全 文 ：第 20 卷　第 4 期　　　　　　　　木　　本　　植　　物　　研　　究 2000 年　10 月
Vol.20　No.4　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2000
人工油松种群生长与生殖分配关系的研究
王仁忠
(中国科学院 , 植物研究所 ,植被数量生态学开放研究实验室 , 北京　100093)
摘　要　植物种群营养生长和生殖生长的关系是植物生殖生态学研究的重要内容
之一 ,自本世纪 70年代 ,国外已有大量报道 ,但国内的研究报道很少 。本文在种群
水平上研究了人工油松种群一年生雌性枝条和雄性枝条在枝长 、直径 、叶数 、叶生物
量 、枝生物量及新生枝条在大小孢子球生物量 、雌雄枝条长度和生物量等方面的差
异 ,结果表明 ,一年生枝条除在西方向上雌雄枝条直径差异显著和在东 、西方向上雌
雄枝条生物量差异显著外 ,其它处理条件下雌雄枝条在长度 、直径 、叶数 、叶生物量
和枝生物量等方面差异均不显著;而对新生枝条的取样分析表明同方向上雌雄枝条
在大小孢子球生物量 、雌雄枝条长度 、雌雄枝条生物量等方面差异均显著或极显著。
无论是一年生枝条 ,还是新生枝条 ,在东 、西 、南 、北四个方向上其各项指标差异显著
或极显著 。
关键词　人工油松种群;营养生长;生殖生长;分配关系
THE RELATIONS BETWEEN VEGETATIVE
GROWTH AND REPRODUCTION IN ARTIFICIAL
PINUS TABULAEFORMIS POPULATION
WANG Ren-Zhong
(Labora tory of Quantitativ e Vege tation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sci-
ences , Beijing 100093)
Abstract　The relations between vegetat ive g row th and reproduction is one of the im-
po rtant substances in plant reproductive ecology .There have been many research re-
po rts abroad in this field since 1970 s.However the domestic reports are rare.The ex-
periments on the relations between vegetative grow th and reproduction in Pinus tabu-
laeformis were conducted in an artificial population.The results show that there are
not significant different betw een one year female shoots and male shoots in the same di-
作者简介:王仁忠(1964-),男 ,副教授。从事植物生态学研究。国家自然科学基金项目(39770133)提供了资助。王雷 、丘海龙 、夭勤等同学参加了实验工作 ,这里表示感谢。收稿日期:1999-11-10
rection , except the diameters in the west , and biomasses in the east and w est.There
are significant different betw een new grow ing female shoots and male shoo ts in spore
biomass , shoot leng th and shoot biomass in the same direction.The leng th , diameter ,
biomass of same sexual shoots are significant ly different among the four directions(in
west , east , south and no rth).
Key words　artif icial pinus tabulaeform is population;vegetative g row th;reproduction
植物种群生殖生态学作为一门独立学科虽然刚刚兴起 ,仅有二 、三十年的历史 ,但发展
迅速 ,特别是二十世纪六 、七十年代以来 ,植物种群生殖生态学的研究进入了迅速发展阶段 ,
各个领域的研究工作全面展开 ,这个时期发表了大量有关植物种群生殖生态学的研究论文
和专著[ 1 ～ 3] 。这些大量深入系统的研究工作为植物种群生殖生态学作为一门独立学科而
产生奠定了基础 。
我国的植物种群生殖生态学研究虽然起步较晚 ,但已在一定的领域作了细致的研究报
道[ 4 ～ 6] ,祖元刚等详细研究了两种沙参植物有性和无性繁殖的区别[ 4] ;王仁忠等报道了草
地植物小獐毛种群密度与有性生殖的相互关系[ 5] 。但关于油松种群生殖生态学的研究报
道很少[ 7 ,8] ,本文将比较人工油松种群在东 、南 、西 、北四个方向上不同性别枝条间在长度 、
直径 、叶数 、叶和枝生物量及孢子球生物量等方面的差异及其这些指标在四个方向上的区
别 ,旨在为深入了解人工油松种群的生殖生态学规律及生产实践提供依据 。
1　材料与方法
本项研究于 1999年在东北师范大学校园内的人工绿化油松(Pinus tabulaeform is)林内
进行。该地为东北平原中部的平坦地带 ,属温带半湿润大陆性季风气候 ,平均年降水量为
450mm ,年均气温 4.8℃。土壤为黑钙土 。油松种群为人工绿化林 ,树龄均在 10年以上 ,而
且已生产果球。
4月下旬至 5月上旬在新生枝条尚未生长时 ,在油松的正东 、正南 、正西 、正北四个方向
上对称剪取雌性枝(有果球)和雄性枝(没有果球 ,但有小孢子球的残留物)的一年生枝条。
每个方向共取 52对对称枝条。所有样品来自 40多株油松个体 。取样高度为 1.5 ～ 2.0m 。
测量每个枝条的长度 、直径 、叶数(以束记算),将叶和枝分别放入纸袋 ,80℃烘至恒重后称
重。5月中旬 ,以与上一次相同的方法剪取叶尚未伸展的当年新生枝条 ,分别测定大孢子
球 、小孢子球 、枝等的生物量及枝长 。数据用 M initab软件分析。
2　结果与分析
2.1　一年生枝条数量特征的比较
2.1.1　雌雄枝长度的比较
很多研究表明植物种群营养生长和生殖生长有显著的颉抗关系(t rade-off),但也有一
些研究者认为不存在颉抗关系 。在油松种群中 ,虽然没有明显的营养枝 ,但小孢子球散粉后
对枝条的影响减小 ,而大孢子球要生成果球 ,对枝条的生长影响很大 。通过对人工油松种群
雌性枝条和雄性枝条长度的单因子分析表明 ,在东 、南 、西 、北四个方向上雌性枝条和雄性枝
条长度的差异均不显著(F =0.09 , P >0.05;F =0.86 , P >0.05;F =0.01 , P >0.
