全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 741
农作物的气态氮损失
王世敬1 曹宏鑫2,* 段筱香3 许兴1
1 宁夏大学农学院，银川 750021；2 江苏省农业科学院农业资源与环境研究所，南京 210014；3 宁夏大学物理与电气
信息工程学院，银川 750021
Gaseous N Losses from Agricultural Crops
WANG Shi-Jing1, CAO Hong-Xin2,*, DUAN Xiao-Xiang3, XU Xing1
1College of Agronomy, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2Institute of Agricultural Resources and Environmental
Sciences, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China; 3College of Physics and Electric Information Engineering,
Ningxia University, Yinchuan 750021, China
提要 文章就大田作物气态氮散发损失的概况、散发损失的气态氮形态、气态氮损失机制以及影响作物气态氮损失的内
在与外界因素的研究进展作介绍。
关键词 农作物；气态氮；NH3；散发损失
收稿 2006-03-13 修定 　2006-06-26
资助 宁夏回族自治区科技攻关计划项目(2003-006-01)。
致谢 撰写过程中，宁夏科技信息研究所杨剑和汤雅婷曾协
助检索文献。
*通讯作者(E-mail: caohongxin@hotmail.com, Tel: 025-
84390125)。
自上世纪70年代以来，有些研究农田生态系
统氮素平衡的学者惊奇地发现，氮素平衡账上总
有一部分氮素不知去向。后来，谜底终于逐渐揭
开。学者们发现，气态氮素可以通过作物绿色组
织散发损失掉(Stutte和Weiland 1978；Hooker等
1980；Parton 等 1988；Schlesinger 和 Hartley
1992；Schjoerring和Mattsson 2001)，他们分别
以小麦、水稻、玉米、大豆、油菜、豌豆和
牧草等多种作物为材料，证实这些作物的绿色组
织不仅可以直接散发损失掉氮素，而且其量可
观，对作物氮素平衡影响很大。Harper等(1987)
在冬小麦田间试验中，观测到小麦开花后损失
7.4 kg (N)·ha-1，占施入肥料氮的9.8%，或者占
收获时植株总氮含量的4%。Parton等(1988)于生
长箱中测定到低氮和高氮处理的小麦，抽穗至乳
熟后期的气态氮损失各为2.8和4.4 kg (N)·ha-1。
Hooker等(1980)在实验室的试验中，观察到小麦
开花后的氮损失量较低，仅约占植株总氮量的
0.1%。而Schjoerring和Mattsson (2001)在连续2
年的田间试验中，测得1993 (特别干旱的年份)和
1994 年由施入尿素衍生的NH3-N 损失总量分别为
12和 9 kg (N)·ha-1，2年分别相当于施入总氮量
的7%；他们在这 2 年测得春大麦的 NH3-N 损失分
别为3和5 kg (N)·ha-1；油菜植株2年的NH3-N损
失分别为3~5和2~3 kg (N)·ha-1。据Da Silva和
Stutte (1981)报道，水稻一生伴随蒸腾作用由叶损
失的氮素总量为15 kg (N)·ha-1。Francis等 (1993)
报道，田间试验的玉米开花后，大量氮素由植株
地上部组织散发损失掉，用15N标记肥料氮损失的
范围是 7~34 kg (N)·ha-1，但是，植株损失的氮
素有些是来自非肥料氮，如果包括非肥料氮在
内，则在研究土壤 - 玉米植株系统氮素平衡和肥
料回收率的试验1中为 49~78 kg (N)·ha-1，在测
定氮素由玉米地上部分散发损失的试验 2 中为
45~81 kg (N)·ha-1。他们在1997年又进一步报道
的实验室研究结果表明，玉米开花前施入的氮肥
