全 文 ：第 20 卷　第 1 期　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2000 年　1 月
Vol.20　No.1　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2000
遮光条件下裂叶沙参和泡沙参气孔行为的对比研究
马书荣　阎秀峰　陈伯林　祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　通过遮光实验研究了裂叶沙参(Adenophora lobophyl la)和泡沙参(A .
potaninii)叶片的气孔行为 ,比较了不同遮光处理对裂叶沙参和泡沙参气孔的生理
特性以及生态适应的影响 。结果表明:裂叶沙参对不同遮光处理的适应性较差 ,相
反 ,泡沙参具有较强的适应性和抗逆性;在自然光照和轻度遮光条件下 ,中午时泡沙
参叶片的气孔开度逐渐减小和部分气孔关闭;裂叶沙参光合作用的非气孔限制占主
要地位 ,泡沙参光合作用的气孔限制较明显 。
关键词　裂叶沙参;泡沙参;遮光处理;气孔行为
A COMPARATIVE STUDYON STOMATAL BEHAVIOR
OF ADENOPHORA LOBOPHYLLA AND A .POTANINII
UNDER DIFFERENT SHADE TREATMENT
MA Shu-rong　YAN Xiu-feng 　CHEN Bai-lin　ZU Yuan-gang
(The Open Research Labo rato ry of Forest Plant Ecology , Nor theast Forestry University , Harbin
150040)
Abstract　The stomatal behavior of both Adenophora lobophy lla and A .potaninii
was studied in this paper by means of shading experiment.With ef fect of different
shade t reatment on the stomatal physiological character and ecological adaptation of
both A.lobophyl la and A .potanini i being compared .The main results are as follow :
compared w ith A.lobophy lla , A .potanini i has show ed strong of drought resistant
and adaptive ability for different shade t reatment.The stomatal open of blades for A .
potaninii cut dow n g radually and part of the stomata closure in noon in nature light
and light shade.The stomatal restriction for A .potaninii in photosynthesising w as
more evident , so was the non-stomatal rest riction in photosynthesising for A .lobo-
phy lla.
Key words　A .lobophyl la;A .potaninii;shade t reatment;stomatal behavior
国家自然科学基金“八五”重大项目资助课题(No39391500)。收稿日期:1999-10-6
植物个体的生长发育和繁衍 ,要依赖与维持新陈代谢的各种生理功能。其中最主要的
生理功能就是植物的光合作用 、呼吸作用和蒸腾作用 ,然而它们又都受到气孔行为的调控。
气孔行为是一个相当复杂的生理活动 ,同时又受许多内外因子的影响 。气孔的运动状况在
一定程度上反应了植物体内的代谢情况。对于濒危植物裂叶沙参(Adenophora lobophyl la)
现已从种群生态学角度对它的地理分布 、生存环境 、生长发育 、生殖生态学 、传粉生物学等方
面作了研究[ 1 ～ 4] ,以揭示其致濒的内部机制 。本文通过遮光实验 ,结合净光合速率的测定
