全 文 ：第 25卷　第 4期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　10月
Vo .l 25　No. 4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH Oc.t , 　2005
第一作者简介:周道玮(1963— ),男 ,硕士 ,教授 ,从事生态学研究 , E-m ai l:zhoudw@ nenu. edu. cn
收稿日期:2004 - 01 - 07
豆科锦鸡儿属(Caragana Fabr. )植物地理分布与分化研究
周道玮1　刘钟龄2　马毓泉 2
(1. 中国科学院东北地理与生态农业研究所 , 长春　130012)
(2. 内蒙古大学生命科学学院 , 呼和浩特　010021)
摘　要　豆科锦鸡儿属约 80种 ,可以明确地分为 6组 14系。编绘了 79个种的分布图 ,在此基础
上 ,描述了每个种的分布范围和生存生境 ,以系和组为单位探讨了锦鸡儿属植物各类群的分布规
律 ,并进一步研究了种类形成和演化过程 。 Sec.t Caragana为东亚———蒙古高原分布型 ,其 Ser.
Caraganae的种类在东亚地区随纬度的变化呈现出明显的地理替代分布规律 , Ser. M icrophyllae在
蒙古高原地区随经度的干旱梯度变化呈现出清晰的种类替代关系 ,本组各系间也有明显的地理替
代分布现象。 Sec.t Prunosa为东亚 ———中亚间断分布型。 Sec.t Longispina为喜马拉雅分布型 。
Sec.t Tragacan thoides为环青藏高原 ———北极高山分布型 。 Sec.t F rutescentes广泛分布于亚洲干旱
地区。 Sec.t Cham lagu为东亚分布型 。本属种类可分为 6个分布型 ,分布型之间的关系揭示了亚
洲干旱区植物区系形成的渊源和联系。 Sec.t Caragana为本属的原始类群 ,起源于东亚 ,曾广泛
分布于亚洲大陆 ,随青藏高原的隆起 ,原始类群就地分化形成不同的类群 ,在此基础上迁移分化适
应 ,形成了现代多样的分布格局 ,中亚为本属的分化中心 。
关键词　锦鸡儿属;分布;分化
The study on phytogeographical distribution and d ifferentiation of
Caragana Fabr. , Legum inosae
ZHOU D ao-Wei1　LIU Zhong-Ling2　MA Yu-Q uan2
(1. No rtheast Institate o fGeog raphy and Ag ricu ltu ra l Ecology, Ch inese Academ y o f Sc iences, Changchun　130012)
(2. Co llege o f B iology, InnerM ongo lia Un ive rsity, H ohhot　010021)
Abstract　The distribu tion map o f each species is g iven(partia ly compiled). A cco rding to that, geo-
graphica l distribution o f the genusCaragana Fabr. are systematically studied. F irstly, classifica tion, e-
vo lu tion system of the genus are d iscussed. It can be summarized follow s:C lassification system:There
are abou t 80 species in the genus be long ing to 14 se ries, 6 sec tion. Phy togeographica l distribution:
Firstly, the geographica l distribution map o f each species a re g iven, basing tha t, distribu tion pattern of
each spec ies in each series and tha t o f each series in each sec tion are discussed. Then, d istribu tion
charac te ristics of the genus, A sia-tempe rature zone d istribu tion, tw o cen te r of abundance, expansion in
w est-east direc tion (la titude) and dec line in no rth-sou th direction ( longitude) a re resu lted. O rig in, d if-
ferentiation , m igration:SeriesCaraganae is o rig inal type w hich take place (o rig inated) from East-A sia
in early-m idd le period of Te rrito ry period. The orig ina l typem igrated rap id ly in large sca le, and formed
the backg round o f the genus evolution. B ecause o f the change o f c limate and habit by Tibe t pla teau lift-
ing, variety group w as se lected out in different p lace. N ew taxon units we re produced in p lacew ith con-
stant chang ing of c limate and hab i.t In addition, re lationship be tw eenmorpho log ica l characteristics and
c lim ate as w ell as hab it are studied.
Key words　Caragana;distribution;diffe rentiation
豆科锦鸡儿属 (Caragana Fabr. )在亚洲植物
区系的研究中具有独特的重要地位 ,又有突出的资
源价值和生态意义 ,致使本属的研究工作十分广
泛 [ 1 ～ 7] ,但是 ,由于工作繁杂等原因 ,缺少对本属分
布系统的研究资料 。本文系统地研究了属内各种
类分布 ,并以系 (series)和组 (section)为单位讨论
了各类群的分布规律 ,进一步论述了锦鸡儿属植物
的形成和分化。除资源意义和生态意义外 ,对本属
分布深入研究有助于探讨亚洲植物区系起源 ,特别
是为亚洲干旱区植物起源提供有价值的资料。
根据野外调查和对 30多个标本馆 (室 )近 1
万份标本的鉴定 ,首先对锦鸡儿属进行了系统分类
研究 [ 8 ～ 10] ,并探讨了其亲缘关系 [ 11, 12] 。在对标本
进行分类鉴定的同时 ,对每个种每份标本的采集地
点进行登记 ,登记到行政乡级水平 ,总计 5000多个
登记地点 ,然后在中国地理底图上点绘每个种在中
国的分布散点图。根据《苏联乔灌木分布图》,在
欧亚地理底图上整理编绘现俄罗斯联邦等国家产
的种类的散点图 ,对中国和俄罗斯两国的共有种 ,
在欧亚地理底图上进行统一清绘。根据其它国家
和地区的植物志书及相关文献 ,整理编绘了我国产
种类在其它地区的分布散点图和不产于我国种类
的分布图范围 。最后 ,在获得 79个种的分布区图
的基础上 ,统一编绘 ,统一分析 。
表 1　锦鸡儿属组 、系 、种一览表