4514 期　　　　　　　　　　　王仁忠:人工油松种群生长与生殖分配关系的研究
05;F =0.23 , P >0.05)。但四个方向上雄性枝条长度均大于雌性枝条 ,分别比雌性枝条
长 2.70%、10.93%、1.30%和 3.7%。这一结果表明虽然雌雄枝条长度间没有显著的差异 ,
但雌性枝条上球果的生长还是影响了其枝条的生长。在东 、南 、西 、北四个方向上雌性枝条
长度变化很大 ,东方向雌性枝条长度与西 、南 、北方向间的差异均极显著(F =158.51 , P <
0.001;F =140.63 , P <0.001;F =136.10 , P <0.001),西方向雌性枝条长度与南 、北
两个方向间的差异均极显著(F =137.99 , P <0.001;F =133.19 , P <0.001),南方向
雌性枝条长度与北方向间的差异也极显著(F =140.83 , P <0.001)。在四个方向上雌性
枝条长度平均值以北方向最大(图 1),比东 、南 、西三个方向分别高 30.25%、19.24%和 25.
47%。东 、南 、西 、北四个方向上雄性枝条长度间的差异也极显著 ,其变化趋势与雌性枝条长
度类似。
2.1.2　雌雄枝直径的比较
雌雄枝条直径的大小也能体现生殖对生长的影响 ,在本研究中除在西方向上雌雄枝条
直径差异显著外(F =4.26 ,P <0.05),在东 、南 、北方向上的差异均不显著(F =2.15 , P
<0.10;F =0.17 , P >0.05;F =0.09 , P >0.05)。在西方向上雌性枝条直径比雄枝
条直径大 10.07%。而在东 、南和北方向上雌性枝条直径比雄枝条直径分别大 5.59%、2.
95%和 1.10%。在东 、南 、西 、北四个方向上雌性枝条直径差异显著 ,东方向雌性枝条直径
与南 、西 、北四个方向间的差异均极显著(F =140.74 , P <0.001;F =126.66 , P <0.
001;F =136.43 , P <0.001),西方向雌性枝条直径与南 、北两个方向间的差异均极显著
(F =47.21 , P <0.001;F =148.65 , P <0.001),南方向雌性枝条直径与北方向间的差
异也极显著(F =144.07 , P <0.001)。在四个方向上雌性枝条直径平均值以南方向最大
(图 2),比东 、西 、北 、三个方向分别高 10.99%、5.90%和 11.45%。东 、南 、西 、北四个方向
上雄性枝条直径间的差异也极显著 ,其变化趋势与雌性枝条长度类似 ,南方向比东 、西 、北 、
三个方向分别高 13.85%、13.24%和 9.45%。
图 1　人工油松种群一年生雌雄枝条长度的比较
Fig.1 Leng th comparison of female and male shoots in artificial Pinus tabulaeformis popula tion
2.1.3　雌雄枝条叶数的比较
在人工油松种群中雌性枝条叶数和雄性枝条叶数在东 、南 、西 、北四个方向上差异均不
显著(F =0.06 , P >0.05;F =1.59 , P >0.05;F =0.03 , P >0.05;F =0.09 , P >
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图 2　人工油松种群一年生雌雄枝条直径的比较
Fig.2　Diameter comparison of female and male shoots in artificial Pinus tabulaeformis population
0.05)。从雌性枝条叶数和雄性枝条叶数的平均值看在东和北两个方向上雌性枝条叶数大
于雄性枝条 ,而在南和西两个方向上结果正好相反 。在东 、南 、西和北四个方向上雌性枝条
叶数差异均达极显著水平(F >133.61 , P <0.001),雄性枝条叶数间差异也达极显著水
平(F > 129.96 , P <0.001)。雌性枝条叶数以北方向最大 ,比东 、南 、西方向分别高 20.