分析 ,对裂叶沙参及广布种泡沙参(A .potaninii)的气孔行为进行了初步研究。以找出叶
片气孔对环境梯度表现出结构和生理上的适应性 ,揭示气孔生理特性对光合蒸腾作用的影
响 ,从而提出裂叶沙参种群走向濒危的主要原因 ,为濒危植物的保护管理提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　实验材料
实验于东北林业大学实验林场进行 ,供试材料为二年生的裂叶沙参和泡沙参盆栽苗。
两种沙参的种子于 1995年分别采集于四川省金川县(东经 101 13′～ 102 19′,北纬 31 08′
～ 31 58′)和马尔康县(东经 101 17′～ 102 41′,北纬 31 31′～ 33 24′),于 96年4月播种 ,盆
栽(花盆直径 15cm ,深 13cm),转盆两次(转盆后花盆直径为 33cm ,深 25cm)以扩大根系生
长。1996年 11月至 1997年 2月休眠越冬 。1997年 2月末萌发 ,在温室条件下进行培育。
7月中旬遮光处理 ,8月中旬进行观测。
1.2　遮光处理
7月中旬将二年生的两种沙参植株分成 5组 ,每组各 6盆。采用白色纱布作遮阴棚 ,分
别不同层数的纱布作成不同的遮光处理 ,即遮光率分别为室内光的 20%(光合有效辐射约
782.32μmolphotonsm-2s-1)、40%(光合有效辐射约 586.74 μmolphotonsm-2s-1)、60%(光
合有效辐射约 391.16 μmolpho tonsm-2s-1)、82%(光合有效辐射约 176.02 μmolphotonsm-2
s-1),以不遮光(光合有效辐射约 977.90 μmolpho tonsm-2 s-1)作对照 ,共设五个遮光处理
区 ,每个处理区内都有裂叶沙参和泡沙参 ,作为对比分析 。经一个月的遮光处理后 ,于 8月
中旬选择生长健壮 、长势相当的两种沙参进行各项实验 。
1.3　测定指标
选取植株中上部完全展开生长旺盛的叶片 ,利用 Li-6400便携式光合分析系统测定沙
参叶片的光合 、蒸腾 、呼吸等生理特性 ,并计算出净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度 、以及当时
的环境因子。每组测 3个植株 ,每个植株重复 3次 。每测一次 ,立即采集同一部位成熟叶片
用 3%戊二醛固定待室内观察。叶片气孔器的结构采用撕表皮法获得临时水封片 ,应用自
编软件 ,通过计算机视觉系统采集图象 ,观察气孔器形态结构 ,并用鼠标点测法测量气孔大
小 、气孔密度 、气孔开度(即气孔开放时气孔内壁的宽度)等气孔参数 。固定的样叶在扫描电
镜下进一步观察并拍照。
2　结果与分析
2.1　裂叶沙参和泡沙参气孔的生理特性
图 1 、图 2显示的是不同遮光处理裂叶沙参和泡沙参蒸腾速率和胞间 CO2 浓度的变化
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情况 。从图上可以看出 ,随着遮光强度的增加 ,裂叶沙参和泡沙参的蒸腾速率下降 ,胞间
CO2 浓度增加 。但泡沙参的胞间 CO2 浓度在 82%遮光时停止上升 。图 3 、图 4给出了不同
遮光处理裂叶沙参和泡沙参光合速率和气孔导度的变化情况 ,裂叶沙参和泡沙参的光合速
率和气孔导度随着遮光强度的增加而下降。在对照区内 ,裂叶沙参的蒸腾速率 、胞间 CO2
浓度 、光合速率 、气孔导度等生理指标都高于泡沙参 ,当进行遮光处理时 ,裂叶沙参的各项生
理指标发生明显的变化 ,其中蒸腾速率 、光合速率和气孔导度急剧下降 ,明显低于泡沙参 ,可
以看出裂叶沙参对遮光处理非常敏感 ,对不利生境的适应性和抗逆性较差 。遮光处理后 ,裂
叶沙参各生理指标都低于泡沙参 ,直到 82%遮光处理时其值才接近泡沙参 ,并且都趋近于
零。泡沙参在自然光照下其蒸腾速率 、胞间 CO2 浓度 、光合速率 、气孔导度等值都低于裂叶
沙参 ,随着遮光处理 ,其蒸腾速率 、光合速率 、气孔导度的变化呈缓慢下降趋势 ,到 82%遮光
处理时 ,基本接近于零。
从图中分析得出 ,在自然光照条件下裂叶沙参的生活能力要高于泡沙参 ,但当生境条件
改变后 ,其各项生理指标急剧变化 。而泡沙参对光照强度的变化反应较迟缓 ,能够通过自身
的调节来适应变化的生境 ,保证正常的生长和发育 。
图 1　不同遮光水平蒸腾速率变化