Table 1　L ist of section, series and species in genusCaragana, Legum inosae
组 Section 系 Series 种类 Species
Ca ragana
小叶羽状着生 ,
叶轴全部脱落
Caraganae C. sibirica, C. fru ticosa, C. zah lbruckn eri, C. pekin en sis, C. litwinowi, C. boisi, C. soongorica
S tipita ta e C. stipitata, C. sericea
M icrophylla e C. m icrophyl la, C. korsh in skii, C. davazam cii, C. bung ei, C. in term ed ia
Pruinosa
小叶羽状着生 ,
长枝叶轴宿存 ,
子房内无毛
O cciden ta les C. acan thophylla, C. turkestan ica, C. d ecortican s, C. a fgan ica
S pinosae C. da syphy lla, C. erinacea, C. spinosa, C. pruinosa, C. traga can thoid es
Long ispina
小叶羽状着生 ,
长枝叶轴宿存 ,
子房内被毛
Am biquae C. am biqua, C. po lyan tha, C. brachyantha, C. u licina, C. mam ainensis
B ra cteo latae C. brevispina, C. sukien sis, C. b icolor, C. fran chetiana
Traga can thoid es
小叶羽状着生 ,
叶轴全部宿存
Juba tae C. juba ta, C. a lpina, C. cunea to-a lata
E rinacantha e
C. roborovskyi, C. kozlowi, C. p leiophylla, C. con ferta,
C. tangu tica, C. ni lekeensis, C. hima la ca, C. sagensis
Laeteviren tes C. leu cospina, C. juna tovii, C. changduensis, C. gerad iana, C. tibetica
F ru tescen tes
小叶假掌状着生 ,
仅长枝叶轴宿存
F ru tescen tes
C. opu lens, C. leveillei, C. rosea, C. turfanen sis, C. polourensis,
C. la eta, C. cam il li-schneideri, C. a la ica, C. licentiana, C. fru tex, C. mo llis
Grand iflorae C. grand if lora, C. scyth ica, C. kirghisorum , C. andassida
Pygm aeae
C. pum ila, C. versicolor, C. brevifolia, C. auratiaca, C. brachypoda, C. pygm aea,
C. leu coph loea, C. densa, C. gobica, C. stenophy lla, C. shen siensis, C. longu icu la ta,
C. ch ingha isis, C. a lta ica, C. kansuensis
Cham lagu
小叶早期假掌状着生 ,
晚期羽状着生
Cham lagu C. cham lagu, C. ussurensis
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1　分类与演化
自 1909年 V. L. Kom arov[ 13]建立锦鸡儿属第
一个分类系统以来 ,相继有一些学者发表了不同的
系统或修订意见 ,其中主要有 A. I. Po ja rkova[ 14]系
统 , Ch. Sanchir[ 15 ～ 17]系统 , N. V. Go rbonava [ 18]系统
等 , R. J. M oo re [ 19 ～ 22]和张明理 [ 23]研究了本属植物
的起源和演化谱系。根据前人的研究和修订 ,锦鸡
儿属全世界共有 80余种 ,可以较为清楚地分为 6
组 (sections), 14系 (series)(表 1)(周道玮 [ 9] )。
蒙古国学者将本属分 15组 18系的方案也具参考
价值(Sanchir[ 17] )。本文不属于分类研究 ,因此以
基本的分类认识为依据 ,即整合理顺各家的研究结
果 [ 24 ～ 30]作为基础 。
根据高等植物形态演化的基本规律 ,锦鸡儿属
植物的演化特征可概括为以下方面:小乔木→灌木
→矮小灌木→垫状型灌木;羽状复叶→部分羽状复
叶→假掌状复叶;小叶对数较多(7对 )→小叶对数
少(3对 )→2对;拟聚伞花序 →双花→单花;苞片
为片状数个→苞片钻状→苞片线状;萼下小苞片为
片状数个→两个→无;子房内外无毛→子房外有毛
→子房内有毛;子房具柄→子房基部狭窄→子房无
柄变宽大;花瓣分化轻微→耳发达;叶轴全脱落→
叶轴部分脱落→叶轴全宿存;胚珠数较多→胚珠数
少→2 ～ 3个;花粉外壁模糊细网纹→网纹→覆盖
层有穿孔;染色体 2X=16→ 2X=32 , 2X =16→
2X=48;萼基部偏斜→扩大→成囊状;中生性→旱
生化→寒旱生化 。
锦鸡儿属各系的形态特征表明 ,本属种类基本
沿寒冷和干旱两个方向发展 ,一支发展出叶轴全部
宿存 、子房被毛的寒化特征 ,一支发展出叶片全部
假掌状的旱化特征。进化是多因素驱动的结果 ,二
维图形不能对此有充分的表达 ,但可以看出基本的
演化趋势和相互关系 [ 9] (图 1 )。
图 1　锦鸡儿属生态演化谱
F ig. 1　Eco log ica l phy logeny of the genusCaragana Fabr.
Sec.t Caragana叶片多数 , 羽状着生 ,叶轴全
部脱落 ,包括三个系:Ser. Caragana、Ser. S tipitatae
和 Ser. M icrophy llae。其中 , Ser. Caraganae和 Ser.
S tipitatae两个类群分别具有不同的原始性状:前者
近于小乔木 ,叶片较大 ,绿色;后者子房具柄;认为
是两个较为原始系。 Ser. M icrophy llae叶片变小 ,
灰色 ,多被毛 ,子房不具柄 ,认为是由 Se r. Caraga-
nae演化出的类群。
Sec.t P ruinosa小叶羽状着生 ,长枝叶轴宿存 ,
短枝叶轴脱落 ,短枝叶轴生叶片假掌状或拟假掌状
排列 ,子房内无毛 ,包括两个系:Se r. Occidentales
和 Se r. Spinosae。
Se r. Occidenta les短枝生叶片 2 ～ 3对 ,拟假掌
状(sub-digitata)排列 , Ser. Spinosae短枝生小叶片
2对 ,假掌状排列。本组长枝叶轴宿存连系了高级
类群 Sec.t Tragacan thoides和 Sec.t Longispina ,短
4734期 周道玮等:豆科锦鸡儿属(Caragana Fab r. )植物地理分布与分化研究
枝叶轴所生叶片掌状和假掌状排列连系了高级类
群 Sec.t F rutescentes。
Sec.t Tragacanthoides叶轴全部宿存 ,叶片羽
掌排列 ,被分成 2个亚组:Subsec.t Laetevirentes子
房内密被锈色毛 ,含 1系 , Ser. Lateviren tes,认为是
适应高寒且干旱的结果;Subsec.t E rinacanthae子
房内光滑无毛 ,含 2系 , Se r. Erinacanthae和 Ser.