有 5%~ 7 %，开花后施入的氮肥有 8%~1 0 % 在生
殖生长期间通过 NH3 散发而损失掉；田间试验中
则有近15% 施入的15N 损失掉(Francis 等 1997)。
Stutte和Weiland (1978)研究几种作物和多种牧草气
态氮损失和蒸腾作用的结果表明，田间生长的大
豆在整个生长季里，通过叶面至少损失45 kg (N)·
信息与资料 Imformation and Data
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月742
ha-1；而在同样条件下，5种牧草的气态氮损失约
为大豆的 2 倍。
还有一些作物，如棉花和豌豆等，均可在生
长期间以气态氮损失大量氮素。Schjoerring 和
Mattsson (2001)认为，可耕地上的植物群落是
NH 3 进入大气的主要来源。
气态氮散发不仅来自作物绿色组织，亦可来
自牲畜粪便、施肥(有机和无机肥)的土壤(Harper
和Sharpe 1995；Tian等2001)。从农田生态角度
来说，这是氮素肥料资源的大量浪费，会影响作
物生长；而从环境角度来看，这是一个巨大的大
气污染源。据 ApSimon 等(1987)和 Bouwman 等
(1997)报道，近一个世纪来，NH3 散发量不断增
加，在 1950~1980 年间，NH3 散发增加 50%，这
主要是由持续的集约农业造成的。对于这一问
题，特别是作物绿色组织的气态氮损失，在我国
尚少研究，国外报道亦少。本文对此问题作简要
介绍，以期能引起国内学者，尤其是作物生理学
界对此问题的关注。
1 作物损失的气态氮形态
众多研究者对作物损失的气态氮形态已有研
究。Stefanson和Greenland (1970)发现由土壤-植
株系统散发损失的是 N2O。Irving 和 Hankinson
(1980)证明，置于天门冬氨酰胺溶液中的植物材
料可释放出N2。Martin和 Ross (1968)用15N进行
的试验表明，测到的氮素以 N2 或 N2O 形态损失的
量并不显著，但测到有少量的 NH3 通过植株 - 土
壤系统散发掉。Hooker等(1980)将冬小麦栽植于
生长箱中，每周收集测定一次植株散发的气态
氮，在试验的任何时间内仅可测到痕量的 NO 和
NO 2，因此认为从总体或表面上看不出通过这些
形态的气体散发的氮量，会显著影响植株氮损失
的总量变化，气态损失部分可能是 NH3 形态从植
物组织中散发所致。Weiland和Stutte (1979)报
道，尽管氮的氧化形态可与大气进行交换，但植
株绿色组织与大气之间气体交换的普遍形态是
NH3。Farquhar 等(1980)报道，叶表皮下气孔腔
中含有有限的 NH3 偏压，进一步证实 NH3 在植株
与大气之间有潜在转移力。Harper等(1987)、Da
Silva和Stutte (1981)、Weiland和Omholt (1985)等
认为，尽管散发的氮可以还原态和氧化态从植株
组织中释放出来，但作物开花后氮损失的主要形
态是NH3。据Da Silva和Stutte (1981)研究，水
稻抽穗期，不同品种和施入不同氮源(NO3--N 或
NH 4+-N)之间以氧化态损失的氮占氮素总损失的
8%~ 28%，这与Weiland和Stutte (1979)对其它几
种作物的测定结果近似。根据Weiland和 Omholt
(1985)的资料，玉米在整个生长季的平均氮损失
率分别为NOx (NO和/或NO2) 2.5 ng (N)·m-2·s-1，
NOx交换率平均在-22.8~22.0 ng (N)·m-2·s-1之间；
整个生长季的NH3平均损失率为13.1 ng (N)·m-2·s-1，
NH3交换率平均在-0.3~34.8 ng (N)·m-2·s-1之间(负
值是玉米叶吸收的气态氮)。
尽管不同研究者测定农作物以气态形式损失
的氮素结果有异，但对农作物散发损失的气态氮
主要以 NH 3 形态的认识是一致的。正因为如此，
Farquhar等(1980)、Lemon和Houtte (1980)曾提出
NH3 补偿点的概念。所谓 NH3 补偿点是指植株和
大气之间不发生NH3净交换时周围环境中的NH3浓