Fig.1　Change of transpira tion rate difference shade
level
图 2　不同遮光水平胞间 CO 2浓度变化
F ig.2　Change of intercelluar CO2 difference shade
level
图 3　不同遮光水平光合速率变化
Fig.3 　 Change of pho tosynthesis rate difference
shade level
图 4　不同遮光水平气孔导度变化
F ig.4 　Change o f stomatal conductance difference
shade level
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2.2　裂叶沙参和泡沙参气孔开度的日变化
为了更直观 、更详细地显示裂叶沙参和泡沙参气孔开度情况 ,在天气晴朗的日子分别上
午 8:00 ～ 9:00 ,中午 11:00 ～ 12:00 ,下午 15:00 ～ 16:00测定了裂叶沙参和泡沙参气孔的开
放程度 ,并进行了对比分析 ,裂叶沙参除 60%遮光处理(图 8)以外 ,在其它 4个处理(正常光
照(图 5)、20%遮光(图 6)、40%遮光(图 7)、82%遮光(图 9))中 ,中午的气孔开度最大 ,大于
早 、晚的气孔开度 ,即中午光照最强时气孔开度最大。而泡沙参在正常光照 、20%遮光 、40%
遮光处理中 ,中午的气孔开度远远小于上午和下午时的气孔开度 ,可以通过中午气孔开张度
的逐渐缩小来控制水分的蒸发 ,调节体内的水分平衡 。在 60%和 82%遮光处理区内 ,气孔
图 5　自然光照气孔开度日变化
Fig.5 　Diurnal change of stomatal aper ture under
nature light
图 6　20%遮光气孔开度日变化
F ig.6 　Diurnal change of stomatal aperture under
20% shade
图 7　40%遮光气孔开度日变化
Fig.7 　Diurnal change of stomatal aper ture under
40% shade
图 8　60%遮光气孔开度日变化
F ig.8 　Diurnal change of stomatal aperture under
60% shade
日变化的趋势是早上气孔开度最大 ,并逐渐减小 ,直到晚上关闭 。从中可以看出 ,无论是在
自然光照条件下 ,还是在不同遮光处理区(60%遮光除外)内 ,在裂叶沙参气孔开度的日变化
中 ,中午时的气孔开度最大。相反泡沙参在轻度遮光(遮光率≤40%)条件下其中午时的气
孔开度要小于上午和下午时的气孔开度 ,其变化规律是早上随着光照和气温增高 ,气孔开度
和开张率(即单位面积上开放的气孔数占气孔总数的百分比)也逐渐增大 ,中午 11至 12时
由于气温和光照强度偏高致使部分气孔逐渐关闭 ,气孔的平均开度相应缩小 ,到傍晚时气温
和光照强度降到一定程度时 ,气孔逐渐张开 ,其平均开度也相应增大 ,以后随温度和光照强
度下降而降低。气孔运动日变化规律呈双峰态 ,也就是说在中午时气孔开度普遍减小和部
分关闭。在 60%、82%遮光处理区中 ,由于严重的遮光处理 ,气孔开度的变化规律是直线性
下降 。图 10列出了裂叶沙参和泡沙参在中午时(11:00 ～ 12:00)气孔开度的频率 ,在不同遮
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图 9　82%遮光气孔开度日变化
Fig.9 　Diurnal change of stomatal aper ture under
82% shade
图 10 中午时气孔开度频率
F ig.10　Frequency of stoma tal aper ture
光处理区内 ,泡沙参的气孔开张度最大值和最小值相差悬殊 ,有的气孔开度很大 ,有的气孔
开度很小 ,有的甚至处于关闭状态 。在扫描电镜下对裂叶沙参和泡沙参气孔形态特征进行
了观察(图版Ⅰ),泡沙参的气孔小于裂叶沙参的气孔 ,并且气孔密度大 ,同样发现泡沙参叶
片上同时存在全开放和全关闭的气孔。与泡沙参相比 ,裂叶沙参的气孔开度最小值都保持
在 6μm以上 ,对气孔的传导性能起不到阻碍作用 。以上可以看出 ,在中午时 ,泡沙参气孔开
度逐渐减小和部分关闭 ,可以减少水分蒸腾。
3　讨　论