Jubatae,前者翼瓣的耳不发达 ,后者翼瓣的耳片分
化发达 ,适应亚高山寒冷特化的类群 。
Sec.t Log ispina叶片羽状着生 ,长枝叶轴宿存 ,
短枝叶轴脱落 ,聚散花序 ,子房内密被毛 ,含 2系 ,
Ser. B racteolatae和 Ser. Ambiquae。子房内密被毛
被认为是适应高寒的类群特征 ,短枝叶轴脱落认为
是气候并不干旱的演化特征。
Sec.t F rutescentes植株低矮 ,小叶片 2对 ,假掌
状着生 ,叶狭小 ,是趋于旱生化的类群 , 含 3系 ,
Ser. F rutescentes短枝叶轴多脱落 , Se r. Pygmaeae
短枝叶轴多宿存 , Se r. Grand if lorae花较大 ,花萼基
部成囊状 ,较为特化。本类群以适应干旱为主要演
化方向 。
Sec.t Cham lagu春季所生叶片假掌状排列 ,秋
季所生叶片羽状排列 ,含 1系 2种 ,染色体皆为多
倍体。
关于 Caragana cham lagu(Caragana sinica)的
起源 , R. J. M oor [ 22]等都认为是 C. rosea与 C. m i-
crophy lla的杂交种 ,属于不同系间的杂交 ,理由是
形态和叶片表现相似 。但染色体的研究资料表明 ,
C. rosea及 C. m icrophy lla均为二倍体 (2X =16),
杂交不能产生三倍体种 (2X =3n =24, C. cham-
lagu)和六倍体种 (2x =6n=48, C. ussurensis)。事
实上 , C. frutex为四倍体(2X =4n=32),其幼苗为
2 ～ 3对羽状复叶 ,成株为 2对假掌状复叶 (图 2),
C. rosea的幼苗也是 2对羽状复叶 [ 3] ,成株为 2对
假掌状复叶 , 所以 ,认为 C. cham lagu可能是 C.
rosea与 C. frutex的杂交种或认为是四倍体 C. fru-
tex与消失了的二倍体 C. frutex的杂交种更为合
理 ,且分布区重合 。因此 ,应认为属于同系的种间
杂交 ,为 Se r. F rutescentes的演化结果 。
2　种 、系分布
2. 1　 Se r. Caraganae, Se r. Stipitatae(Kom. )D.
W. Zhou和 Ser. M icrohpy llae(Kom. )Pojark
周道玮等 [ 12] 研究了锦鸡儿属锦鸡儿组三个
系 (Se r. Caraganae, Ser. S tipita tae和 Ser. M icro-
图 2　C. frutex幼苗
F ig. 2　Seed ling o fC. frutex
hpy llae)的分类和地理分布 ,为了连贯系统 ,主要结
论综述如下 。 Ser. Caraganae共有 7种 ,多为中生
植物 ,主要分布于湿润森林区 。有 5种分布于东
亚 , 1种分布于中亚 , 1种呈中亚 —东亚间断分布 。
其中 6种为中国特有种。
从乌苏里江地区 、辽东半岛及华北地区一直到
青藏高原东缘 , 本系的种类依次为 C. fru ticosa
(Pall) Bess. 、C. litw inow i K om. 、C. zah lbruckneri
Schn. , C. sibirica Fab r. 和 C. boisii S chn. ,形成明
显的地理替代分布 ,这种替代分布现象反映了从寒
温带 、中温带 、暖温带到亚热带随热量的差异而有
不同种分布的生态地理规律。 C. soongolica G rub.
残存分布于天山腹地 。
C. sibirica部分分布于东亚的辽东半岛 ,主体
分布区在西伯利亚 ,二者之间有广大蒙古高原的内
陆干旱区 ,构成生态间断分布 。但这一广大干旱区
极相吻合地被近亲的 Ser. M icrophy llae的种类分布
所填补。
Se r. S tipita tae. 共 2 种 , C. sericea Pamp ex
Kom.和 C. stipita ta Kom. ,中生种 ,中国特有种 。子
房具柄为其明显特征 。二种呈地理替代分布 。
Se r. M icrophyllae共 5种。其中 C. in termedia
Kuang e tC. H. Fu、C. davazamcii Sancz.有些学者
降为 C. korshinsky i Kom.的两个变种 ,中国学者徐
郎然根据杂交结果 ,将 C. korshinsky i和 C. interme-
dia分别降为两个地理亚种。本文仍做为独立的种
讨论其生态地理分布 ,未研究分类等级的处理 。本
属的其它 2种为 C. m icrophy lla Lam. 和 C. bungei
Ledeb. 。 Se r. Microphyllae的 5个种有 2种为蒙古
高原种 , 2种为蒙古戈壁种 , 1种为戈壁阿尔泰种 。
根据其生态适应性划分 , 1种为草原种 , 1种为荒漠
草原种 , 3种为荒漠种 ,均为旱生类型 。
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这 5个种由半干旱地区到干旱地区 ,随气候的
干燥形成明显的地理替代分布。本系 5种的分布
极吻合地填补了 Ser. Caraganae分布上的间断空
白区。
2. 2　Ser. Occiden ta lesKom.
C. acanthophy lla Kom.分布于我国新疆及苏联
伊犁河地区 ,中亚分布型 (图 3)。生于石质山地 、
沟谷的灌丛及山地草原中 ,旱生种。模式标本采于
帕米尔 ———阿来 ,存于列宁格勒 。本种包括 C. ar-
cuata Liu .f分布于伊宁附近。
C. decorticans Hem s.l分布于阿富汗 、巴基斯
坦 ,中亚分布型 (图 3),生于山地 , 海拔 2 200 ～
2 700 m ,旱生种 。模式标本采于巴基斯坦 (Ku r-
ram),存于丘园。
C. afgan ica K itam.分布于阿富汗 ,伊朗高原分
布型 (图 3)。模式标本采于阿富汗 ,存于日本东京
大学 。
C. turkestan ica Kom.分布于苏联 ,中亚分布型
(图 3), 生于山地 、沟谷灌丛 , 旱生种。 В. Л.
Камаров将此种归入本系之中 , Ch. Sanchir等将
此种归于 Ser. M icrophy llae。根据其叶轴上部脱
落 ,下部宿存的特点 ,本文仍归于本系。
Se r. Occidenta les共 4种 , 3种为中亚分布型 , 1
种为伊朗高原分布型 。替代分布现象明显 ,其中
C. turkestan ica的分布范围与 C. acanthophy lla重叠。
2. 3　Se r. Spinosae Kom.