度。当周围环境 NH3 浓度高于 NH3 补偿点时，作
物可吸收 NH3 并成为 NH3 库；当周围环境 NH3 浓
度低于 NH3 补偿点时，作物可散发 NH3 从而成为
NH3 源。根据Farquhar 等(1980)对小麦的测定结
果，NH3 补偿点低于 2 mg (NH3-N)·m-3；但他们
测定小麦开始衰老时，周围环境中的 NH3 浓度平
均为15 mg (NH3-N)·m-3，在此种情况下，NH3 仍
然从植株组织中散发损失掉，可见，实际环境中
NH 3 补偿点可能有相当大的变化。
据Dabney和Bouldin (1990)、Schjoerring等
(1993)、Yamulki等(1996)的资料，在田间和控制
条件下的农作物NH3补偿点范围为1~6 nmol (NH3)·
mol-1 (大气)。Husted和Schjoerring (1996)以油菜
为对象的研究表明，NH3 补偿点可随施氮水平和
温度不同而变化。在 25℃时，低氮、中氮、高
氮处理植株的NH3补偿点各为0.91、2.70和 6.31
nmol (NH3)·mol-1 (大气); 在另一组试验中，高氮
植株在25℃下的 NH3 补偿点为(5.80±1.24) nmol
(NH3)·mol-1 (大气)，而在(31±1)℃下的为15 nmol
(NH3)·mol-1 (大气)。另据Husted等(1996)报道，
大麦的 NH3 补偿点因植株个体发育而变化，且品
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种间有差异；而Mattsson和Schjoerring (1996a，
b)认为，根汁液中 NH 4+ 过量的大麦植株比吸收
NO3- 的植株似乎有较高的 NH 3 补偿点。
2 作物气态氮损失的机制
从目前资料来看，关于作物气态氮损失的机
制，似乎尚在深入研究阶段。
Hooker等 (1980)认为，作物中氧化态氮之所
以损失是当氮主要以 NO3- 态进入植株根系后，即
被还原为氨态化合物：N O 3 -® N O 2 -® H N O ®
N H 2O H®N H 3。N H 3 进一步转化为胺，并最后转
化为蛋白质。NO3- 和NO2- 的还原取决于相应的还
原酶。硝酸还原酶活性依赖于光和叶绿素的存
在。而植株衰老期间，由于叶绿素逐渐减少，可
能会导致组织中NO2-的积累。Hooker等(1980)和
沈文飚(2003)据此认为，这些NO2- 乃是NO2 和 NO
气体散发的来源。
散发氮以还原态 NH3 损失的机制有以下几个
学说：
(1) NH4+毒说。Da Silva和Stutte (1981)认为，
当离子积累快于它被新陈代谢时，植物组织中发
生NH4+ 毒性。还原态氮转化为胺和氨基酸以及它
们的再氧化，是 NH 3- N 脱毒的机制。施 NH 4+- N
的水稻植株在抽穗期呈现高的氮散发损失，是植
株去除过多NH4+-N 毒性的机制。这种机制在营养
液培养条件下尤为适用。因为这种条件下没有土
壤，不可能发生由土壤胶体通过离子交换方式去
吸收大比例 NH 4+- N，因而培养液中较高浓度的
NH4+可以较快被根系吸收而进入植物体。Francis
等(1993)研究玉米气态氮损失时也认为，NH3从植
株中散发损失掉可能是由于植株体内 NH4+ 浓度高
之果。NH4+ 对植物组织是有毒害的，并且不会以
这一形态在植株内贮存，这种多余 NH4+ 的积累遂
引起气态NH3 的损失。根据Harper等(1987)的研
究，小麦在开花前的营养生长阶段和开花后的生
殖生长阶段都可以发生气态氮损失。开花前损失
是由于有充足的可给态的土壤氮所引起的植株中
NH4+-N 的过剩，分蘖至拔节阶段施肥后20 d的时
期里，土壤和植株的最大量气态氮损失(占施入氮
的11.4%)可以说明这一点；开花后氮损失几乎完
全是植株衰老和植株体内氮素的无效再分配所致，
其中大约有 11% 来自茎叶的于再分配时潜在有效
的氮素却以 NH3 散发的形式损失掉了。
(2)作物衰老说。大多数研究者认为，作物
开花后的衰老过程是气态氮散发损失的主要时期。
Parton等(1988)认为，当小麦植株趋向成熟和衰
老加速时，体内蛋白质水解成氨基酸和胺，从而
