这暗示M位点可能在SRK的下游调控中编码
一个关键的作用因子。以前曾经有人假设M是一个
类似水离子通道基因MIP-MOD[31]，但近来的实验推
翻了这个假设，但真实的M基因所编码的产物还未
鉴定出来[32,33]。
2.2.2 MLPK激酶的特征 实验证明，M位点限制
在一个50 kb的区域，用BLAST (basic local align-
ment searching tools)搜寻这一区域，鉴定出12个
推测的开放阅读框，其中的一个是 ORF-G，人们
预期ORF-G 能编码一个蛋白激酶。比较 PCR 得到
的 cDNA 序列和基因组序列的结果表明，这个基
因共包含了 8 个外显子和 7 个内含子。这一基因
编码一个含有 4 0 4 个氨基酸的蛋白激酶，称为
MLPK，它包含1个典型的N端 -十四[烷]酰化(豆
蔻酰化)的花边序列：Met-Gly-XXX-Ser/Thr(Arg)
(X代表任何一个氨基酸)和1个具有30个氨基酸并
且富集丝氨酸(33%)的区域以和11个蛋白激酶的亚
结构域[34]。
在数据库中搜索的结果显示，MLPK 属于一
组类似细胞质受体激酶(receptor-like cytoplasmic
kinases, RLCKs)家族。在模式植物拟南芥中，这
些激酶簇与类似受体激酶(receptor-like kinases,
RLKs)家族一起是系统发育的，但是缺少明显的
信号或者跨膜区域[35]。人们对 RLCKs 所知甚少，
而 MLPK 则是 RLCKs 家族中与受体激酶信号转导
途径相联系的第 1 个成员，所以人们对 MLPK 的
了解更少。
当 ML P K 在烟草细胞中瞬间表达时，ML P K
首先在质膜区域富集，并且它还含有一个人们预
期的可以在质膜定位的十四烷基化位点，这意味
着它在质膜上有可能与 S R K 结合。另外，基因
型 m/m (M 位点突变成 m)的植物中，SI 完全丧
失，这意味着 MLPK 参与了所有可能存在的 SRK
调控的信号途径(假设有多种途径存在的话)[27]。
以上这些就为 MLPK 与 SRK 形成信号复合物共同
调控自交不亲和反应的假设从理论上提供了支持。
而这些信号复合物的磷酸化可以激活其他参与者的
植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月550
活性，并且建立与下游信号成分结合的位点。
Northern 杂交实验分析揭示，器官中MLPK
的表达具有如下特性：(1)MLPK 在柱头中表达最
多；(2)MLPK 在早期阶段的柱头中表达很少，但
在开花前2~3 d (6~8 mm长的花蕾)迅速增加，开
花的当天达到顶峰；(3)MLPK 的表达方式与 SRK
相一致，且与柱头获得SI的阶段也一致。Western
杂交分析揭示，MLPK 存在于微粒体部分而不是
细胞质中。将绿色荧光蛋白和 MLPK 在原生质体
(由烟草 BY-2 细胞获得)中融合后，MLPK 在细胞
中表达位于质膜区域。这说明它可能在 SRK 附近
区域起作用，也很有可能是与 SRK 结合在一起共
同起作用的。另外，转基因植物实验已证明
MLPK具有足够使自交不亲和突变体重新恢复特性
的能力[13]。植物中获得的几个受体激酶和它们的
相应配体复合物已经得到鉴定[36,37]，但人们对它
们下游的效应子却知之甚少。
2.2.3 MLPK与自交不亲和反应的关系 作为 RLCK
家族成员的 MLPK，有可能是一个 SRK 信号转导
途径中的介体。对于未来自交不亲和信号的转导
来说，MLPK 在 SRK 受体复合物中起作用是一个
很吸引人的模式。受体激酶有可能与非受体激酶
共同作用而激活信号途径，这一发现激发人们对
植物信号转导的研究产生了极大的兴趣。
芸薹属自交不亲和信号转导途径中，非受体
激酶 MLPK 与受体激酶 SRK 相结合，激活了某种
信号转导途径。目前对此还只是一些推测，一般
认为，MLPK 在由雌蕊细胞分化出来的质膜部分
才大量表达，而已有的实验证明 SRK 恰恰在质膜
上表达的。这是不是预示着它们之间存在某种的
必然联系，于是又提出 MLPK 可能是与 SRK 信号
转导途径中某一种复合物结合后而调控拒绝反应的
作用模式[29]。Murase等[13]提出一种新的想法，他
们认为受体激酶与 RLCK 协同起作用。这种想法
将来可能会普遍被接受，并用来解释在植物基因
组存在大量RLCK类细胞质受体激酶VII的现象[31]。