C. tragacanthoides (Pal.l ) Po ir.分布于苏联中
4754期 周道玮等:豆科锦鸡儿属(Caragana Fab r. )植物地理分布与分化研究
亚 、新疆阿尔泰 ,中亚分布型 (图 4)。生于石质山
地 ,草原 ,沙地 ,旱生种。模式标本采于斋桑湖周
围 ,存于丘园 。
C. spinosa (L. )DC.分布于苏联西伯利亚 、蒙
古和我国新疆 ,阿尔泰分布型(图 4)。生于山地阳
坡 ,河谷 , 灌丛 , 旱生种 。染色体数 2n =4n =32。
模式标本采于外贝加尔。
C. pru inosa K om. 分布于我国新疆 、苏联伊犁
河地区 ,中亚分布型 (图 4),生于山地阳坡 ,旱生
种 。模式标本采于吉尔吉斯 ,存于列宁格勒。
C. dasyphy lla Pojark.分布于我国新疆 、苏联帕
米尔 ,中亚分布型 (图 4),生于山地阳坡 ,旱生种。
模式标本采于苏联帕米尔 ,存于列宁格勒 。
C. erinacea K om. 分布于青藏高原及河西走
廊 ,青藏高原分布型 (图 4),生于山地林缘 ,中旱生
种。染色体 2n=4n=32。模式标本采于四川西部 ,
存于列宁格勒。
Se r. Spinosae共 5种 , 1种为青藏高原分布型 ,
1种为阿尔泰分布型 , 3种为中亚分布型 。本系的
种类被青藏高原隔离 ,形成间断 ,青藏高原东侧和
阿尔泰地区的种类染色体为 4倍体 。
2. 4　Se r. Ambiquae Sanch.
C. ambiqua S tocks. 、C. u liciana Stocks. 、C.
brachyantha Rech.等三种为巴基斯坦 N uristan地区
所特有 , C. mamainii Rech. 为阿富汗地区所特有 ,
C. polyantha Roy .l分布于喜马拉雅———克什米尔
图 5　Se r. Ambiquae的分布
F ig. 5　Distribu tion o f Ser. Am biquae
▲ C. m ama inensis, ● C. po lycan tha, △ C. ambiqua, ○ C. u licina, C. bra chyan tha
地区(图 5)。
2. 5　Ser. B racteolatae Kom.
C. bicolor Kom. 分布于我国西藏东部与四川
西部地区 ,青藏高原分布型 (图 6)。生于山地林
下 ,海拔 2 500 ～ 3 000m ,中生种 。模式标本采于
四川西部 ,存于列宁格勒。
C. franchetiana Kom. 分布于我国喜马拉雅及
四川西部地区 ,青藏高原分布型(图 6)。生于山地
灌丛中 ,海拔 2 700 ～ 3 700 m ,中生种 。模式标本
采于四川 ,存于列宁格勒 。
C. brevispina Roy .l分布于阿富汗 、巴基斯坦 、
克什米尔 、印度 、尼泊尔 ,喜马拉雅分布型 (图 6)。
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生于山地 ,海拔 2 500 ～ 3 200 m ,中生种 。模式标
本采于印度西北部 ,存于丘园。
C. sukiensis Schn.分布于印度 、尼泊尔 、锡金 、
不丹 ,喜马拉雅分布型 (图 6)。生于山地灌丛 ,海
拔3 000 ～ 3 200m ,中生种 。模式标本采于锡金附
近 ,存于丘园。
图 6　 Se r. B racteolatae的分布
F ig. 6　Distribu tion o f Se r. B racteolatae
C. brevisp ina, ○ C. sukien sis, ▲ C. b icolor, ● C. franch etiana
图 7　Ser. Juba tae的分布
F ig. 7　D istribu tion o f Se r. Jubatae
● C. juba ta, ■ C. a lpina, ▲ C. cunea to-a la ta
4774期 周道玮等:豆科锦鸡儿属(Caragana Fab r. )植物地理分布与分化研究
2. 6　Ser. Jubatae Kom.
C. jubata (Pal.l ) Po ir. 广泛分布于亚洲各山
地 ,星散分布于北极 ,北极高山分布型 (图 7),生于
高山草甸与灌丛 。耐寒中旱生种。本种分布广泛 ,
变异类型很多。模式标本采于外贝加尔 ,存于丘
园 。
C. a lpina Liou .f和 C. cunea to-alata Liou .f二
种均是 C. jubata的特化种。分布于喜马拉雅山地
(图 7)。
2. 7　Ser. E rinacanthae Kom.
C. tangu tica Maxim ex Kom. 分布于青藏高原
东部 、四川西部 、甘肃 、宁夏等地 ,青藏高原分布型
(图 8),生于山地林下 ,中生种 。模式标本采于甘
肃 ,存于列宁格勒 。
C. roborovskyi Kom. 分布于内蒙古西鄂尔多
斯 、阿拉善 、宁夏 、甘肃 、青海 、新疆等地 ,蒙古戈壁
种(图 8)。生于干旱荒漠区 ,旱生种。模式标本采
于青海南山 ,存于列宁格勒。
C. con ferta K om和 C. hima laca (Kom. )G orb ,
分布于克什米尔 ,喜马拉雅分布型 (图 8)。
C. kozlow i Kom. ,分布于四川西部 、西藏东部 ,
青藏高原分布型 (图 8),中生种。
C. n ilekeensis Y. Z. Zhao et D. W. Zhou分布
于新疆伊犁地区 (图 8),中亚分布型 ,旱生种 。模
式标本采于新疆 。
C. pleiophy lla (Rg.l ) Po jark. 分布于苏联伊塞
克湖地区 ,中亚分布型 (图 8)。生于石质山地 、河
图 8　Se r. Erinacanthae的分布
F ig. 8　D istribution of Ser. Erinacan thae
△ C. tangutica, ●C. roborovskyi, ○ C. koz lowi, C. pleiophylla, C. conferta, ■ C. h im a laca, ▲ C. sag en sis, ◆ C. n ilekeensis
谷 ,中旱生种 。模式标本采于苏联伊塞克湖周围 ,
存于列宁格勒。
C. sagiensisN .i分布于青藏高原的喜马拉雅北
侧 ,青藏高原分布型(图 8)。
Ser. E rinacanthae共 8种 ,环青藏高原分布。
2. 8　Ser. LaetevirentesG orb.