可能引起大量的NH3散发。Farquhar等 (1980)认
为，细胞中pH的相对较小变化可能影响组织中的
NH3 浓度和 NH3 由叶的流动；O’Deen 和 Porter
(1986)报道，小麦籽粒灌浆期间的 NH3 散发会突
然发作，他们认为其原因可能是开花后酸性蛋白
酶活性增加所致。
(3)光呼吸说。Weiland和Stutte (1979)观察到
C3 植物大豆有活跃的 NH3 散发，但 C4 植物高粱不
发生这一现象。据此他们认为，C3 植物的 NH3 散
发与其依赖于O2的光呼吸氮循环有关。但Francis
等(1993，1997)证实，C4 植物玉米在营养生长和
生殖生长期间，植株与大气之间有活跃的 NH3 交
换，NH 3 损失量相当可观。据 Yama y a 和 Oak s
(1987)研究，C3 植物中，NH3 由光呼吸产生的速
率比 NH 3 由 NO 3- 还原产生的平均速率高 10 倍。
Weiland 和 Stutte (1979)、Holtan-Hartwig 和
Bøckman (1994)根据 NH3 散发对光和O2 的反应得
出这样的结论，认为经由乙二醇酶途径光呼吸释
放NH3，是植物叶中 NH3 散发的主要来源。Baron
等(1994)报道，无论C3还是C4植物的NH3同化(吸
收)均与谷酰胺合成酶(glutamine synthetase, GS)和
谷氨酸酯合成酶(glutamate synthase, GOGAT)循环
有联系。GS-GO GAT 循环的一个位点是叶绿体。
尽管高等植物中 N H 3 进入叶绿体的机制尚不清
楚，但通常认为，游离态 NH3 通过叶绿体包膜扩
散并进入基质。NH3 在各细胞器中的分压与NH3 产
生过程有关，而产 NH3 过程则随其汁液中 NH4+ 浓
度的变化而变化。这样，这些细胞器中的 NH3 即
可转运。假如所有游离态的 NH3 不经 GS-GOGAT
循环而被迅速再同化吸收，即会进一步转运到细
胞间隙中，于是即可能释放到大气中。
3 影响作物气态氮损失的因素
影响作物气态氮损失的因素可分为内在因素
与环境因素两个方面。
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内在因素中主要是作物种和品种。如上所
述，有的学者认为 C3 植物有活跃的 NH3 散发，但
在C4植物高粱中则不发生；而C4植物玉米也有活
跃的 N H 3 交换。在 C 3 植物中，似乎大豆和某些
牧草的 NH3 散发也较为活跃。当然，由于测定时
间、技术和条件不同，不应用这样测定的数据对
作物间 NH3 散发的程度进行比较。但是，Stutte
和Da Silva (1981)用同样技术研究同样条件下生长
的各水稻品种的结果表明，品种间散发氮损失率
有显著差异，不同品种对温度变化的反应也不
同，当温度从 30℃提高到35℃时，有的品种 NH3
散发强烈增加，有的品种则增加缓慢。
另一个内在因素是指作物个体发育进程。很
多作物的 NH3 散发主要在生殖生长时期。以小麦
为例，其NH3 散发损失主要在衰老时。据Harper
等(1987)报道，小麦植株约在孕穗期开始衰老，
也正是这一时期，植株氮显著散失，并一直持续
到籽粒收获。据Hooker等(1980)研究，冬小麦第
1 节间伸长时即有微量 NH3 散发，直至开花，一
直有少量而稳定增长的NH3散发(速率为34 mg·m-2·
d-1)。在开花几天后，随着籽粒灌浆和植株组织
的衰老，NH3散发速率增长3倍(达103 mg·m-2·d-1)。
他们发现，植株中氮素积累的高峰阶段和植株中
氮素损失的开始阶段与 NH3 散发剧增的生长阶段
是同步的。这就说明，NH3-N 散发与冬小麦植株
中总氮量降低有关。NH3-N 散发也可能是氮素平
衡亏缺的部分原因。
Francis等(1997)也报道，玉米营养生长时期
虽也有 NH3 散发，但散发的主要时期是生殖生长
阶段，他们证实，穗产生的 N H 3 高于叶，穗可
能是生殖生长期间NH3 散发最多的。Schjoerring
和 Mattsson (2001)也指出，油菜高速率的NH3散
发出现在开花之后，并持续到收获前。
影响作物气态氮损失的环境因素主要有温
