全 文 ：第 23 卷 第 2期
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.
23 N o
.
2
植 物 研 究
B U L L E竹 N O F BO T A N IC A L R丑 SE A RCH
20 3年
A P ri l
,
4 月
2 《X) 3
波叶仙鹤鲜的抱子培养及发育生物学研究 ’
刘保东 丛迎芝
(哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨 1 50 80)
摘 要 首次成功地进行了人工条件下波叶仙鹤鲜 ( A ictr hu m 叨 J “阮“ m ( H e dw . ) P . eB an v )单
细胞袍子的培养 ,并详细研究 、拍摄了其植物体 (配子体 )形态发育的全过程 。 袍子无后 熟或休
眠期 , 3 一 4 天即可萌发 , 萌发率可达 95 % 以上 ;培养 10 天左右绿丝体系统 、 轴丝体 系统及假根
开始分化 ,约 40 天开始出现芽体原基 , 50 天芽体陆续形成 , so 天左右植物体完成 营养生长 , 开
始性器发育 。 初生假根发育不良 ,基原细胞不分裂 , 由绿丝体产生轴丝体的方式复杂 ,轴丝体细
胞分裂面有球形和抖向 、 横向三种 , 芽原 基分化 时 , 首先在轴丝体上产生光合能力很强的细胞
群 ,其基部产生芽原基 , 芽原基的分化成功率仅有 50 % 左右 , 芽体形成后 ,原丝体 系统多枯姜或
特化为假根 。 并就波叶仙鹤醉的形态发育 、 生理生态 、 生殖和进化等方面也进行 了理论探讨 。
关键词 波叶仙鹤鲜 ;抱子培养 ;发育生物学
S T t JD I E S O N S P O R E S C U L T U R E A N D D E V E L O P M E N T A L
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· 本文系国家攻关项目资助 ,项目号 : 2 0 1B 5A 1o B 一 01 一 04 一 04 。
第一作者简介 :刘保东 ( 1% 2一 ) ,男 , 副教授 ,主要从事颈卵器植物教学与科研工作。
收稿日期二2X() 2 一 08 一 25
3 2卷
在高等植物中 , 苔醉植物的细胞培养及发育
生物学方面的研究工作 ,远比维管植物薄弱 , 同样
是颈卵器植物的蔗类 , 尽管配子体在生活史中只
占次要地位 , 但其单细胞抱子培养及配子体发育
生物学研究工作已在许多国家进行了数十年 〔` 〕 ,
我国在此领域也处于先进位置〔’ 〕 , 研究成果在系
统分类 、 生理生态 、 生殖生物学等领域 3[] ,甚至在
分子生物学领域 , 已受到了广泛的关注和应用 。
苔醉植物的细胞培养及发育生物学研究 , 近 50 年
来 , 国外虽然积累了不少成果 〔4 一 ` 7 ] ,也为系统分
类提供一些佐证〔” 一 ” 〕等等 ,但还满足不了现代苔
鲜植物生物学各学科的发展要求〔’ 吕l 。 我国在该
领域的研究则更显薄弱 , 只有数篇零散报道 〔` 9〕 ,
与我国丰富的苔辞资源〔O2] 极不相称 。 本文的研
究目的是 :摸索我国的苔醉植物细胞培养方法 ,为
我国苔醉植物教学 、 科研及濒危物种的人工繁殖
服务 [川 , 就波叶仙鹤鲜 ( A r成人u m u dn u l a t u m )而
言 ,迄今为止 , 尚无细胞培养及发育生物学的报
道 ,作为金发醉科 ( P 0 1y itr hc ac ea e ) 的重要种属 , 也
应该具有一定的系统分类学参考价值 。
体制成活体临时水装片 ,详细观察个体发育特点
并拍照记录 。
材料和方法
1
.
1 材料
本文所用材料波叶仙鹤醉 ( A￡icr h u m u dn ul a -
。u m ( H e a w
.
) P
.
B e a u v ) [2 1 为 金 发 鲜 科
( oP liytr
e h a e e a e )仙鹤醉属 ( A打 ic h u m ) 。 2以X〕年 10
月 15 日 , 由笔者采自黑龙江省尚志市帽儿山镇的
南山海拔 50 米的岩面薄土上 。 采集时 , 植株健
壮 ,抱茹饱满 ,色泽深绿 ,茹帽尚存 。
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 采集方法 将植株丛连同约 I Cm 厚的土
层 ,一并密封于塑料袋中 ,尽快带回实验室 , 置于
4℃冰箱保存 。
1
.