C. leucospina Kom. ,分布于新疆伊犁 ,中亚分
布型(图 9),生于石质山地灌丛中 ,中旱生种 。
C. tibitica Kom.分布于青藏高原 、甘肃 、宁夏 、
内蒙古的东阿拉善 、西鄂尔多斯 、乌拉特地区 、蒙古
人民共和国外阿尔泰戈壁等地 ,为青藏高原分布型
(图 9)。生于山地阳坡 、半荒漠 ,可形成垫状型灌
丛 ,为旱生种。模式标本采于甘肃 ,存于列宁格勒 。
C. junatovii Gorb,分布于青海 ,青藏高原分布
型(图 9),生于山地林缘灌丛 ,中生种 。模式标本
采于青海 ,存于列宁格勒 。
C. geradiana Roy .l分布于我国喜马拉雅 、不
丹 、尼泊尔 、印度 、巴基斯坦 、阿富汗 ,喜马拉雅分布
型(图 9),生于高寒山地 ,森林灌丛 ,高寒中旱生
种。模式标本采于印度西北部 ,存于丘园 。
478 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
C. changduensis Liou .f分布于四川 、西藏 ,青
藏高原分布型 (图 9),生于山地 、林中灌丛 ,中生
种 。模式标本采于西藏昌都 ,存于中科院兰州沙漠
所 。
Se r. Laetevirentes共 5种 ,环青藏高原分布 。
2. 9　Se r. F rutescentesK om.
C. opulensKom. 分布于黄土高原 ,青藏高原 ,
青藏高原种 (图 10)。生于山地阳坡 ,黄土丘陵 ,旱
图 9　Ser. Laetevirentes的分布
F ig. 9　Distribu tion o f Se r. Laetevirentes
C. leucospina, △ C. juna tovii, ▲ C. changduen sis, ○ C. g erad iana, ● C. tibetica
图 10　Se r. Frutescentes的分布(1)
F ig. 10　D istribution of Ser. F rutescen tes(1)
▲C. len cen tiana, ● C. opu lens, ○ C. leveillei, C. rosea
中生种 。模式标本采于甘肃 ,存于列宁格勒。
C. licen tiana H. M. 分布于黄土高原西部 ,青
藏高原东北部 ,青藏高原分布型(图 10)。旱生种 。
C. leveillei Kom. 分布于我国华北 ,黄土高原 ,
4794期 周道玮等:豆科锦鸡儿属(Caragana Fab r. )植物地理分布与分化研究
秦岭 ,东亚分布型 (图 10)。生于林间 ,中生种 。
C. rosea Turcz.分布于华北 ,黄土高原 ,秦岭等
地 ,东亚分布型 (图 10)。生于山地阳坡 ,灌丛中 ,
中生种 。
C. cam illi-schenederi Kom. 分布于天山西部及
苏联伊黎河地区 ,中亚分布型(图 11)。生于碎石 ,
山地草甸 ,旱中生种 。模式标本采于伊黎地区 ,存
于列宁格勒 。
C. a laica Po jark.分布于苏联伊塞克湖地区及
我国新疆 ,中亚分布型 (图 11)。生于山地 、河谷 ,
旱中生种。模式标本采于苏联阿来地区 ,存于列宁
格勒 。
C. polourensis Franch. 和 C. turfanensis
(K rass. )Kom.环绕塔里木盆地分布 ,中亚分布型
(图 11)。生于低山山地 ,山前平原 ,旱生种 。
C. laeta Kom. 分布于苏联伊塞克湖地区 ,中亚
分布型 (图 11)。生于河谷 、山地 ,旱生种。模式标
本采于天山中部 ,存于列宁格勒。
图 11　Se r. Frutescentes的分布(2)
F ig. 11　D istribution of Ser. F rutescen tes(2)
┬ C. cam i lli-schneideri, △ C. alaica, ┴ C. polourensis, ○ C. Laeta, C. turfan en sis, ● C. fru tex, ▲ C. m ollis
图 12　Ser. Grand iflorae的分布
F ig. 12　Distribu tion o f Se r. Grandiflorae
▲ C. kirgh isorum , ●C. andassida, △ C. g rand if lora, C. scyth ica
480 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
C. fru tex (L. ) C. Koch. 广泛分布于欧亚大
陆 ,西起于黑海 ,向东延伸分布到西伯利亚 ,我国新
疆阿尔泰及天山与华北地区均有分布 (图 11)。生
于山地灌丛 、草甸 、河谷阶地 ,旱中生种 。染色体
2x=4n=32。模式标本采于西伯利亚 ,存于丘园 。
C. mollis (DC) Bess. 分布于苏联高加索地
区 ,高加索分布型 (图 11)。生于石质山地 ,中旱生
种 。模式标本采于 Vo lynia,存于丘园。
Ser. F rutescentes地理分布范围十分广泛 ,包括
东亚分布型 (2种)、青藏高原分布型(2种)和中亚
分布型 (5种)。
C. frutex为欧亚分布型 ,在中亚与东亚之间间
断分布。本系的上述 11种在欧亚大陆形成地理替
代分布 ,中亚地区分布的种较多 , C. mollis是向西
南分布的一个替代种 。
2. 10　Se r. Grand iflorae Po jark.
本系共 4种 , C. scythica (Kom. ) Pojark. 分布
于黑海地区 , C. grandiflora (M. B. ) DC.分布于里
海地区 , C. andassida Ba j.t (C. balchaschensis Po-
jark. N om. Nud. )分布于咸海及巴尔喀什湖地区 ,
C. k irgh isorun Po jark.分布于伊塞克湖地区 。从黑
海 、里海 、咸海到巴尔喀什湖地区 ,沿着古地中海的
遗迹替代分布(图 12),属于欧洲中亚分布型 ,均为
旱生种。
图 13　Se r. Pygmaeae的分布(1)
F ig. 13　D istribution of Ser. Pygmaeae(1)
C. stenophyl la, ● C. leucoph loea, C. bra chypoda, ▲ C. densa, ┴ C. gobica, △ C. ch inghaisis, ┬ C. longu icu la ta, ■ C. sh en siensis
2. 11　Ser. Pygmaeae Kom.
