全 文 ：第 20 卷　第 1 期　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2000 年　1 月
Vol.20　No.1　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2000
兴安落叶松种群格局的分形特征:计盒维数
马克明 　祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　分形维数是分形体填充空间程度的度量 ,种群格局计盒维数能够揭示出种
群格局的空间占据程度及其尺度变化规律 ,拐点尺度指示出个体聚集尺度 。本文应
用计盒维数对大兴安岭主要森林类型中兴安落叶松种群空间格局进行的研究表明 ,
兴安落叶松种群格局均具有统计自相似性。各类兴安落叶松林中兴安落叶松种群
格局具有较高的计盒维数(>1.5 ,接近 2),对空间占据程度较高 ,建群和优势地位
明显 ,空间占据程度的强弱次序为越桔—兴安落叶松(1.829)>草类 —兴安落叶松
林(1.720)>杜鹃—兴安落叶松(1.705)杜香 —兴安落叶松林(1.513)。兴安落叶松
—白桦林中 ,兴安落叶松处于劣势伴生地位 ,种群格局的计盒维数较低(1.371 ,远离
2),空间占据程度低 。通过对天然森林类型中兴安落叶松种群格局的计盒维数与兴
安落叶松人工林的比较发现 ,兴安落叶松种群空间占据程度由高至低的次序为兴安
落叶松人工林(1.868)>兴安落叶松天然林(1.692)>兴安落叶松 —白桦林(1.
371),揭示出兴安落叶松种群在不同森林类型中地位和作用的差异。
关键词　兴安落叶松;种群格局;计盒维数;空间占据;尺度
FRACTAL PROPERTIES OF THE SPATIAL
PATTERN OF LARIX GMELINI POPULATION:
BOX-COUNTING DIMENSION
MA Ke-ming　ZU Yuan-gang
(Open Research Labora tory of Forest Plant Ecology , Northeast Forestry University , Harbin 150040 , China)
Abstract　Box -counting dimension reflects the spatial occupat ion deg ree of an object.
The box-counting dimension of population pat tern discloses the spatial occupation de-
g ree of population and its scale v ariation degree , the inflection point indicates the ag-
g regating scale of individuals.This study analyzed the scale variat ion degrees of the
spatial pat terns of Larix gmel ini populat ions in several typical fo rest types in Daxingan
现工作单位:中国科学院生态环境研究中心 ,北京　100085
Research Center for Eco-Environmental S ciences , the C hinese Academy of Sciences , Beijing 100085 , China
国家自然科学基金资助项目(39470129)
mountains , China using box-counting dimension.The results showed that the spatial
distribut ions of Larix gmelini populations w ere high(>1.5 , near 2)in dif ferent types
of Larix gmelini fo rests , which reflected the high spatial occupation degrees of the
populations as the dominant species of these fo rest types.The o rder of spatial occupa-
tion degree was Vaccinium -Larix fo rest(1.829)>Grass-Larix forest(1.720)>
Rhododendron -Larix forest(1.705)>Ledum -Larix fo rest(1.513).The Box-
counting dimension of Larix gmelini population w as lower (1.371 , far f rom 2)in
Larix-Betula mixed forest , which showed the low spatial occupation degree of the
populations in accompaniment position in the forest.Comparisons on box -counting
dimensions of Larix gmelini populations among natural fo rests and that of plantation
showed that , the o rder of spat ial occupation degree w as Larix plantat ion (1.868)>
Natural Larix forest (1.692)>Larix -Betula fo rest(1.371), which reflected the
variat ion of functions and positions of Larix gmelini population in different forest
types.
