全 文 ：第 20 卷　第 4 期　　　　　　　　木　　本　　植　　物　　研　　究 2000 年　10 月
Vol.20　No.4　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2000
单性木兰花粉壁超微结构的研究
席以珍1　张玉龙1　林　祁1　曾庆文2
(1.中国科学院植物研究所 ,北京 100093)　(2.中国科学院华南植物研究所 , 广州 510650)
摘　要　本文首次报道单性木兰花粉的形态特征和外壁超微结构。花粉外部形态
与木兰科各属特征一致 ,表明单性木兰花粉的原始性。但花粉外壁超微结构显示其
外壁表面具皱波状纹饰;覆盖层波浪状 ,具稀疏的小穿孔;柱状层很薄 ,小柱典型 ,直
立 ,短而细 。外壁超微结构表明单性木兰属在木兰亚族中是一个较进化的属。扫描
电镜和透射电镜资料揭示出单性木兰在植物分类系统中的特殊地位和重要学术价
值。
关键词　单性木兰;花粉形态;超微结构
A STUDYOF POLLEN WALL ULTRASTRUCTURE
OF KMERIA SEPTENTRIONALIS
XI Yi-Zhen1　ZHANG Yu-Long1　LIN Qi1　ZENG Qing-Wen
(1.I nstitute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
(2.South China Institute of Botany , Chinese Academy o f Sciences , Guangzhou 510650)
Abstract　The pollen mo rphology and the wall ultrast ructure of Kmeria septentrion-
alis are first reported in this paper.The pollen morphology show s similarity to the re-
mainder of the family Magnoliaceae , and belongs to the primitive type within the pre-
sent angiosperms.The w all ultrast ructure shows the rugulate ornamentation of exine;
sinuous tectum with perforat ions;very thin columellae , ty pical columella , sho rter and
erect , and belongs to the advanced type w ithin the tribe M agnolieae.
Key words　 Kmeria septentrional is;Pollen mo rphology;Ultrast ructure
单性木兰(Kmeria septentrionalis Dandy)隶属于木兰科(Magnoliaceae)木兰族(Magno-
lieae)单性木兰属(Kmeria Dandy),全属仅 2种 , 另 1种产于泰国和柬埔寨[ 1 ,2] 。单性木兰
第一作者简介:席以珍(1935-),女 ,研究员 ,孢粉学。中国科学院重大项目 B(KZ951-B1-102)基金和国家自然科学基金(39470053)资助项目。 CAS Key project B“S tud-
ies on evolutionary biology of some important endangered plant species”(KZ951-B1-102)and the project supported by nation-
al natural science foundat ion of China(39470053).收稿日期:2000-5-14
为我国特有种 ,产于广西罗城 、环江和贵州荔波的石灰岩山地。目前它已经被列为我国第
二批国家珍稀濒危植物中的一级保护植物。木兰科是最原始的被子植物之一 , Agababian[ 3]
和 Praglowski[ 4]对其花粉形态作过报道 ,尤其是后者对木兰科花粉研究得比较细微和深入;
我国王伏雄等[ 5]也对木兰科一些属进行过花粉研究。但迄今为止 ,国内外还未见单性木兰
花粉研究的报道 。本文首次报道单性木兰花粉外壁超微结构及其演化意义 。
1　材料与方法
研究材料取自华南植物所引种(引自环江)栽培植株上即将开放的花蕾 。
用于透射电镜观察的花粉材料取自即将开裂的花药 ,直接用戊二醛进行前期固定 ,用
2%锇酸水溶液进行后固定 ,经 PH 为 7.2的磷酸缓冲液冲洗三次(每次 30分钟),再用酒精
逐级脱水 ,在 70%酒精中过夜 ,用纯酒精中脱水二次(每次 2小时),再用丙酮脱水二次 ,然
后在 Spurr 包埋剂中渗透 ,最后将材料转移至包埋管内包埋 ,在 35 ～ 60℃的烘箱中烘烤聚
合。3天后取出包埋块 ,在室温下停放一天 ,经修块后在 LKB 切片机上切成超薄切片。用
醋酸双氧铀和柠檬酚铅染色 ,在H -100型透射电镜下观察和照像 。
扫描电镜样品制备:将固定在 FAA 中的花粉取出 ,直接撒在透明双面胶纸上 ,经光学显
微镜检查 ,喷金镀膜 ,然后在日立 S-800扫描电镜下观察和照像。
2　实验结果
2.1　花粉形态特征
单性木兰花粉为船形 ,两侧对称 ,异极 ,极面观为椭圆形 ,两端稍圆。花粉极轴长度约为
25.3 um ,长赤道轴约为 42.7 um ,短赤道轴约为 27.3 um 。具一远极单槽 ,槽长与花粉的长
度几乎相等 ,具槽膜 ,膜表面光滑 ,常下陷。外壁表面近光滑 。
2.2　花粉外壁表面纹饰
在扫描电镜下单性木兰花粉外壁表面纹饰较微弱(图版 1:6 , 8),在高倍放大时可见其
外壁表面具清晰的皱波状纹饰(rugulate ornamentation),以及较稀少的小穿孔(perforation)
(图版 1:7),皱波状纹饰的脊状突起不整齐 ,高低不等 ,边缘不平 ,小穿孔为圆形 ,偶尔为小
沟渠状。