3 自交不亲和反应的模式
根据近来的研究进展，Stone 等[28]提出了一
种芸薹属植物自交不亲和反应的新模式(图 1)。
无不亲和花粉时，SRK受THL1 (thioredoxin
L 1)抑制。ARC1 可在核和胞质内穿梭，但由于
核输出信号(neclear export signal, NES)的存在，它
主要位于胞质内。 在自交授粉期间，花粉配体
SCR 的结合可激活受 THL1 抑制的受体 SRK，于
是 THL1 便游离下来，且促进 SRK 的磷酸化。磷
酸化的 SRK 与胞质内的 ARC1 结合导致 ARC1 磷酸
图1 芸薹属自交不亲和反应的模型(参考文献28并作修改)
植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月 551
化。ARC1可通过 N末端亮氨酸拉链(Leu zipper)
和/或卷曲螺旋结构域(coiled-coil domain)与核、
胞质中底物和/或从内质网(endoplasmic reticulum,
ER)中输出的底物结合。ARC1 通过 U-box 结构与
和泛肽携带蛋白同源的 E2 酶作用后，与 ARC1 结
合的底物泛素化作用，并运输到ER膜表面的蛋白
酶体/CSN (COP9 signalo-some)中。在蛋白酶体/
CSN 中，ARC1 介导底物降解，并最终导致花粉
自我抑制。目前，人们对这些 ARC1 底物的认识
还不清楚，它们可能是促进花粉水合、萌发和花
粉管生长的雌性亲和因子。
在混合的花粉中，亲和花粉并不受抑制，所
以，可以认为 SRK 信号途径在空间上仅局限于与
不亲和花粉粒直接接触的部位。当一个自体不亲
和花粉粒落到柱头上时，在乳突细胞中SCR/SP11
以单元特异性的方式与 SRK 的受体区域结合，从
而导致 SRK 构象发生改变，并激活 SRK 活性，这
种结合可促进 M L P K 加入到业已激活的复合物
上。伴随着 SR K 的激活，加上 ARC 1 与 SR K 激
酶区域中磷酸丝氨酸/苏氨酸停靠位点的结合，因
而来源于 SRK 的信号转导可受到促进。这种相互
作用可能来源于 SRK 的磷酸化作用或 SRK 的构象
变化，ARC1 与 SRK 的相互作用会导致 ARC1 激
活和磷酸化作用。某些胞内底物的进一步磷酸化
可导致信号转导的级联反应，最终导致花粉萌发
受抑制。自交不亲和反应就是这样发生的。尽管
这样，但 ARC1 在 SI 中的具体功能仍然是未知，
尚待进一步研究。这些都是单元特异性花粉配体
存在下的情况；如果缺少单元特异性的花粉配体
SCR/ SP11，SRK 的活性就会为Th抑制[14]。THL1
和 THL2 是除了 ARC1 以外在酵母双杂交系统中得
到的另外两个蛋白，它们与 SRK 激酶区域特异结
合，同时又为花粉外壳中的半胱氨酸富含蛋白
SCR 所激活。近年来的体外培养实验证明，THL1
是 SRK 自动磷酸化的抑制子，这个抑制作用可以
通过添加具有单元特异性的 SCR 所解除。据此可
以认为，THL1 是在缺少花粉配体 SCR/ SP11 的
情况下起 SR K 负调节基因作用的[11]。T H L 1 和
T H L 2 是否共同作用抑制 S R K 活性，还不很清
楚[36]。MLPK与 SRK结合所形成的复合物的激活和
磷酸化可能会进一步导致细胞内一种或更多信号途
径的启动，它们之间是受体与非受体激酶作用的
关系。
4 结束语
近些年来，尽管自交不亲和反应的研究已取
得突飞猛进的进步，但还存在诸许多问题尚待探
讨。今后一段时间内，自交不亲和反应的研究将
可能将集中在 SRK、 MLPK 和 ARC1 之间准确的
生化和胞间关系上。芸苔属SI 体系是通过蛋白质
泛肽化在蛋白酶体进行降解途径中进行的反应，
这个反应过程也将是人们研究的热点。又如在反
转义基因植物中，SI 的部分丧失是由于 ARC1 受
到 cDNA 的抑制，还是由于某些相关的 E3 泛素连
接酶功能性的丰余部分造成，尚不清楚。此外，
ARC1 与 MLPK-SRK 形成复合物后，对某些未知
底物降解和泛素化作用中的底物又是什么？尽管一
些受体激酶和它们相应的配体的复合物已得到鉴
定，但 MLPK 在 SRK 复合物中究竟起什么作用？
迄今，对下游效应子了解也很少[37,38]，这些问题
都有待探讨。
参考文献
1 de Nettancourt D. Incompatibility in Angiosperms.