2
.
2 分组培养 剪取发育饱满 、体积较大 、 深
绿光洁的抱茹 , 用 5% N aC or 进行 5 m in 消毒处
理 ,洗净后置于无菌水中 , 剥破茹壁 ,制成适当浓
度的抱子悬浊液 。 在无菌条件下 ,用微吸管接种
至半固体平板培养基上培养 。 培养基成分参考
In o u e 〔23 ] 、 N i s h id a [ ’ ` ] 、包文美 〔` , 〕等 ,结合培养条件
即空气相对湿度 、环境温度 、光照条件 ,进行组合 、
分组对照培养 , 比较观察其发育特征 ,筛选出最佳
培养方案 ,并进行 3 次重复试验 。
1
.
2
.
3 观察记录 自接种培养后 ,每 日定时在解
剖镜下观察群体发育节律 , 并选择具代表性的个
2 结果
2
.
1 最佳培养方案 通过对波叶仙鹤醉 ( A itr -
e h u m u dn
u l a r u m ( H
e
dw
.
) P
.
B e a u v )共六组 3 0 个
对照实 验 , 筛选 出的最佳 培 养基 配方 是 : aC
( N 0
3
)
:
·
4 H 2 0 0
.
7 9
,
K H Z P 0
4
0
.
2 9
,
NK 0
30
.
2 9
,
M爵。 。 · 7 H 2 0 0 . 2 9 , N a No 3 微量 , F e C13微量 ,琼
脂 8 9 , 水 l 《X旧m ;L 最佳培养条件是 :灭菌强度
为 12 0 ℃ x 25 m in ;相对湿度大于 90 % ; 环境温度
为 18 一 25 ℃ ;每日 2 50 h 日光 、光照 14 h 。 在该
培养方案下 ,个体发育整齐 , 长势良好 , 无任何生
理性病害 ,抱子密度只要在每平方厘米有 1 一 20
个 ,就都能正常发育 , 而且个体发育节律基本一
致 。
2
.
2 抱子形态及其萌发 抱子单细胞 , 近球形 ,
大小为 21 ( 18 一 2 4 ) 卜m ,绿色 ,周壁有细小瘤状突
起 ,光镜下无明显的萌发结构 ,无休眠或后熟现
象 ,萌发率高达 95 % 以上 , 在 4℃冰箱的存活期
( 以 5 0 % 萌发率为限 )可达 1 年以上 。 抱子的萌
发过程是接种 1 天后 , 吸胀至最大 , 直径可达 23
( 20
一
27 ) 林m , 2 天后 ,抱子内部有叶绿体出现 , 2
一 3 天 , 叶绿体移至细胞核周围 , 抱壁向一侧突
起 ,抱子呈不均质 ( 图 I : 1 ) , 同时细胞核分裂为
二 ,在抱子内形成横向壁 ( 图版 I : I A ) , 3 一 4 天 ,
抱子分裂为绿丝体原始细胞 (图版 I : Z A )和轴丝
体原始细胞 (图版 I : Z B ) ,很少萌发出初生假根 。
2
.
3 原丝体发育 培养 5 一 6 天后 ,绿丝体原始
细胞 (图版 I : Z A )横分裂 , 产生绿丝体基原细胞
(图版 I : 3A ) 和绿丝体母细胞 (图版 I : 3 B ) , 轴
丝体原始细胞则斜分裂为轴丝体基原细胞 ( 图版
I : 3 C ) 和轴丝体母细胞 (图版 I : 3 D ) , 由于分裂
时间或分化的差异 ,也有只产生一个基原细胞的
情况 ( 图版 I : 4 A ) 。 基原细胞一般不再分裂 , 由
绿丝体母细胞和轴丝体母细胞在以后的 1 个月时
间内 ,分别或相互分裂分化出绿丝体系统和轴丝
体系统及假根系统 。
2
.
3
.
