全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 3期，2004 年 6 月 365
植物向重力性运动教学及其新概念——向重力性定点角(GSA)
宋克敏*
华中农业大学植物科技学院，武汉 430070
收稿 2003-10-14 修定 2003-11-24 　
*E-mail:skminy@sohu.con, Tel:027-87281268
植物生长生理是植物生理学的重要组成部分
之一，而植物运动又是植物生长生理中的重要内
容。植物运动通常是指植物器官受外界环境刺激
而在一定空间内产生有限度的位置移动的生理现
象[1~3]。根据植物运动方向与其所受外界环境刺激
方向之间的关系，植物运动可分为向性运动
(tropic movement)和感性运动(nastic movement或
paratonic movement)。感性运动是指植物运动方向
与外界环境刺激方向无关(甚至外界环境刺激本身
也没有明确的方向性)的运动，如感夜性运动、感
震性运动、感热性运动等；而向性运动则是指植
物运动方向与外界环境刺激方向密切相关的运动，
如向光性运动、向重力性运动、向化性运动等。
在植物的向性运动中，向重力性运动
(gravitropic movement)一直受到植物生理学家们的重
视。因此，在几乎所有的植物生理学教科书中，
对于向重力性运动都有比较详细的介绍。所谓植物
向重力性运动，是指植物器官受重力(gravity)影响
而产生向一定方向生长(运动)的现象。植物的这
种特性则称为向重力性(gravitropism)。历年来，
国内出版的一系列植物生理学教材[1~7]在植物运动
这一章节除了着重介绍向重力性运动的概念和机制
外，还特别根据向重力性运动的不同特点将向重
力性运动又划分为正向重力性运动(po s i t i v e
gravitropic movement)、负向重力性运动(negative
gravitropic movement)和横向重力性运动
(diagravitropic movement)等。
植物的向重力性运动，曾一度被称为向地性
运动(geotropic movement)[1,2,4,5]。因此，以往曾有
过正向地性运动、负向地性运动和横向地性运动
之说，这些说法与现在所说的正向重力性运动、
负向重力性运动、横向重力性运动在本质上是一
样的。根据国内大多数现行教科书的定义，正向
重力性运动是指植物器官运动方向与其刺激因子
(重力或地心引力)的方向(更确切地讲应为重力矢
量，gravitropic vector)相一致的运动，如根的垂
直向下生长；负向重力性运动是指植物器官运动
方向与其刺激因子(重力或地心引力)的方向相反的
运动，如茎的垂直向上生长；而横向重力性运动
则是指植物器官运动方向与刺激因子(重力或地心
引力)的方向相垂直的运动，如某些地下茎的水平
(horizontal)生长。除此之外，还有人认为，植物
的某些器官如三级分枝以上的根几乎没有向重力性
运动(常可朝任意方向随机生长)，可称为无向重
力性运动(agravitropic movement)[6]。以上所说的
几种植物向重力性运动的特性分别称为正向重力性
(positive gravitropism)、负向重力性(negative
gravitropism)、横向重力性(diagravitropism)、无
向重力性(agravitropism)等。
长期以来，许多植物生理学教师在进行植物
向重力性运动教学时，基本上是按照上述情况来
描述植物向重力性运动的特性的。但按照上述内
容进行教学，与当前国际上有关植物向重力性运
动的新的认识已经严重脱离，主要体现在当前国
内这方面的教学普遍对植物向重力性运动的新概念
——向重力性定点角(gravitropic setpoint angle，
GS A )缺少认识。笔者认为，要使这方面的教学
“与国际接轨”，必须引入 G S A 这一新概念。
GSA的概念最初由Digby 和Firn[8]于1995年
正式提出。GSA 是指由植物向重力性所决定的、
植物器官在重力(gravity)作用下所保持的角度[8]。
将地球重力矢量设为 GSA 的 0º，由此即可比较和
测算植物器官 G S A 的大小。所以，不同植物器
官的 GSA 也不同。植物器官的 GSA 范围一般为
0~180º(图 1)。那些垂直向下生长的器官的GSA为
0º，垂直向上生长的器官的 GSA 为 180º，而朝其
他方向生长的器官的GSA 一般大于0º、小于180º