05%、17.80%和 20.53%(图 3);雄性枝条叶数也是北方向最大 ,比东 、南 、西方向分别高
20.31%、1.28%和 15.67%。北方向枝条叶数多可能与北方向枝条长度大有关。
2.1.4　雌雄枝条叶生物量的比较
营养生长和生殖生长生物量分配关系是生殖生态学研究的重要部分。在本研究的人工
油松种群中 ,雌雄枝条叶生物量在东 、南 、西 、北四个方向上差异均不显著(F = 0.59 , P >
0.05;F =0.23 , P >0.05;F =0.57 , P >0.05;F =0.07 , P >0.05),这可能与雌雄枝
条叶数差异不显著有关。在东 、南 、西 、北四个方向上除南方向雄性枝条叶生物量大于雌性
枝条(高 4.84%)外 ,东 、西 、北方向上雌性枝条叶生物量比雄性枝条雄性枝条分别高 8.
89%、8.69%和 2.71%。(图 4)。在东 、南 、西 、北四个方向上雌性枝条叶生物量间差异均极
显著 ,其中以北方向上雌性枝条叶生物量最大 ,比东 、南 、西方向分别高 15.66%、10.08%和
5.58%;在东 、南 、西 、北四个方向上雄性枝条叶生物量间差异也均极显著 ,其中以北方向上
雄性枝条叶生物量最大 ,比东 、南 、西方向分别高 22.62%、2.22%和 11.72%。
2.1.5　雌雄枝条生物量的比较
在有些植物种群中雌雄枝条生物量有明显的颉抗关系 。在本研究的人工油松种群中雌
雄枝条生物量有很大差异 ,在东和西方向上雌雄枝条生物量差异显著(F =4.89 , P < 0.
05;F =4.43 , P <0.05),在东方向上雌性枝条生物量平均值比雄性枝条高 31.27%(图
5),在西方向上雌性枝条生物量平均值比雄性枝条高 37.69%。在南和北方向上雌雄枝条
生物量差异不显著(F =0.96 , P >0.05;F =2.60 , P >0.05),但雌性枝条生物量平均
值比雄性枝条分别高 14.23%和 21.19%。在东 、南 、西 、北四个方向上雌性枝条生物量间差
异均极显著 ,东方向雌性枝条生物量与南 、西 、北四个方向间的差异均极显著(F =135.98 ,
P <0.001;F =143.51 , P <0.001;F =161.58 , P <0.001),西方向雌性枝条生物量
与南 、北两个方向间的差异均极显著(F =146.21 , P <0.001;F =180.85 , P <0.001),
南方向雌性枝条生物量与北方向间的差异极显著(F =263.47 , P <0.001)。在四个方向
4534 期　　　　　　　　　　　王仁忠:人工油松种群生长与生殖分配关系的研究
上雌性枝条生物量平均值以北方向最大 ,比东 、南 、西三个方向分别高 20.37%、12.69%和
12.16%。东 、南 、西 、北四个方向上雄性枝条生物量间的差异也极显著 ,其变化趋势与雌性
枝条生物量类似 ,北方向雄性枝条生物量比东 、南 、西三个方向分别高 30.39%、6.21%和
27.43%。
图 3　人工油松种群一年生雌雄枝条叶数的比较
Fig.3 Leaf number comparison of female and male shoo ts in ar tificial Pinus tabulaeformis population
图 4　人工油松种群一年生雌雄枝条叶生物量的比较
Fig.4 Comparison of leaf biomass of female and shoots in artificial Pinus tabulaeformis population
2.2　新生枝条数量特征的比较
2.2.1　大小孢子球生物量的比较
在油松种群中 ,大小孢子球生物量的变化影响新生雌雄枝条的生长和发育 ,这种影响主
要是由于大小孢子球生物量的不同导致枝条生长发育状况产生差异 。在本研究中 ,东 、南 、
西 、北四个方向上大孢子球生物量和小孢子球生物量间差异均极显著(F =96.77 , P <0.