1 绿丝体发育 绿丝体母细胞的分裂方式
有二种 : 一种是顶端细胞不断进行横分裂 , 形成
单列细胞不分枝的丝状体 (图版 I : 5 左列 ) , 另一
种是由丝状体中的非顶端细胞的任一细胞 , 向侧
方斜向分裂 , 产生出分枝细胞 ( 图版 I : S A , S B ) ,
其斜向分裂面与丝状体细胞分裂面相交 ( 图版
2期 刘保东等 :波叶仙鹤鲜的抱子培养及发育生物学研究
I :B S)或不相交 (图版 I : A S), 斜分裂产生的侧
向子细胞 (图版 I : S A , S B ) 与绿丝体母细胞具有
相同分裂方式 ,顶端细胞也可发生斜向分裂 ( 图
版 I : 6 A ) , 产生出轴丝体 ( 图版 I : 6 C ) 和顶端假
根 ( 图版 I : 6 B ) , 绿丝体粗约 20 户 ,细胞内有数
十个近球形叶绿体 (图版 I : 7 ) 。 当令其他环境
条件不变的情况下 ,如果给以 4 0 0 o h 的日光光
照处理 , 20 m in 后 ,叶绿体均位移到与光线平行的
侧壁处 ;若光强在 l o h 以下 , 连续处理 2 4 h 后 ,
叶绿体的位移结果与上述强光处理的结果相同 。
2
.
3
.
2 轴丝体发育 轴丝体由轴丝体母细胞经
连续的横分裂而形成 , 细胞分裂面或横 (图版 I :
8) 或斜 (图版 I : or 箭头示 ) ;或由绿丝体顶瑞细
胞分化 (图版 I : 6 C , g B )而成 ,分化过程 的主要特
征是 : 叶绿体衰减呈梭形 ,长轴与轴丝体生长方
向一致 , 浅绿或黄绿色 , 叶绿体大小不规则 ;轴丝
体分枝数也少于绿丝体 , 而且不产生假根 。 轴丝
体粗细变化较大 ,直径在 12 一 20 林m 之间。 轴丝
体的细胞分裂还有一个显著的特征 , 即二细胞在
横向壁连接处 ,往往产生膨胀 ,使细胞接触面积减
小 ,形成 “ 球面接触 ” ( 图版 I : 1 1 A , 1 1 B )而易于
断裂 ,脱落后的轴丝体小段则很快逆转为绿丝体
性质 。 与“ 球面接触 ” 相对而言 ,横向壁连接处不
产生膨胀者 , 可称为“ 平面接触 ” , 与斜向壁 ( 图版
I : n 箭头示 )连接的二细胞一样 ,不易断裂 。
2
.
3
.
3 假根发育 抱子萌发后 , 能产生初生假根
的比例不足 30 % ,假根系统主要由绿丝体产生的
顶生假根 (假根枝 )组成 ,其产生过程一种是 : 绿
丝体末端细胞连续进行 2 一 3 次平行的斜向分裂
后 , 由最未端细胞向侧方形成细管状突起 ,该突起
在基部完成横分裂 , 进而发育成细长 、 透明的假
根 ;另一种是 : 由绿丝体细胞直接特化而成 , 即绿
丝体细胞变细变长的同时 ,其中的叶绿体渐消解 ,
并产生正向重力性 ( 向地性 ) 。 假根系统均匀着
生于绿丝体上 ,单列细胞 ,不分枝 ,细胞长而透明 ,
直径为 9 一 14 协m , 相邻细胞壁均为斜向壁 , 其正
向重力反应随假根的发育而不断加强 。 自接种
后 ,假根能陆续发生 , 特别是轴丝体形成芽体后 ,
在芽体基部分化出多条假根 (图版 I : 16 , 19 ) ,形
成丛生的假根枝 。
2
.