(其中，水平方向生长的器官的 GSA 为 90 º)。
植物幼苗的根和茎通常是垂直生长的，因
此，植物幼苗根的 GSA 为典型的 0º，其茎的 GSA
为典型的180º。随着植物的发育和成熟，长出的
侧根、侧枝等的 GSA 则往往大于 0º、小于 180º。
植物某个器官的GSA 并非一成不变，而是随
着其本身不断发育而变化着的。从植物根系来
看，随着根系的发育，许多侧根的 G S A 有由大
变小的趋势(图 2)。从植物地上部来看，许多植
物侧枝的GSA随着植物的发育进程有由小变大的趋
教学园地Teaching
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势。某些双子叶植物(如罂粟、天竺葵、贝母等)
的花柄或顶端弯钩的GSA 也随着发育不断改变着。
如上所述，植物器官的 G S A 通常不超过
180º。只有当植物器官发生跨越纵轴的运动(生长)
时，其 GSA 才会大于 180º。例如，一个原先 GSA
为 150º 的枝条跨越纵轴，然后又向下生长，最终
可能处于GSA 为 210º 的位置。又如一条原先 GSA
为 20 º 的侧根跨越纵轴，后来向上生长，最终达
到 GSA 为 345 º 等。
有一些重要的园林植物(如山毛榉、柳树等)
具有向重力性运动突变体(或称为 GSA 突变体)。
这些突变体地上部器官的 GSA 随着器官的发育会
变得远远小于正常情况下的 GSA，以致这些器官
最终完全垂直地向下生长[9]。玉米和番茄也具有
GSA 突变体，人们常戏称为“懒散的(lazy)”突
变体。有一种被称为 lazy-2 的番茄 GSA 突变体，
其幼苗地上部最初是以GSA为 180º 生长的，但几
天之后，在强光下它便开始向下生长，在黑暗中
才继续向上生长。模式植物拟南芥除了具有向光
性运动的突变体外，还具有向重力性运动的突变
体，这些突变体丧失了正常植株所具有的向光性
或向重力性。有人认为，植物器官的 G S A 随着
植物发育而改变的现象只有在照光的情况下才会发
生。光对许多植物器官 GSA 的发育调节是通过光
敏色素(phytochrome)进行的，但有些植物器官
GSA 的变化受光合作用的影响[10]。
美国重力与空间生物学学会(American Society
for Gravitational and Space Biology)曾于1998年在
新罕布什尔州的Colby Sawyer召开了一次国际重力
与空间生物学会议。基于上述认识，与会的科学
家们一致同意不再使用诸如正向重力性、负向重力
性、横向重力性及斜向重力性(plagiogravitropism)
等描述植物器官向重力性特征的术语。他们认
为，从机制上讲，这些“老术语”是没有什么
意义的，而且对于那些 GSA 大于 0 º、小于 180 º
的器官，或者对于那些GSA大于 180º 的器官以及
挂在墙上的植物、匍匐或攀缘植物、枝条下垂的
植物来说，老的术语不仅无助于人们理解其向重
力性，甚至会使人感到迷惑。因此，这次会议
认为，在描述植物器官向重力性运动(生长)特性
时应该用 GSA 这一新的术语[11]。
综上所述，笔者认为，我国各类学校特别是
高等学校植物生理学教学中有关植物向重力性的教
学也应该摒弃正向重力性、负向重力性、横向重
力性等老的术语，引入并推广使用向重力性定点
角(GSA)这一国际同行认可的新术语。同时，建
议国内同行在未来新编或再版植物生理学教科书
时，应对这一方面内容作出相应的修订。
参考文献
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出版社，1998. 222~228
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10 Myers AB, Firn RD, Digby J. Gravitropic sign reversal－a fun-
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11 Firn RD. Gravitropism－how it should be measured. http://www-
users.york.ac.uk/~drf1/gsa－1.htm
图1 向重力性定点角(GSA)示意
图中的0º和180º两点间的直线可视作一个轴。植物器官则
以该轴为中心生长和分布。故测定GSA时实际上不存在器官的
左右之分。GSA 通常为 0 º~180 º。
图2 植物根系GSA变化示意