度、施氮水平、光照强度等。
(1)温度。据Stutte和Da Silva (1981)研究，
当温度由 30℃增至 35℃时，各个水稻品种，不
论稻株处于哪一个生长阶段，氮散发损失均显著
增加。在 2 个特早熟品种中，‘Labelle’对高温
较敏感，出苗后 40 和 60 d 测定的结果表明，当
温度由30℃增至35℃时，氮散发损失率分别增加
64% 和 67%；而‘Newrex’对高温敏感性较小，
只分别增加 31% 和 45%。当温度从30℃增至 35℃
时，3 个中熟品种的氮散发损失增加趋势相似，
在5个测定时期的氮散发损失增加范围是‘Bonnet
73’为 18%~67%，‘Starbonnet’为 25%~69%，
‘Nortai’为 26%~50%；‘Nortai’随着温度增
高而增加的氮散发比前 2 个品种少。水稻生长的
适宜温度范围是 21~31℃。35℃高温对植株生长
有热胁迫作用。据 Lawlor (1979)报道，在热胁
迫下植株蛋白质合成降低，蛋白质破坏随着氨的
释放而加速；热胁迫也可降低硝酸态氮积累并引
起降解氮的过量生成，在35℃下的氮散发损失速
率较高可能是植物对氨离子和降解氮积累的一种防
护机制。Schjoerring和Mattsson (2001)也报道，
大气温度对 NH3 交换起决定性影响，短时期内不
断增加温度，作物植株即由 NH3 库变为 NH3 源(即
由吸收 NH3 变为散发 NH3)。
(2)施氮水平。据Francis等(1993)的研究，随
着施肥量由50 kg (N)·ha-1 增至175 kg (N)·ha-1，
玉米的 NH3 散发损失量显著增长，肥料的氮损失
率和植株总氮损失率也相应增加。P a r t o n 等
(1988)在生长箱中用营养液培养小麦的试验中发
现，以叶面积为基数的 NH3 损失率尽管是高氮处
理仅略高于低氮处理，但前者的叶面积和绿色叶
面积显著高于后者。例如，籽粒灌浆期测定的结
果显示，高氮处理和低氮处理的 NH3 散发率分别
为20 和 15 ng (NH3-N)·m-2·s-1。如果把生长箱试
验数据转换成大田下的，则从小麦抽穗至蜡熟阶
段推算高氮和低氮处理的平均损失率分别为4.4和
2.8 kg (NH3-N)·hm-2。
总的说来，施氮量对 NH3 散发有显著影响；
但氮源则不然。Da Silva和Stutte (1981)以NO3--
N 和 NH4+-N 营养液培养 2 个品种水稻，见到分孽
和穗分化时期的叶片 NH3 散发损失率并不显著受
培养液中氮源种类的影响；在抽穗期，生长在
NO3--N 培养液中的植株 NH3 散发损失比相应生长
在NH4+-N 营养液中的略低；而在测定的 3 个时期
内，以氧化态氮损失的百分比都不受营养液中氮
源影响，其原因可能与水稻氮代谢机制有关。业
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已查明，水稻植株从幼苗开始积累NO3--N 并通过
硝酸还原酶的作用进一步合成蛋白质，其转变速
率与 NH 4+- N 的相同。
(3)综合因素。温度和氮素两因素同时增长
时，作物的 N H 3 散发明显增加，H u s t e d 和
Schjoerring (1996)用分别含0.15、0.30和0.50 mol
N 的 3 种营养液在温室中培养油菜时观察到，随
着叶温的升高，油菜植株 NH3 散发量随着营养液
浓度的增加而明显呈指数增长。最明显的是高氮
处理，其植株的 NH3 散发由 15℃时的 0.1 nmol
(NH3)· m-2·s-1增至32℃时的27 nmol (NH3)·m-2·s-1。
在 25℃时，NH3 补偿点也随浓度升高依次大幅度
提高。
光照强度、湿度和大气 NH3 水平等也影响作
物与周围大气之间的 NH 3 交换。Wetselaar 和
Farquhar (1980) 提出，植物叶片气孔导度最大时
氮损失最大，这种情况常发生在高光照强度、充
足的湿度、高温、高营养特别是高氮水平下，所
有这些条件在玉米生殖生长期间常常是最易得到满
足的。
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