4 芽体的分化 接种培养一个月后 ,原丝体发
育成熟 ,成为多回羽状分枝 ( 图版 I : 12 ) ,在分枝
的轴丝体上 , 首先分化出数十枚光合能力很强的
细胞 , 该细胞胞质浓稠 , 叶绿体大而多数 ( 图版
I
: 13 A )
, 细胞可进行横向及斜向分裂 (图版 I :
14 箭头示斜分裂 ) ,但这些分裂不直接形成芽体 。
芽体的形成是在这些细胞的基部 , 由芽原基细胞
经过连续多次的横向 、纵向 、 斜向分裂 , 形成分生
细胞团 ( 图版 I : 巧 A , 巧B ) , 由分生细胞团再分裂
分化出芽体 ( 图版 I : 16 一 18 ) , 而在芽体分化过
程的早期 ,光合能力很强的数枚细胞则逐渐分化
为叶状保护细胞 ( 图版 I : 16 , 17 , 18 箭头所示 ) 。
自芽原基开始分化至肉眼可见的芽体 ( 图版 I :
19 )
,大约需 6 一 10 天的时间 ,而且芽原基在原丝
体系统所在区域 , 自中心向周边渐次发生 ,芽原基
较密 , 间距为 20 一 80 叩 不等 ,但有半数不能发
育成芽体 。
2
.
5 植物体发育 芽体分化的中期 ,在分生细胞
团的中上部 ,明显可见 “ 茎原基 ” ( 图版 I : 16 A ) ,
但该部分很快被周围的细胞所覆盖 ,覆盖细胞渐
渐衍变成片状多细胞 的叶状体 (图版 I : 18 A ,
1 8 B )
,其后的发育过程是 : 茎原基不断分化出茎
和叶 , 叶片迅速延展伸长 ,成为互生叶的幼小植物
体 ;二芽体间的绿丝体和轴丝体多数断开 ,并衍变
为假根或逐渐枯萎 , 只有不能正常发育的芽原基
与芽体相连 ,直至其营养被相邻的芽体吸收殆尽 ;
自芽体形成后 ,假根发育迅速 ,植物体进入营养生
长时期 ( 图版 l : 19 ) , 约 4 0 天后 , 即接种后 80 天
左右 ,植物体发育陆续成熟 ,开始雌雄性器的分化
和有性生殖 。 植物体叶片的叶绿体对光强弱的反
应结果与绿丝体相同。
3 讨论
波叶仙鹤辞 ( A rir e h u m u dn u la ru m ( H e d w . )
P
.
Bea u v ) 的原丝体发育及芽体分化均较复杂 : 绿
丝体细胞在原丝体发育的初期和末期 ,其结构及
功能均不相同 , 初期颜色较浅 、 分裂旺盛 , 末期颜
色较深 、几乎不分裂 ,而且分化出专门诱发芽体的
绿丝体细胞 ,这是本文首次报道的 ;轴丝体细胞间
的分裂面有横裂 、斜裂两种 ,而且横裂类型中又分
为 “ 平面接触 ” 与 “ 球面接触 ” 两种 ( 图版 I : 8 , 10 ,
1 1 ) ;初生假根不发达 ,顶生假根形成假根枝 。
抱子的接种密度只要在每平方厘米达 1 -
20 0 个 ,均能发育出同密度的原丝体系统 , 而且发
育节律基本不变 ,此外 ,芽体的诱发密度是成芽密
度的两倍 ,这些似乎都表明波叶仙鹤鲜 ( tA r i c h u m
u n d u la t u m ( H
e d w
.
) p
.
B e a u v )具有很强的自我疏
苗等生态适应能力。 抱子萌发率高 ,轴丝体细胞
植 物 研 究 2 3卷
具有 “ 球面接触 ” 现象 (图版 I: 1 1 ), 而 “ 球面接
触 ” 细胞易于脱落 , 脱落的轴丝体片段能够再分
化 ,可发育为一个独立的原丝体系统 ,表现出旺盛
的营养繁殖能力 。
日本学者 iN hs ida 在 19 7 8 年 , 综合了当时已
报道的 47 属 75 种醉类的原丝体发育特征 ,将葬
类植物的原丝体划分为 13 类 〔` ,〕 。 胡人亮教授予
以认可并写进我国的高校教科书 t周 。 据此 ,波叶
仙鹤醉 ( A沉hc u m u dn u l a r u m ( H e d w . ) p . B e a u v )
原丝体的一些特征则可以归为类型 6( 葫芦鲜型
uF an ir
a yt ep )
,尚有一些特征既与类型 7 (真鲜型
刀叮姗 t y p e )类似 , 又与类型 4( 烟杆鲜型 B o bau -
m ia 帅 e )相仿 , 而有些特征如芽体分化过程 ( 图
版 I : 15 一 1 8 ) 、 “ 球面接触 ,’( 图版 I : 1 1 ) 、诱发芽
体的绿丝体细胞 (图版 I : 13 , 14) 等 , 在以往的文
章中都没有记录 。 因此 , 笔者认为苔鲜植物的细
胞 (抱子 )培养和发育生物学资料 ,仍有必要不断
地补充 ,并尽量用照相或录像等手段加以记录 ,使
基础资料更客观 、详实 , 以便更好地服务于系统学
等其他学科 。
此 外 , 波 叶 仙 鹤 葬 ( A戚hu m u dn u lat u m
( H ed w
.