Key words　Larix gmelini;Population pat tern;Box -counting dimension , Spatial
occupation;Scale
1　引　言
种群格局是种群生物学特性 、种内种间关系及环境条件综合作用的结果 ,是种群的基本
数量特征之一[ 1 , 2] 。种群格局研究在探讨个体分布非随机性 ,即分布类型判断方面已经比
较深入[ 3 ～ 8] 。但由于研究结果受到取样面积的影响 ,在不同尺度上考察所得结论不同[ 9] 。
比如一个在大尺度上为聚集分布的种群 ,在较小的尺度上可能是随机分布或均匀分布。这
种不确定性的存在 ,使种群格局尺度变化特征研究显得尤为必要。以往复合分布类型判断
以及区组 —方差分析等方法已经对此不同程度涉及 ,但是这些方法对于解决尺度依赖问题
仍显不足 。
分形几何(fractal geometry)是刻划尺度依赖问题的有力工具[ 10 , 11] ,采用该方法对种群
格局的研究能够揭示种群空间分布随尺度的变化规律 ,是种群格局研究的扩展和深入。此
方面研究刚刚开始。
计盒维数(box-count ing dimension)是最简便最常用的分形维数公式之一。本文在分
析种群格局计盒维数生态意义的基础上 ,采用计盒维数对兴安落叶松(Larix gmelini)种群
格局在不同森林类型中的尺度变化特征分别进行了比较和综合分析 ,以期揭示不同生境中
兴安落叶松种群格局的分形特征的差异 ,多侧面多角度阐释该种群的结构和功能。
2　研究地点
大兴安岭(49°20′～ 53°30′N ,119°40′～ 127°22′E)为我国主要用材林基地之一 。地貌呈
明显老年期特征 ,山势和缓 ,一般海拔 700 ～ 1000m 左右。气候具有明显大陆性 ,年平均温
度在 0℃以下 ,冬季干冷漫长 , 夏季短暂 , 年 、日温较差皆悬殊 , (>10℃)积温(2000 ～ )
1700℃至 1100℃,无霜期仅 90 ～ 110(120)天 。广泛分布的土壤为棕色泰加林土 。植物种类
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比较贫乏 ,据统计野生维管束植物仅 1000 种左右[ 12] 。主要包括兴安落叶松 、白桦(Betula
platyphyl la)、山杨(Populus dav idiana)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、毛榛(Cory lus hetero-
phy lla)、越桔(Vaccinium vit is-idaea)、笃斯越桔(Vaccinium ultiginosum)、杜香(Ledum
palustre)、杜鹃(Rhododendron dauricum)和红花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)等。植物区系成
分具有交错性质 ,几无特有种 。
大兴安岭的地带性植被为寒温性针叶林 ,以兴安落叶松林最为典型 。与兴安落叶松有
关的主要有兴安落叶松林 ,及白桦与兴安落叶松构成的兴安落叶松—白桦林两类。
在兴安落叶松林中 ,兴安落叶松种群处于优势建群地位 ,生长发育状况最佳 。但因立地
条件的差异(主要是海拔高度),又分出几个群丛组[ 12] 。其中具代表性且分布广的兴安落叶
松林为杜鹃—兴安落叶松林 、越桔 —兴安落叶松林 、杜香—兴安落叶松林和草类 —兴安落叶
松林。杜鹃 —兴安落叶松林代表着一种冷干的生境条件 ,是山地中部寒温性针叶林亚带的
地带性植被 ,是构成大兴安岭植被的主要森林植被类型 。此类兴安落叶松林分布最为广泛 ,