001;F =129.13 , P <0.001;F =151.57 , P <0.001;F =88.68 , P <0.001),在四个
方向上小孢子球生物量均远远大于大孢子球生物量。在东 、南 、西 、北四个方向大孢子球生
物量间差异也极显著(F >68.99 , P <0.001),以南方向最大 ,比东 、西和北三个方向分别
大 7.14%、73.08%和 21.62%(图 6)。在东 、南 、西 、北四个方向小孢子球生物量间差异也
极显著(F >64.21 , P < 0.001),以东方向最大 ,比南 、西和北三个方向分别大 7.26%、
28.51%和 19.12%。这个结果表明油松种群大小孢子球生物量在不同方向上分配是有差
454 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
图 5　人工油松种群一年生雌雄枝条生物量的比较
Fig.5 Comparison o f shoot biomass of female and male shoots in ar tificial Pinus tabulaeformis popula-
tion
图 6　人工油松种群大小孢子生物量的比较
Fig.6 Comparison of spo re biomass of female and male balls in artificial Pinus tabulaeformis Popula-
tion
图 7　人工油松种群新生雌雄枝条长度的比较
Fig.7 Leng th comparison of new female and male shoots in artificial Pinus tabulaeformis population
异的 。
2.2.2　新生枝条长度的比较
4554 期　　　　　　　　　　　王仁忠:人工油松种群生长与生殖分配关系的研究
图 8　人工油松种群新生雌雄枝条生物量的比较
Comparison o f new female and male shoo t biomasses in artificial Pinus tabulaeformis population
由于油松种群大小孢子球生物量分配的不同 ,对雌雄枝条长度的影响也不同 。通过单
因子分析表明 ,在东 、南 、西 、北四个方向上在油松种群中雌性枝条长度和雄性枝条长度间差
异均极显著(F =32.94 , P <0.001;F =29.73 , P <0.001;F =9.10 , P <0.001;F
=18.05 , P <0.001),而且雌性枝条长度均大于雄性枝条(图 7)。在东 、南 、西 、北四个方
向雌性枝条长度间差异也极显著(F >65.14 , P <0.001),其中以东方向最大 ,比南 、西和
北分别高 9.70%、11.15%和 6.13%;在东 、南 、西 、北四个方向雄性枝条长度间差异也极显
著(F >52.27 , P <0.001),以西方向最大 ,比东 、南和北分别高 39.73%、39.73%和 19.
43%。
2.2.3　新生枝条生物量的比较
大小孢子球生物量的分配同样影响雌雄枝条的生物量 ,通过单因子分析表明 ,在南方向
上雌雄枝条生物量差异显著(F =5.51 , P <0.05),在东 、西和北三个方向差异极显著(F
=31.25 , P <0.001;F =31.02 , P <0.001;F =15.12 , P <0.001), 而且雌性枝条生
物量均大于雄性枝条生物量(图 8)。在东 、南 、西 、北四个方向雌性枝条生物量间差异也极
显著(F >63.71 , P <0.001),其中以南方向最大 ,比东 、西和北分别高 13.23%、72.77%
和 45.60%;在东 、南 、西 、北四个方向雄性枝条生物量间差异也极显著(F >70.16 , P <
0.001),以北方向最大 ,比东 、南和西分别高 16.79%、19.36%和 16.79%。
3　讨　论
关于植物种群营养生长和生殖生长的分配关系 , 不同研究者得出的结论有很大差
异[ 1 ,5] ,这可能于被研究的材料和取样时间有关。不同植物种群营养生长和生殖生长的关
系不同;不同取样时间 ,由于植物所处的生长和发育阶段不同 ,营养生长和生殖生长的关系
也不同。在本研究中 ,对 98年生长的一年生枝条的分析结果表明 ,除在西方向上雌雄枝条
直径差异显著和在东 、西方向上雌雄枝条生物量差异显著外 ,其它处理条件下雌雄枝条在长
度 、直径 、叶数 、叶生物量和枝生物量等方面差异均不显著;而对新生枝条的取样分析表明同
方向上雌雄枝条在大小孢子球生物量 、雌雄枝条长度 、雌雄枝条生物量等方面差异均显著或
极显著。这表明生殖活动对油松种群枝条在不同时期的影响是不同的 ,生殖对生长季初期
的生长是有显著影响的 ,特别是对雄性枝条的影响最显著。但在大小孢子散粉后 ,雄性枝条
生长加快 ,以至于在第二年生长季初期与雌性枝条间差异很小。雌性枝条的生长也受果球
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生长发育的影响 ,这种影响的大小还有待深入研究 。在本研究中无论是一年生枝条 ,还是新
生枝条 ,在东 、南 、西 、北四个方向上其各项指标差异显著或极显著 ,这表明光照等环境因子
对油松的生长和生殖影响显著 。但每个因子的作用具体有多大还有待深入研究 。
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