C. stenophy lla Po jark. 分布于中国内蒙古高
原 、苏联赤塔州 、蒙古东部 ,蒙古高原分布型 (图
13)。生于典型草原 , 荒漠草原 ,半荒漠 , 旱生种。
模式标本采于蒙古 ,存于列宁格勒。
C. leucophloea Po ja rk. 分布于中国新疆 、甘肃
河西地区 、阿拉善 、苏联 、蒙古西部 ,蒙古戈壁分布
型 (图 13),生于草原与荒漠区 ,戈壁滩 ,旱生种。
模式标本采于苏联 (Syugaty mount),存于列宁格
勒 。
C. brachypoda Pojark.分布于中国 、蒙古南部 、
甘肃 、宁夏 、内蒙古阿拉善 、鄂尔多斯 ,亚洲中部分
布型(图 13),生于荒漠 、半荒漠地带 、戈壁滩 ,旱生
种 。模式标本采于蒙古 ,存于列宁格勒 。本种包括
近缘种 C. kansuensis Pojark。
C. densa Kom. 分布于青藏高原东部 ,四川西
部 ,青藏高原分布型 (图 13),生于林下 。模式标本
采于甘肃岷县 ,存于列宁格勒 。
C. gobica Sanch ,按原文献描述的特征 ,可能
是 C. pygmaea的变异类型 ,分布于蒙古南部的阿
拉善戈壁区 ,分布范围十分狭小 ,蒙古分布型 (图
13),旱生种 。
C. ch inghaisis Liou .f , C. shensiensis Z. W.
Zhang, C. longuicula ta Z. W. Zhang,是近期发表的
新种 ,其分布地区正是锦鸡儿属植物变异分化最强
烈的地区之一(图 13)。
C. pum ila Pojark,分布于苏联巴尔喀什湖以北
地区 ,中亚分布型 (图 14),旱生种 ,模式标本采于
苏联北哈萨克斯坦 ,存于列宁格勒 。
C. versicolor Benth. 分布于西藏的喜马拉雅 、
4814期 周道玮等:豆科锦鸡儿属(Caragana Fab r. )植物地理分布与分化研究
尼泊尔 、印度 、巴基斯坦 ,喜马拉雅分布型 (图 14)。
生于山地 , 在海拔 4 000 ～ 4 200 m之间成为优势
种 ,形成锦鸡儿灌丛化草甸。寒旱生种。模式标本
采于印度西北部 ,存于丘园。
图 14　Se r. Pygmaeae的分布(2)
F ig. 14　D istribution of Ser. Pygmaeae(2)
┬ C. pum i la, ↑ C. versico lor, ○ C. a lta ica, △ C. brevifolia, C. au ra tiaca, ● C. pygm ea
图 15　Se r. Cham lagu的分布
F ig. 15　D istribution of Ser. Cham lagu　● C. cham lagu, ▲ C. u ssuren sis
482 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
C. a ltaica Po jark,分布于苏联西西伯利亚地
区 ,中亚分布型(图 14),旱生种 。模式标本采于苏
联阿尔泰 ,存于列宁格勒。
C. brevifolia Kom. 分布于中国青藏高原 、巴基
斯坦 、印度 ,喜马拉雅 —青藏高原分布型 (图 14),
生于山地丛林中 。模式标本采于克什米尔 ,存于丘
园 。
C. auratiaca Koch.分布于中国新疆天山 ,苏联
伊塞克湖地区 ,阿富汗 、巴基斯坦 ,喜马拉雅—中亚
分布型 (图 14),生于山地河谷 ,林缘 、草甸。
C. pygmaea (L. )DC.分布于中国内蒙古高原
北部 ,蒙古 ,苏联西伯利亚 ,亚洲中部种 (图 14)。
生于荒漠草原带 ,旱生种。模式标本采于外贝加
尔 ,存于丘园 。
Ser. Pygmaeae种的分化较多 ,分布区也比较
广泛 ,包括中亚 、蒙古高原与青藏高原 。其中 ,喜马
拉雅—青藏高原分布型约有 7种 ,亚洲中部及蒙古
种约 7种。多数种的分布占有比较广泛的地域 ,也
有一些狭域的地方特有分布。种的分布区之间既
有交错重叠的现象 ,也呈现出替代分布系列。
2. 12　Ser. Cham lagu Pojark.
C. cham lagu Lam. (C. sinica)分布于华北 、华
中 、华东与华南 ,东亚分布型 (图 15)。生于森林
区 ,中生种。
C. ussurensis(Reg. ) Po jark.分布于乌苏里地
区 ,东北分布型 (图 15),生于湿润森林区 ,中生种 。
模式标本采于乌苏里江流域 ,存于列宁格勒。
本系的两种 ,有明显的地理替代关系 ,且 C.
cham lagu染色体数 2n=3n=24, C. ussurensis的染
色体 2n=6n=48,可能后者由前者演化而来 ,是适
应寒温性气候的产物 。
3　锦鸡儿属各组(Section)的分布与分化
3. 1　Sec.t Caragana的地理分布
Se r. Caraganae的多数种在东亚分布 ,少数种
为中亚分布及中亚 —东亚间断型的分布 。本系的
种均为中生种 ,是长期适应森林气候的产物 ,并沿
热量状况的地带差异 ,适应寒温 、中温 、暖温及亚热
带气候等不同环境的过程 ,形成了种间地理替代分
布。Caragana sibirica的间断型分布 ,以及 Caraga-
na soongorica在天山的特有残存分布 ,用喜马拉雅
造山运动所造成可以很好地解释(图 16)。本组的
Se r. Stipitatae种的分化较少 ,属东亚 (华北 )分布
型的中生种 ,为特异环境的保留类群 。 Se r. M icro-
phy llae则是适应亚洲中部干旱 、半干旱气候的一个
旱化类群 ,分布于蒙古高原及其外围地区 ,填补了
中亚与东亚之间的广大地区 。本系的 C. m icro-
phy lla , C. in termedia和 C. korsh insky i三个相似种
的可杂交性和性状特征的连续性 ,以致分类学家难
以截然划分三者的界线 ,可以说明它们是源于同一
图 16　Se r. Ca raganae的地理分布
F ig. 16　Distribution of Ser. C araganae
C. fruticosa, ● C. sibirica, △ C. zah lbruckn eri, ○ C. pekinensis, C. Litw inowi, ■ C. boisi, ▲ C. soongorica
4834期 周道玮等:豆科锦鸡儿属(Caragana Fab r. )植物地理分布与分化研究
图 17　Se r. M icrophy llae的地理分布
F ig. 17　D istribution of Ser. M icrophy llae
○ C. m icrophy lla, C. in termed ia, ● C. korsh inski i, ▲ C. davazam cii, △ C. bungei
图 18　Ser. S tipita tae的地理分布
F ig. 18　D istribution o f Se r. Stipitatae
● C. stipi ta ta, C. sericea
祖先的三个种 ,也是由华北依次向西北干旱区替代
分布的三个种 ,成为本系在亚洲中部分布的典型代
表 (图 17)。 Se r. S tipitatae有两种 ,分布于特定的
地理区域 (图 18)。Sec.t Caragana的三个系也构
成了由东亚向中亚依次分布的地理替代联系 ,并且
表现了由中生类群向旱生化演化的趋势 [ 9] (周道
玮 )。
3. 2　Sec.t P ruinosa的地理分布
本组分化为两个系 ,多数种分布于阿尔泰 、天
山到伊朗高原地区。本组的 C. pruinosa往东到阿
拉善龙首山地区尚有零散的分布点 。C. spinosa分
布到贝加尔湖地区 , C. erinacea分布于青藏高原西
部 ,但这两个种的细胞染色体均为四倍体 。二倍体
的种较集中地分布于中亚 ,分布中心在伊犁河流
域 ,伊塞克湖地区 ,是适应荒漠区的山地草原带气
候的一个类群。
3. 3　Sec.t Longispina的地理分布
本组沿着喜马拉雅山脉为中心 ,分布于青藏高
原 ,向东分布到四川西部 ,往西分布到巴基斯坦 、阿
富汗 ,是适应高寒气候的寒生化类群。其中 Ser.