多占据阳坡 、半阳坡或分水岭上。林木高茂 ,木材蓄积量大 ,结构简单 ,林相整齐 。越桔—兴
安落叶松林代表着一种冷湿的生境条件 ,在大兴安岭的分布多集中在山地中部寒温性针叶
林亚带范围 ,多生于上坡上部较平坦地段 ,分布较为广泛 。此类型林下天然更新良好 ,尤其
在林窗外有大量的兴安落叶松 ,更新幼苗 ,且生长状态良好 。杜香—兴安落叶松林下天然更
新良好 ,尤其在林窗处有大量的兴安落叶松更新幼苗 ,且生长状态良好。杜香—兴安落叶松
林是大兴安岭的主要兴安落叶松林之一 ,主要分布在山地中部寒温性针叶林亚带 ,甚普遍。
多在坡度 5 ～ 10度之间的阴坡 、半阴坡下部 ,生境较冷湿 ,水分充足 ,并常有滞水现象 。枯枝
落叶分解不良 ,形成明显的潜育化和泥炭化现象。加之土层及薄 ,又具永冻层 ,影响林木生
长。因此立木低矮 ,胸径小 ,林相虽整齐 ,但枯腐木和风倒木较多 。由于该林内水分充足 ,利
于兴安落叶松种子萌发 ,故林下幼苗很多。但灌草茂密 ,妨碍了幼苗发育成幼树 ,因此林下
更新出现幼苗多 、幼树少的特点。草类 —兴安落叶松林集中分布于山地下部寒温性针叶林
亚带的阳坡 、半阳坡 ,坡度一般为 6 ～ 10度 ,大多自蒙古栎(Quercus mongolica)—兴安落叶
松林衍生 ,较常见。土壤为生草棕色泰加林土 ,较肥沃 ,林下草本植物种类繁多 ,草本 —灌木
层十分发育。此类型多为同龄林 ,成层现象 、层片结构较简单 ,有时林内有大量更新幼树 ,发
展的结果可恢复为蒙古栎 —兴安落叶松林。
兴安落叶松 —白桦林在大兴安岭仅是一种过渡植被类型[ 12] 。主要由于原生的各类兴
安落叶松林经采伐 、火烧后 ,以白桦为主的阔叶树种侵入形成 ,所以兴安落叶松—白桦林在
组成 、结构上极不稳定 ,但分布广泛 。白桦寿命一般仅为 70 ～ 100 年 ,而兴安落叶松寿命较
长 ,随着林龄增加 ,白桦逐渐衰退 ,而恢复成各类兴安落叶松林。本区兴安落叶松 —白桦林
虽具不稳定性 ,但白桦在改善本区森林土壤方面具有重要作用 ,且分布面积大 ,极具开发价
值。
因此本文选择上述具有代表性的森林类型对兴安落叶松种群格局进行分形研究 ,能够
比较全面地反映出该区兴安落叶松种群格局的尺度变化规律。
3　研究方法
3.1　取样方法
因起源 、环境和干扰状况等差异 ,上述森林类型中兴安落叶松的生长发育状况不同 ,因
106 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
此空间格局各不相同 。为了全面揭示兴安落叶松种群格局的分形特征 ,本文采用计盒维数
分别对大兴安岭的兴安落叶松林及兴安落叶松—白桦林中兴安落叶松种群的分布格局进行
了研究和比较分析。
选择不同森林类型中具代表性的样地设置样方 ,面积 20×20m2 。以样方一角为原点 ,
测定样方内每株兴安落叶松个体的坐标位置 ,并同时测定树高 、胸高直径 、最大冠幅及垂直
方向冠幅及垂直方向冠幅等指标。
3.2　计算方法
根据计盒维数方式
　　　　　　　　　　　Db=limε 0 log(N(ε))-log(ε)　　　　　　　　　(1)
将样方逐次进行格栅化 ,得到一系列不同网格边长(ε)的覆盖结果 。计数每一网格边长
值时有坐标点的(非空)格子数(N)。本文将样方边长由 2等分(对应的网格边长为 10m)划
分到 20等分(对应的网格边长为 1m),划分 19次 。将每次划分所得的非空格子数与对应的
网格边长在双对数坐标下进行直线拟合(或分段直线拟合),所得拟合直线斜率的绝对值为
计盒维数估计[ 10 ,11 , 13] 。
3.3　种群格局计盒维数的生态意义
分形维数是对分形体空间填充程度的反映[ 10 ,11] ,计盒维数是采用网格覆盖方法得到的