Heidelberg, Berlin, New York: Springer Verlag, 1977
2 薛勇彪，孟金陵. 高等植物自交不亲和性的分子生物学. 生
物工程进展, 1995, 15(1): 32~42
3 Stein JC, Howlett B, Boyes DC. Molecular cloning of a puta-
tive receptor protein kinase gene encoded at the self-incom-
patibility locus of Brassica oleracea. Proc Natl Acad Sci
USA, 1991, 88(19): 8816~8820
4 Goring DR, Rothstein SJ. The S-locus receptor kinase gene
in a self-incompatible Brassica napus line encodes a func-
tional serine/threonine kinase. Plant Cell, 1992, 4(10):
1273~280
5 朱利泉, 王晓佳. 自交不亲和植物S-位点特异性糖蛋白. 生
命的化学, 1998, 18(3): 13~15
6 Stein JC, Nasrallah JB. A plant receptor-like gene, the S-
locus receptor kinase of Brassica oleracea L, encodes a
functional serine/threonine kinase. Plant Physiol, 1993, 101
(3): 1103~1106
7 Takayama S, Shiba H, Iwano M et al. The pollen determi-
nant of self-incompatibility in Brassica campestris. Proc
Natl Acad Sci USA, 2000, 97(4): 1920~1925
8 Takasaki T, Hatakeyama K, Suzuki G et al. The S receptor
determines self-incompatibility in Brassica stigma. Nature,
植物生理学通讯 第41卷 第4期，2005年8月552
2000, 403: 913~916
9 Boyes DC, Nasrallah ME, Vrebalov J et al. The self-incom-
patibility (S) haplotypes of Brassica contain highly divergent
and rearranged sequences of ancient origin. Plant Cell, 1997,
9: 237~247
10 Au Brace J, King GJ, Ockendon DJ et al. A molecular ap-
proach to the identification of S-alleles in Brassica oleracea.
Sex Plant Reprod, 1994, 7(4): 203~208
11 Cabrillac D, Cock JM, Dumas C et al. The S-locus receptor
kinase is inhibited by thioredoxins and activated by pollen
coat proteins. Nature, 2001, 410(6825): 220~223
12 Gu T, Mazzurco M, Sulaman W et al. Binding of an arm
repeat protein to the kinase domain of the S-locus receptor
kinase. Proc Natl Acad Sci USA, 1998, 95(1): 382~387
13 Murase K, Shiba H, Iwano M et al. Membrane-anchored
protein kinase involved in Brassica self-incompatibility
signaling. Science, 2004, 303(5663): 1516~1519
14 Bower MS, Matias DD, Fernandes-Carvalho E et al. Two
members of the thioredoxin-h family interact with the ki-
nase domain of a Brassica S locus receptor kinase. Plant Cell,
1996, 8: 1641~1650
15 Delorme V, Giranton JL, Hatzfeld Y, et al. Characterization
of the S locus genes, SLG and SRK, of the Brassica S3
haplotype: Identification of a membrane-localized protein
encoded by the S locus receptor kinase gene. Plant J 1995, 7
(3): 429~440
16 Tantikanjana T, Nasrallah ME, Stein JC et al. An alternative
transcript of the S-locus glycoprotein gene in a class II pollen
recessive self-incompatibility haplotype of Brassica oleracea
encodes a membrane anchored protein. Plant Cell, 1993, 5:
657~666
17 Galvin TL, Goring DR, Schafer U et al. Features of the
extracelluar domain of the S-locus receptor kinase from
Brassica. Mol Gen Genet, 1994, 244: 630~637
18 Pastuglia M, Roby D, Dumas C et al. Rapid induction by
wounding and bacterial infection of an S gene family recep-
tor-like kinase gene in Brassica oleracea. Plant Cell, 1997,
9: 49~60
19 Pastuglia M, Ruffio-Châble V, Delorme V et al. A functional
S locus anther is not required for the self-incompatibility
response in Brassica oleracea . Plant Cell, 1997, 9:
2065~2076
20 于澄宇, 胡胜武, 郭蔼光. 芸苔属植物S受体蛋白激酶的研
究. 生物技术, 2002, 12(1): 44~45
21 Suzuki G, Kai N, Hirose T et al. Genomic organization of the
S locus identification and characterization of genes region in
SLG/SRK of S9 haplotype of Brassica campestris (syn. rapa).