) P
.
B ea vu )原丝体及芽体的叶绿体 ,都有
显著的感光运动 , 而且运动诱发因素及运动特点
等 ,均与真威类的配子体完全一致 [川 , 假根的向
重力性反应也与真旅类的配子体基本相同〔271 ,无
论从生理学角度 ,还是从系统学角度 ,这些现象都
值得进一步研究 。
参 考 文 献
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I n o ue H
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N i s h i d a Y
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26
. 刘保东 ,包文美 ,敖志文 . 中国产对开截配子体发育的
研究 . 植物研究 , 19 1 , 11 ( 2 ) : 93 一 10
2期 刘保东等 :波叶仙鹤鲜的抱子培养及发育生物学研究 16 _
27
. 刘保东 ,孙国荣 光照对蔗类植物配子体假根向重力
性的影响 . 武汉植物学研究 , 199 4 , 12 ( 2 ) : 16 5 一 16 8
图 版 说 明
图版 I
1
. 抱子萌发 ;2 . 抱子完成第一次分裂 ; 3 . 原丝体细胞出现
明显分化 ;4 、基原细胞明显缩小 ;5 绿丝体细胞纵向或斜
分裂 ; 6 . 绿丝体与轴丝体 、 顶生假根的关系 ; 7 . 绿丝体细
胞特征 ; 8 . 细胞横裂的轴丝体 ; 9 , 顶生假根及分化中的绿
丝体 、顶端膨大的轴丝体 ; 10 . 细胞斜向分裂的轴丝体 ; 1 .
特殊的轴丝体细胞分裂面及细胞间的相互关系 ; 12 . 规则
的羽状原丝体系统 ; 13 . 诱发芽体分化的细胞形态 ; 14 . 诱
发芽体分化的细胞进行横向和斜向分裂 ; 15 . 芽原基开始
出现 ; 16 . 芽原基分化出叶状保护细胞 ; 17 . 芽原基进一步
分化 ,分生细胞群被营养细胞包围 ; 18 . 芽原基分化成幼
小芽体 ; 19 . 芽体 .
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2期 刘保东等 :波叶仙鹤鲜的抱子培养及发育生物学研究 1 6_
7 2
.刘保东 ,孙国荣 光照对蔗类植物配子体假根向重力
性的影响 . 武汉植物学研究 , 199 4 , 12 ( 2 ) : 16 5 一 16 8
图 版 说 明
图版 I
1
. 抱子萌发 ;2 . 抱子完成第一次分裂 ; 3 . 原丝体细胞出现
明显分化 ;4 、基原细胞明显缩小 ;5 绿丝体细胞纵向或斜
分裂 ; 6 . 绿丝体与轴丝体 、 顶生假根的关系 ; 7 . 绿丝体细
胞特征 ; 8 . 细胞横裂的轴丝体 ; 9 , 顶生假根及分化中的绿
丝体 、顶端膨大的轴丝体 ; 10 . 细胞斜向分裂的轴丝体 ; 1 .
特殊的轴丝体细胞分裂面及细胞间的相互关系 ; 12 . 规则
的羽状原丝体系统 ; 13 . 诱发芽体分化的细胞形态 ; 14 . 诱
发芽体分化的细胞进行横向和斜向分裂 ; 15 . 芽原基开始
出现 ; 16 . 芽原基分化出叶状保护细胞 ; 17 . 芽原基进一步
分化 ,分生细胞群被营养细胞包围 ; 18 . 芽原基分化成幼
小芽体 ; 19 . 芽体 .
E x P la an it
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