分形维数 ,因此种群格局计盒维数揭示了种群对生态空间的占据程度 。
为了清晰给出种群格局计盒维数的生态意义 ,本文选择兴安落叶松人工林为例。因为
个体均匀分布的人工林更有助于揭示种群格局计盒维数的特性和作用 。对人工林点位图
(图 1)进行网格覆盖 ,每个位点代表的面积随尺度缩小而减少 ,种群整体的覆盖面积(网格
面积乘以格子数)也随尺度减少。虽然占据面积随尺度变化 ,但在一定尺度范围遵从一个共
同规律(图 2),这个尺度变化规律就是种群格局的统计自相似性(statist ical selfsimilarity),直
线的斜率就是计盒维数。可见种群格局计盒维数是对占据面积随尺度变化规律的反映 ,揭
示出种群占据生态空间的程度和利用生态空间的能力 。
图2被拟合为两条直线 ,拐点的出现具有生态意义。计盒维数揭示出种群个体对空间
的占据程度 ,两个尺度域存在不同的计盒维数表明种群格局在这两个尺度域上的空间占据
程度不同 。拐点尺度前后 ,种群空间占据程度的剧烈变化反映出种群格局显著的尺度差异 ,
揭示出格局的聚集规模[ 14] 。对于小尺度样方内的种群格局来说 ,拐点对应的尺度即为个体
聚集的尺度。对于样方内的种群分布来说 ,样方尺度到拐点尺度区域内的计盒维数揭示的
是林木以完整个体为单位对水平空间的占据 ,维数介于 1和 2之间;而小于拐点尺度是位点
对水平空间的占据 ,维数介于 0和 1之间。鉴于种群格局研究的实际 ,我们所欲了解的是林
木个体的空间分布特征 ,而大于拐点尺度的计盒维数反映出种群对样方的占据特征 ,最有意
义 ,是揭示种群空间占据程度的计盒维数 。图 2的计盒维数为 1.868 ,表明该种群对水平空
间有很高的占据程度(参见图 1)。图 2 中拐点对应的尺度是 2.22m ,与样方内的林木平均
冠幅(2.4m)相当 ,反映出聚块大小与单株林木相当 ,是对人工林同龄均匀分布格局的反映 。
因此 ,种群格局计盒维数一方面能够揭示出种群个体对空间的占据和利用程度 ,另一方
面当用于估计计盒维数值的拟合直线出现拐点时 ,拐点尺度反映了种群个体聚块的大小。
以上两点较好揭示了种群格局的尺度变化特征。
1071 期　　　　　　　　　马克明等:兴安落叶松种群格局的分形特征:计盒维数
图 1　兴安落叶松人工林种群个体分布点
位图
Figure 1 　I ndividual distribution o f Larix
gmelini plantation
图 2　兴安落叶松人工林种群格局的计盒维数
Figure 2　Box-counting dimension of Larix gmelini plan-
tation
4　结果分析
4.1　兴安落叶松林中兴安落叶松种群格局的计盒维数
杜鹃—兴安落叶松林计盒维数计算结果线性关系极显著(表 1)。三个样地中只有样方
a的平均冠幅小于其相应的拐点尺度 ,显示了小冠幅的林木(即幼苗 、幼树)聚集成聚块。其
它两个样地的平均冠幅均大于或相当于拐点尺度 ,种群个体非聚集。各样地的计盒维数变
化微弱(1.669 ～ 1.727),说明该种群的空间占据情况稳定 。平均计盒维数在 1.705 ,较接近
于 2(完全占据),反映出该种群在此类型中空间占据程度较高 。
越桔—兴安落叶松林计盒维数计算结果直线拟合极显著线性相关(表 1)。拐点尺度为
2.857m ,表明了聚块尺度。而该种群的平均冠幅为 1.555m ,小于聚块尺度 ,表明聚块由幼
苗幼树聚集而成 ,更新状况良好。其计盒维数为 1.829 ,接近于 2 ,表明此类型中兴安落叶松
种群对空间的较强占据。
杜香—兴安落叶松林计盒维数计算结果直线拟合极显著相关(表 1)。两个样地间计盒