Genetics, 1999, 153: 391~400
22 Schopfer CR, Nasrallah ME, Nasrallah JB et al. The male
determinant of self-incompatibility in Brassica. Science,
1997, 286: 1697~1700
23 Schopfer CR, Nasrallah JB. Self-incompatibility: Prospects
for a novel putative peptide-signal molecule. Plant Physiol,
2000,124(3): 935~940
24 Takayama S, Shiba H, Iwano M et al. The pollen determi-
nant of self-incompatibility in Brassica campestris. Proc
Natl Acad Sci USA, 2000, 97: 1920~1925
25 崔海洋, 赖钊, 薛勇彪. 值得的十五年——从SLG 到 SCR/
SP11. 植物学报, 2001, 43(1): 1~5
26 Doughty J, Dixon S, Hiscock SJ et al. PCP-A1, a defensin-
like Brassica pollen coat protein that binds S locus glycopro-
tein is the product of gametophytic gene expression. Plant
Cell, 1998, 10(8): 1333~1347
27 Stone SL, Anderson EM, Mullen RT et al. ARC1 is an E3
ubiquitin ligase and promotes the ubiquitination of proteins
during the rejection of self-incompatible Brassica pollen.
Plant Cell, 2003, 15: 885~898
28 Hinata K, Okazaki K, Nishio T. Gene analysis of self-com-
patibility in Brassica campestris var. Yellow Sarson (a case
of recessive epistatic modifier). Proceedings of the 6th In-
ternational Rapeseed Conference, Paris, 1983. 354~359
29 Goring DR, Walker JC. Self-rejection — a new kinase
connection. Science, 2004, 303: 1474~1475
30 Stone SL, Arnoldo M, Goring DR. A breakdown of Brassica
self-incompatibility in ARC1 antisense transgenic plants.
Science, 1999, 286: 1729~1731
31 Ikeda S, Nasrallah JB, Dixit R et al. An aquaporin-like gene
required for the Brassica self-incompatibility response.
Science, 1997, 276: 1564~1566
32 Marin-Olivier M, Chevalier Y, Fobis-Loisy I et al. Aquaporin
PIP genes are not expressed in the stigma papillae in Bras-
sica oleracea. Plant J, 24: 231~240
33 Fukai E, Nishio T, Nasrallah ME. Molecular genetic analysis
of the candidate gene for MOD, a locus required for self-
incompatibility in Brassica rapa. Mol Genet Genomics,
2001, 265(3): 519~525
34 Hanks S, Quinn AM. Protein kinase catalytic domain se-
quence database: Identification of conserved features of pri-
mary structure and classification of family members. Meth-
ods Enzymol, 1991, 200: 38~62
35 Shiu SH, Bleecker AB. Receptor-like kinases from Arabidopsis
form a monophyletic gene family related to animal receptor
kinases. Proc Natl Acad Sci USA, 2001, 98(19):
10763~10768
36 Tantikanjana T, Nasrallah ME, Stein JC et al. An alternative
transcript of the S-locus glycoprotein gene in a class II pol-
len recessive self-incompatibility haplotype of Brassica
oleracea encodes a membrane anchored protein. Plant Cell,
1993, 5(6): 657~666
37 Torii KU. Receptor kinase activation and signal transduc-
tion in plants: an emerging picture. Curr Opin Plant Biol,
2000, 3: 361~367
38 Takayama S, Sakagami Y. Peptide signalling in plants. Curr
Opin Plant Biol, 2002, 5(5): 382~387