2.3　单性木兰花粉壁的内部超微结构(图版 1:1 ～ 5)
透射电镜揭示出单性木兰花粉壁由外壁(exine)和内壁(int ine)组成。外壁又分为外壁
外层(ektexine)和外壁内层(endexine)。外壁外层包括三层:由外向内依次为覆盖层(tec-
tum)、柱状层(columellae)和基层(foot layer)。整个外壁很薄 ,总厚度为 0.6 ～ 1.0 um ,覆盖
层厚度约为 0.3 um ,不均匀 ,柱状层厚度约为 0.2 um ,基层厚约为 0.08 um 。覆盖层表面不
平 ,略具波浪状的轮廓 ,有很稀的穿孔 ,个别穿孔比较大 ,一般穿孔似小通道(图 1),很细窄。
柱状层很薄 ,其厚度仅 0.2um ,小柱极短 ,细而稀 ,小柱之间的腔隙充满脂质体(lipids)或含
油层(t ryphine)。由于小柱极细 ,看起来似乎整个柱状层都被含油层所占据 ,小柱极不明显 ,
有时覆盖层穿孔也被填满 。基层很薄 ,难于区分 ,极不明显。外壁内层呈薄片状 ,有时甚至
缺乏外壁内层。内壁比较厚 ,具三层:内壁 1(intine-1)和内壁 3(intine-3)都很薄 ,质地较
疏松 ,呈片层状结构;内壁 2(intine-2)比较厚(图版 1:3),质地较紧密;内壁在萌发孔区加
厚(图版 1:2)。
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单性木兰外壁结构简易图如下:
图 1 未经醋酸酐分解的单性木兰花粉壁超微结构示意图
Fig.1 Showing w all ultrastructure of non-ace toly zed po llen g rain of Kmeria septentrionalis
3　讨　论
木兰科是最原始的被子植物类群之一 ,花粉形态亦表现出其原始性。例如 ,花粉形状为
船形 ,异极 ,两侧对称 ,具远极单槽等。这些特征早已被公认是早期被子植物最原始的特征。
单性木兰花粉形状也是船形 ,异极 ,两侧对称 ,远极面具单槽 。基本特征表明单性木兰与木
兰科大多数属种花粉特征是一致的 。
但是 ,单性木兰花粉外壁超微结构反映出比木兰科许多属较进化的特征。木兰科大多
数属种外壁都比较厚 ,在扫描电镜下外壁表面多为光滑或具小穿孔;在透射电镜下观察 ,覆
盖层具稀小的穿孔 ,特别是木兰属有些种类花粉外壁为无结构层 ,内具小裂隙或大小不等的
小腔穴 ,不形成小柱 ,有些种为颗粒-初生柱状层 ,有小柱形成 ,但不典型 ,很少直立小柱 ,一
般小柱倾斜或悬挂在覆盖层的表面 ,基层和外壁内层均不明显 ,有时甚至缺乏外壁内层。这
些特征表明木兰科多数属种外壁结构的多样性和原始性 。然而 ,单性木兰花粉外壁表面具
清晰的皱波状纹饰;覆盖层具稀疏的小穿孔 ,表面波浪状;小柱典型 ,短而直立 ,直径很小;基
层和外壁内层呈薄片状 ,一般很难区分 。Walker[ 6]曾指出被子植物花粉外壁结构的演化趋
势是从无结构层 ※颗粒-初生柱状层 ※覆盖层柱状层 。因此 ,与木兰科其它属种相比 ,
单性木兰属于进化类型。这与刘玉壶[ 1]根据花的形态学研究所得的结论一致 。
综上所述 ,单性木兰花粉形态与木兰科各属花粉特征一致 ,表明它是一个原始种类。而
从花粉外壁结构上看 ,外壁表面的皱波状纹饰 ,以及覆盖层下小柱细而直立等特征表明单性
木兰在木兰亚族中是一个进化的属 。
参　　考　　文　　献
1.Law Y-W(刘玉壶).A preliminary study on the taxonomy of the family Magnolicaeae.Acta Phytotax Sin
(植物分类学报), 1984 , 22(2):89～ 109(in Chinese)
3874 期　　　　　　　　　　　　席以珍等:单性木兰花粉壁超微结构的研究
2.Law Y-W(刘玉壶).F lora Reipublicae Popularis Sinicae.Beijing:Science Press , 1996 , 30(1):147 ～ 149
(in Chinese)
3.Agababian V S.Pollen morhpology of the family Magnoliaceae.Grana , 1972 , 12:166～ 176
4.Praglow ski J.Magnoliaceae, in:Nilsson S.(ed.), World Pollen and Spore F lora.Sto ckholm , 1974.3:1～
48
5.Wang F-H et al.(王伏雄等).Pollen Flo ra of China , 2nd ed.Beijing:Science P ress , 1997 , 272 ～ 275(in
Chinese)
6.Walker J W.Evolution of exine struture in po llen of premitive angiosperms.Amer J Bot , 1974 , 61:891～
902
图　　版　　说　　明
图版 1　单性木兰花粉超微结构照片
1 ～ 5.示花粉壁的超微结构(TEM);6 ～ 8.示花粉远极单槽和外壁纹饰(SEM);7.示外壁纹饰细节
(SEM)(1 、2 、5 、7×6000;3×2000;5×3500;6 、8×1500)。
Explanation of Plate
Plate I　Micrographs of pollen ultrastructure of Kmeria septentrionalis
1～ 5.showing pollen w all ultrastructure(TEM);6 ～ 8.showing ana-monosulcus and ex ine ornamentation
(SEM);7.showing defail of ornamentation(SEM).(1 , 2 , 5 , 7×6000;3×2000;4×3500;6 , 8×1500).
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