B racteolatae的分布范围偏东 , Se r. Ambiquae的分
布偏西。
3. 4　Sec.t Tragacanthoides的地理分布
大体上是环绕青藏高原分布的一组 ,共分为三
个系 ,在青藏高原东翼分布的 6种 ,喜马拉雅分布
型 3种 ,青藏高原西部与中亚分布型 5种 。C. ju-
ba ta的分布最广泛 ,由北极分布到西伯利亚 、中亚 、
蒙古 、华北的各山地及青藏高原。本组是适应高寒
气候的一个类群 。
3. 5　Sec.t F rutescentes的地理分布
这是种类分化最丰富 , 也是分布区最广的一
组 ,西至黑海地区 ,东至渤海之滨 ,北面分布到西伯
利亚 ,南到喜马拉雅地区。共分为三个系 ,近 30
种 ,约占全属种数的三分之一。其中 , Ser. Pyg-
maeae及 Ser. Fru tescen tes的种较多 ,两个系都具有
东亚分布种 、中亚分布种及喜马拉雅分布种 。 Ser.
484 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
Grandiflorae的种较少 ,形成黑海 —中亚分布区 。
种的分布区类型也相当多样 。有些是狭域分
布的地方特有成分 ,例如黑海地区分布的 C. scyth-
ica ,里海地区分布的 C. grandiflora ,伊塞克湖地区
的 C. kirgh isorum , C. laeta , C. alaica ,高加索地区
的 C. mollis,喜马拉雅山地特有种 C. versicolor,陕
甘川边境区的 C. longuicu la ta , 秦岭山地的 C.
shensiensis,蒙古南部边界的 C. gobica等。属于中
亚分布的种 ,共 14种 ,在本组所占比例最高。青藏
高原分布种 8种 ,东亚分布种 3种 ,欧洲分布种 3
种 。欧亚分布种 C. frutex由黑海 、中亚分布到东
亚地区 ,是本组分布区最广的一种 ,它是四倍体种。
3. 6　Sec.t Cham lagu的地理分布
　本组仅有一系二种的分化 ,分布于东亚地
区 。在演化系统上 ,可能是由 Ser. F rutescen tes发
展而来的进化类群 ,本系 2个种都为多倍染色体 ,
是进化类群 。
4　结论与讨论
锦鸡儿属 80余种 ,基本可以分为 6个组 , 14
个系 ,不同作者依据不同标准划分出不同的系和
组 ,同样具有参考价值 ,但一些掌握的标准前后不
够统一 ,另有些不合命名法规 ,因此组系的名称具
有混乱现象 。但无论如何 ,这 6个大的类群和 14
个小类群基本广为认可。
综观锦鸡儿属植物特征 ,并根据基本的形态学
演化规律 ,各研究者基本认定 Sec.t Caragana为本
属的原始类群 。前锦鸡儿属 (pre-Caragana)的原
始特征可概述为:小乔木 ,羽状复叶 (奇数 ),叶片
多数 ,叶片较大 ,绿色 ,叶轴脱落;聚散花序 ,花瓣耳
不发达 ,子房有柄 ,光滑内外无毛 ,荚果种子多数 ,
湿润区中生性等 。高级演化类群的基本特征为:小
灌木 ,叶片狭小 ,假掌状 ,叶轴宿存 ,子房内外具毛 ,
花柄具关节 ,旱生性和寒生性等 。
原始性状和高级形状合并非集中表现在某一
种或某一类群 ,而是分别出现在各类群中。如 C.