维数略有差异 ,显示出此类型中兴安落叶松种群对空间的占据情况比较稳定。平均来看计
盒数在 1.513 ,说明此类型中兴安落叶松种群空间占据程度不同 ,虽处于优势建群地位 ,但
生长状况欠佳。拐点出现在 2 ～ 3m 之间 ,均大于平均冠幅 ,聚集明显 ,表明幼苗幼树较多 ,
更新状况较好。
草类—兴安落叶松林计盒维数计算结果直线拟合极显著线性相关(表 1)。计盒维数为
1.720 ,较接近于 2 ,表明兴安落叶松种群空间占据程度较高。拐点尺度为 4.000m ,显示出
个体聚块的规模 。而该样地种群个体的平均冠幅在 4.260m ,与之接近 ,拐点所揭示的是平
均冠幅的尺度 ,因此该种群个体聚集程度低。由此说明此类型林下幼苗幼树比较缺乏 ,更新
状况差。这可能与发达的草本层影响种子萌发有关。此类型中虽幼苗幼树较缺乏 ,更新状
况较差 ,但上层林冠生长发育状况良好 ,处于优势建群地位 。
可见不同森林类型中兴安落叶松种群格局的分形特征各具特点 。种群格局计盒维数的
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顺序依次为越桔 —兴安落叶松林(1.829)>草类—兴安落叶松林(1.720)>杜鹃 —兴安落叶
松林(1.705)>杜香 —兴安落叶松林(1.513)(表 1),表明越桔 —兴安落叶松林对水平空间
的占据程度最高 ,利用水平空间的能力最强;杜香 —兴安落叶松林对水平空间的占据程度最
低 ,利用水平空间的能力最弱 ,余者介于其间。计盒维数均大于 1.5 ,表明各类型水平空间
的利用能力均较强。计盒维数平均值为 1.629 ,接近于 2 ,因此总体上兴安落叶松林中兴安
落叶松种群对生态空间具有较高的占据程度 ,反映出优势建群地位。
4.2　兴安落叶松—白桦林中兴安落叶松种群格局的计盒维数
兴安落叶松 —白桦林中 ,由于白桦优势 ,兴安落叶松个体数目(远)少于兴安落叶松林中
的情形 ,且分布格局因受白桦控制而明显差别。计盒维数计算结果直线拟合极显著线性相
关(表 1)。不同样地计盒维数差异较弱(1.2 ～ 1.5),均小于 1.5 ,表明兴安落叶松种群于此
类型中的空间占据程度较低 ,不及上述兴安落叶松林中的情形。计盒维数平均值在 1.371 ,
远离 2 ,反映出此类型中兴安落叶松种群的劣势伴生地位。直线拟合中拐点尺度均远大于
平均冠幅 ,表明个体聚集程度较高 ,兴安落叶松幼苗幼树在种群中占较大比例 ,更新状况良
好。实际情况是在林窗处存在大量更新苗 ,随着林龄增长 ,势必白桦逐渐死亡 ,最终兴安落
叶松 —白桦林将恢复成各类兴安落叶松林。
表 1　 不同森林类型中兴安落叶松种群格局计盒维数
Table 1　Box-counting dimensions of Larix gmelini population patterns in different
forest types
样方号
plot number
计盒维数
box-counting
dimension
相关系数
cor relation
coefficient
显著水平(p)
significant
level(p)
拐点尺度(m)
inflection
point(m)
平均冠幅(m)
mean crow n
width(m)
兴安落叶松林　Lari x fo rest
杜鹃—兴安落叶松林　Rhododendron -Larix forest
a
b
c
　　　　平均 average
1.669
1.727
1.719
1.705
0.994
0.992
0.997
<0.01
<0.01
<0.01
2.000
2.857
2.857
1.754
2.846
3.217
　　越桔—兴安落叶松林　Vaccinium -Larix fo rest