3.1　当投射到叶片表面的光强逐渐降低时 ,光合速率和气孔导度也随着逐渐降低 ,与此同
时 ,胞间 CO2浓度却逐渐增高 。这种情况下光合速率的降低 ,不是由于气孔导度降低引起
CO2 供应不足 ,而是由于光强降低引起的 A TP 和 NADPH 供应不足 ,即同化力不足限制了
光合碳同化 ,这是一种非气孔因素的限制[ 5 ～ 8] 。裂叶沙参和泡沙参的气孔导度和光合速率
随遮光强度增加而下降 ,而胞间CO2浓度却是上升。可以得出裂叶沙参和泡沙参的气孔导
度 、光合速率和胞间 CO2 浓度之间的变化关系属于非气孔限制。同时光合速率对气孔导度
具有反馈调节作用 ,即在有利于叶肉细胞光合时 ,气孔导度增大;不利于光合时 ,气孔导度减
小 ,从而使光合速率与气孔导度之间遵循严格的直线关系[ 9] 。本项研究裂叶沙参和泡沙参
的气孔导度和光合速率是直线关系 ,而胞间 CO2 浓度表现为上升趋势 ,即并非是气孔导度
降低引起胞间 CO2浓度供应不足 ,而是遮光处理使叶肉光合能力下降 ,从而对气孔导度产
生反馈调节 ,属于非气孔限制 。从曲线变化趋势来看 ,裂叶沙参的非气孔限制更明显 。
但由于泡沙参在自然条件下和轻度遮光处理时均引起气孔开度逐渐缩小和部分关闭 ,
使进入叶内的 CO2减少 ,光合速率下降 ,甚至停止 ,因此 ,泡沙参叶片光合速率的降低完全
可以用气孔行为来解释 ,所以说在泡沙参光合作用中 ,气孔限制起了主要作用。对于裂叶沙
参 ,遮光处理不仅制约着气孔因素 ,而且也影响到叶肉细胞的光合机能[ 8] ,成为限制光合速
率的非气孔因素 。
3.2　与泡沙参相比 ,裂叶沙参的气孔对环境变化反映敏感 ,对生境要求严格 ,当环境条件突
然发生变化时 ,它的生理功能很快受到干扰 ,尤其对遮光的反应却相当敏感 。这一结论与以
往裂叶沙参耐荫习性的研究存在一定的差异 ,也许是由于本文所用材料为二年生的人工栽
培苗 ,其生态因子与野生种群的环境因子已完全不同 ,是否造成栽培苗生物学特性和生态学
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特性发生变化 ,这一问题还有待于探讨 。通过栽培实验表明 ,裂叶沙参的生活能力在适宜的
条件下并不低于泡沙参。在裂叶沙参的自然分布区内 ,该种群已陷入濒危状态 ,如果打破其
地理分布区域 ,移栽到适合其生长的环境条件下 ,本种群可能由濒危种群变成非濒危种群。
这方面还需要进一步的研究。
参　　考　　文　　献
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图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　裂叶沙参和泡沙参气孔形态扫描电镜观察。1.无遮光处理裂叶沙参气孔特征 , ×3500;2.82%
遮光处理裂叶沙参气孔特征 , ×2500;3.中午裂叶沙参气孔开张情况 , ×500;4.无遮光处理泡沙参气孔
特征 , ×5000;5.82%遮光处理泡沙参气孔特征 , ×5000;6.中午泡沙参气孔部分关闭情况 , ×2000。
Explanation of picture
PlateⅠ 　 Scanning electron microscopic observations of stomatal shape of A.lobophy lla and A .potaninii.Fig s.
1.Stomatal shape of A .lobophy lla under nature light.×3500;Fig s.2.Stomatal shape of A.lobophylla under
82% shade treatment.×2500;Figs.3.Stomatal opening of A.lobophy lla in noon.×500;Fig s.4.Stomatal
shape of A .potaninii under nature light.×5000;F igs.5.Stomatal shape of A .potaninii under 82% shade
treatment.×5000;Figs.6.A part of stomatal closure of A.potaninii in noon.×2000.
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