fruticosa及其近缘种可以看到龙骨瓣无耳和聚散花
序的特征 , Sec.t Long ispinae均保持双花 (聚散花
序 )特性 , C. soongorica (Se r. Caraganae)亦具有双
花 , Ser. S tipitatae的子房皆具柄 , C. sibirica往往是
奇数羽状复叶为多 ,栽培的幼苗其初生真叶均为三
出复叶 ,随后生出的真叶小叶片数增多 ,顶端一枚
小叶片逐渐特化成刺状。
Ser. Caraganae和 Ser. S tipitatae的原始性状
表现的最多 ,而且没有其他进化的后出衍出性状 。
所以这两个系被确定为原始类群 ,形成于东亚湿润
森林气候区 。
蝶形花亚科的原始类型 Sophoreae, Da lbergites
等可能发生于第三纪初期 ,并于始新世产生分化 ,
比 Caragana更为进化的类型 , 如 Vicia , Lotus, La-
thyrus, Trifolium等大量发现于早上新世 ,第三纪末
期达到繁荣 [ 10] 。所以推测锦鸡儿属可能发生于中
新世 。第三纪中期以前 ,欧亚大陆的气候温和 、湿
润 ,地势也比较开阔坦荡 ,起源于东亚的锦鸡儿原
始种类 ,在适宜的生态条件下向周围扩散传播 ,很
快遍及亚洲大陆 ,以至北极 ,西至天山及当时并不
很高的青藏陆地 。
随着喜马拉雅运动 ,青藏高原不断抬升 ,高原
气候干化 、寒化 ,并改变了亚洲气候格局 ,促成中亚
地区的干旱化。使锦鸡儿属植物广泛扩展分布受
到干扰和阻限 ,迫使其发生分化。在生态环境不断
的逐渐变化过程中 ,本属植物就地分化和迁移 ,逐
渐形成了适应不同生境的种类。本文认为锦鸡儿
属是随青藏高原抬升 ,干旱 、高旱化气候形成过程
中 ,就地分化形成的结果 。在就地分化的基础上 ,
各自的类群在不同的大气候区适应变化 、迁移扩
散 ,形成了现代种类多样性和分布多样性 。青藏高
原的持续抬升 ,气候更加寒冷 、干旱 ,迫使各类群被
强烈改造 ,产生了适应寒旱的一些性状 ,假掌状复
叶 ,叶片狭小 ,子房内被毛 ,叶轴宿存。青藏高原上
部气候愈加严酷 ,一些种类向下部退却 ,集中分布
于青藏高原的东西两侧和高原的外围 ,叶轴全宿存
的类群成为青藏高原周围分布的类群。假掌状复
叶类分布于喜马拉雅山地 ,沿着山地向两侧迁移 ,
扩展到黄土高原 、蒙古高原以及中亚地区 ,并在青
藏东西两侧的干旱地区进一步分化 ,使两侧存在着
相似的种类 。天山与昆仑山地区的山地半湿润与
湿润气候条件下 ,存留了中生化种类。子房被毛类
群具有较强的适应能力 ,继续分化扩展迁移 ,出现
了伊郎高原分布类型 。
广泛间断分布于北方高山的 C. juba ta ,说明
本属植物当时广泛分布 ,并表明当时气候和环境条
件基本一致 。由于大气候格局的改变 ,其原始类群
就地分化适应高山环境 ,形成了这一种类 。第四纪
冰期与间冰期气候的交替作用或许对此产生了影
响 ,使其在北方形成向南迁移 ,形成星散的分布点 ,
成为北极高山型分布 ,而一些中间类型消失。
C. sibirica , C. brevifolia , C. auratiaca, C. pru-
4854期 周道玮等:豆科锦鸡儿属(Caragana Fab r. )植物地理分布与分化研究
inosa和 C. fru tex具有间断性分布的特点 ,直接证
明它们所代表的类群曾广泛分布 ,在历史上发生了
分布区的变迁和进退 ,也直接证明了本属植物的就
地分化形成的假设。同时 ,强烈表明青藏高原隆起
对环青藏高原和亚洲干旱区植物分化与区系形成
的影响 。
假掌状复叶类由高寒 、干旱地区向东亚迁移 ,
在适应湿润 、半湿润气候的条件下 ,杂交突变产生
了 Sec.t Cham lagu类群 。
四倍体种 C. frutex分布的西界也是本属分布
的最西端(保加利亚),该种广泛分布于欧亚大陆。
三倍体种 C. cham lagu和六倍体种 C. ussurensis的
分布分别达到了本属分布的南界和东缘 。说明了
本属种的分化和分布区的扩展的关系 。
本属的旱生性种类相当丰富 ,集中分布于亚洲
大陆的干旱 、半干旱地区 ,而亚洲周围岛屿及其他
大陆上没有本属植物分布的重要事实说明 ,本属的
起源和分化历史并不十分古老 。
锦鸡儿属为温带亚洲分布型 [ 31] 。主体集中分
布于亚洲大陆的温带地区与青藏高原 ,但有少数种
扩展分布到东欧 (4种)、亚热带(1种 )和北极寒带
地区(1种 )。本文通过分类和地理分布的研究认
为 , Ser. Caraganae是本属的原始类群 ,产于东亚
地区 ,所以认为本属起源中心为东亚地区 ,即东亚
分布中心 ,而中亚为变异中心。
将本属各种的分布区图叠合起来 ,进行了种的
分布密度的统计 ,并绘制本属种的分布密度图 。可
以反映出本属有两个明显的密度中心 ,即东亚中心
和中亚中心 。东亚中心拥有本属 6个组 (Section)
的 17个种。中亚中心有 3个组 ,但种数亦达 15个
种。而且这三个组内的多数种都分布于中亚地区 。
说明这些类群在中亚地区的分化很强烈[ 10] (周道
玮)。
根据种的分布区的相似性 ,并结合亚洲大陆地
理环境与气候环流格局的差异 ,将本属种的分布划
分为 6个类型(表 2)。
表 2　锦鸡儿属种的分布类型
Tab le 2　Distribu tion types o f genusCaragana
分布型 东亚型 蒙古高原型 中亚型
青藏
高原型
高加索
黑海型 间断型
组数 4 2 4 4 2 1
系数 5 2 6 8 2 4
种数 10 12 24 27 3 4
从表中可以看出 ,青藏高原和中亚分布型的种
类最多 ,高加索 —黑海分布型的种类最少 。东亚分
布型虽然种类较少 ,但主要是原始种类。上述类型
划分可作为亚洲干旱区植物区系起源研究的参考
和基础。如果锦鸡属可以作为亚洲干旱区植物区
系形成的代表 ,通过锦鸡儿属植物分化和区系成份
的格局 ,可以推定亚洲干旱区植物区系形成有下列
一种方式 [ 10] (图 19)。
图 19　锦鸡儿属分布型的发生与联系
F ig. 19　Re la tionsh ip of the distribu tion type of the genusCaragana
总之 ,锦鸡儿属植物的形成 、分化 、迁移强烈地
受到第三纪以来地质地理环境复杂剧变的影响。
高原的隆升 ,内陆区旱化 ,第四纪冰期与间冰期的
交互作用 ,导致了本属植物主要循着适应高寒干旱
的方向发生剧烈的分化 ,产生了多样化的植物种
类 ,但演化谱系明晰 ,分布类型复杂多样 。
锦鸡儿属的地理分布和演化历史可以看做是
欧亚大陆植物区系历史的一个缩影。欧亚大陆干
旱 、半干旱区植物区系的起源 ,一些是由东亚植物
区系成分 ,一些是古地中海植物区系的后裔 ,也有
486 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
第三纪以来青藏高原成分的分化与传播。另外 ,本
属各种类的分布界线以及各系和各组的分布界线
对于一些专题生态区划似乎都有指示意义 。
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