1.829 0.998 <0.01 2.857 1.555　　杜香—兴安落叶松林　Ledum -Lari x fo rest
a
b
1.563
1.463
0.992
0.994
<0.01
<0.01
2.857
2.000
2.027
1.021
　 　平均 average　1.513
　　草类—兴安落叶松林　Grass-Larix forest
1.720 0.997 <0.01 4.000 4.260
兴安落叶松—白桦林　Larix-Betula forest
a
b
c
d
1.395
1.283
1.472
1.333
0.987
0.985
0.992
0.997
<0.01
<0.01
<0.01
<0.01
3.333
2.857
4.000
2.857
1.599
1.562
0.672
1.271
　 　平均 average　1.371
兴安落叶松人工林 Lari x plantation
1.868 0.999 <0.01 2.222 2.409
1091 期　　　　　　　　　马克明等:兴安落叶松种群格局的分形特征:计盒维数
4.3　不同类型中兴安落叶松种群格局计盒维数比较
为了进一步揭示不同森林类型中兴安落叶松种群格局的分形特征 ,下面将上述计盒维
数研究结果与兴安落叶松人工林相比较 。比较结果显示利用生态空间的能力 ,兴安落叶松
人工林最强(1.868);天然林次之(1.692),但仍接近 2 ,显示出兴安落叶松种群在这两个群
落类型中明显处于优势建群地位。而兴安落叶松 —白桦林中兴安落叶松种群占据空间的程
度很低(1.371 ,远离 2),处于劣势伴生地位 。可见 ,计盒维数在揭示不同森林类型中兴安落
叶松种群格局尺度变化特征差异的同时 ,还反映出该种群在不同森林类型中地位和作用的
差异 ,具有明显的生态意义。
种群格局作为物种的存在形式 ,对它的研究不能仅仅停留在分布类型的判断上 ,更需要
对其随尺度变化所表现出的复杂规律进行深入的研究 。分形几何作为刻划尺度依赖问题的
有力工具 ,在此方面具有明显优势 ,前景广阔 。本文采用计盒维数对兴安落叶松种群格局尺
度变化规律的研究 ,让我们对种群格局的另类特征有了深入了解 ,同时由于种群格局在不同
尺度之间统计自相似性特征的存在 ,为我们采用分形方法模拟 、调控和生成群落提供了理论
基础 。群落结构的分形模拟研究是一个有前途的发展方向 。本文的研究方法也可以应用到
更大的尺度范围和用于描述整个群落格局的尺度变化特征 ,这样可能更有助于对群落格局
的深刻理解和对群落结构实施调控 。
5　结　论
5.1　计盒维数能够揭示出种群的空间占据程度及其尺度变化规律 ,拐点尺度指示出个体聚
集尺度。
5.2　各类兴安落叶松林中兴安落叶松种群格局具有较大的计盒维数(接近 2),对空间占据
程度较高 ,是群落的建群种和优势种。空间占据程度的依次为越桔—兴安落叶松林(1.829)
>草类—兴安落叶松林(1.720)>杜鹃 —兴安落叶松(1.705)>杜香 —兴安落叶松林(1.
513)。
5.3　兴安落叶松—白桦中兴安落叶松种群格局的计盒维数较低(1.371 ,远离 2),空间占据
程度低 ,处于劣势伴生地位。
5.4　各天然森林类型与兴安落叶松人工林的比较结果显示 ,空间占据程度由高至低的次序
为兴安落叶松人工林(1.868)>兴安落叶松天然林(1.692)>兴安落叶松—白桦林(1.371),
揭示出兴安落叶松种群在不同森林类型中的地位和作用的差异 。
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1111 期　　　　　　　　　马克明等:兴安落叶松种群格局的分形特征:计盒维数