全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 3 期 1999 年　7 月
Vol.19　No.3 July , 　1999
安徽景天属(Sedum)植物叶表皮研究
郑　艳　巩　吉力
(安徽师范大学生物系 , 芜湖　241000)
摘　要　利用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了安徽省 12种景天属(Sedum)植
物的叶表皮 ,统计并测量了气孔类型 、气孔大小 、气孔密度及气孔指数等 ,描述了表
皮角质膜 、蜡质纹饰及气孔外拱盖的有关特征 。结果表明:景天属植物叶表皮气孔
器为不等细胞型 。气孔器类型 、表皮细胞形状及垂周壁式样 、角质膜 、蜡质纹饰等 ,
种间无差异或极小 ,而气孔大小 、气孔器分布特征 、气孔密度 、表皮毛等种间差异较
大。建议在种间区分上将差异大的特征作为种间第一特征 ,将差异小的特征作为次
级特征。
关键词　叶表皮;气孔器;景天属
A LEAF EPIDERMIS STUDY ON TWELEVE
SPECIESOF SEDUM IN ANHUI
Zheng Yan　Gong Jie
(Department of Biology , Anhui Normal University , Wuhu 241000)
Abstract　The leaf epidermis structures of 12 species , which belong to Sedum from
Anhui province in China , have been examined under LM and SEM.The stomatal size ,
stomatal density and stomatal index were measured and counted under LM .Under
SEM , it was discribed such as the shape of stomata , cuticular membrane , wax o rna-
mentation , outer stomatal ledge(or rim)and trichome.The results show that the type
of stomatal apparatuse in Sedum is the kind of tipical anisocytic type.The characters ,
such as the type of stomatal apparatuse , shape and pattern of anticlinal w alls of epider-
mis cells , culticular membrane and w ax ornamentation , are less impo rtant betw een
species and can be used as secondary ones.The features of stomatal size , dist ribution ,
安徽师大校青年基金资助项目;本文承蒙安徽师大生物系钱啸虎 教授 、中科院西北植物研究所傅坤俊研究员审
阅 ,本系陈士超同志提供电镜帮助 ,深表感谢 !　收稿日期:1997-7-23
densi ty and trichome possess the classific value of species.
Key words　Leaf epidermis;Stomatal apparatus;Sedum
作为既可食用 、药用 ,又可作观赏用的植物 ,景天科(Crassulaceae)植物逐渐受到人们的
重视 。人们对景天科的研究已深入到胚胎学 、植物化学 、细胞学等领域;但有关其叶表皮的
系统研究 ,只有本世纪八十年代 , Jeong 等对朝鲜景天科的某些种的表皮结构与气孔类型进
行了报道 。我国学者除了在分类学 、孢粉学方面做了大量的工作 、新的分类群不断被发现之
外 ,其它方面的研究相应就少得多 ,尚未见到有关景天属(Sedum)的叶表皮系统研究报
道〔1 ～ 4〕。
本文对分布在安徽省的 12种景天属植物进行了光学显微镜和扫描电子显微镜观察 ,力
图为拓宽景天属植物的经济用途提供较为翔实的解剖学资料。
1.材料和方法
1.1　光镜材料和方法　本研究所用材料均采自安徽省野外 ,材料名称及采集地点见表 1。
表 1 材料名称与来源
Table 1 Material and Origin
种名
Species
采集地点
Localit y
生态环境
Habitat
海拔高度
Alt.(m)
凭证标本
Voncher
垂盆草 Sedum sarmentosum 石台同心村 山脚下沟边 400 郑艳(Z.Y):920056　　　　　920057
佛甲草 S.l ineare 石台东山 低山石缝 550 Z.Y.90016　　　　920017
珠芽景天 S.bulbi ferum 石台沈村 阴湿草丛 400 Z.Y:920033　　　　920055
费菜 S.aizoon 滁县王郎王牙山 向阳坡石 800 Z.Y:920010　　920011
藓状景天 S.polytr ichoides 青阳九华山 山坡岩石 1000 Z.Y:920038　　920039
江南景天 S.kiangnanense 南陵 山坡岩石 600 师大:920032
凹叶景天 S.emarginatum 石台土坛村 山坡岩石缝 1200 Z.Y:92008　　92009
日本景天 S.japonicum 石台慈云洞 山脚平地 650 Z.Y:920021　　920022
安徽景天 S.anhuiense 滁县大柳 河滩 350 Z.Y:920041　　920042
大叶火焰草 S .drymar ioides 石台蓬莱洞 洞石岩石 700 Z.Y:920044　　920045
火焰草 S.stel lari i folium 青阳九华山 山坡石缝 1200 Z.Y:920028　　920029
爪瓣景天 S.onychopetalum 安徽黄山 阴湿岩石 600 师大:920030
所试 12种材料均为新鲜叶片;选取植株偏下部的叶片 ,撕取叶片下表皮 ,置 0.5%亚甲
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蓝水溶液染色 2小时;50%酒精 、70%酒精 、80%酒精 、95%酒精 、100%酒精梯度脱水后 ,二
甲苯透明 ,取出后展平在载玻片上 ,中性树胶封片。01ympus显微摄影。每一材料撕取 5 ～
10片表皮。(考虑到景天科植物代谢生理的特殊性 ,本试验一律采用夜间取材 ,严格在同一
试验条件下操作)〔5～ 7〕 。
光学显微镜下观察如下指标:
1.1.1　气孔大小:取叶下表皮封片 ,置光学显微镜下 ,随机测二十个气孔大小 ,求其平均值
并计算其长宽比 。
1.1.2　气孔器类型:取叶下表皮封片于光学显微镜下观察 ,随机检查 50个气孔器 ,记录其
气孔器类型。
1.1.3　气孔器分布特征:取叶下表皮封片于光学显微镜下 ,观察气孔器是随机分布还是聚
集成群。
1.1.4　中脉处气孔情况:取叶下表皮封片于光学显微镜下 ,观察中脉处有无气孔分布。
1.1.5　气孔密度:取叶下表皮封片于光学显微镜下 ,观察每单位面积内的气孔个数 。
1.1.6　气孔指数(I)、单位视野气孔数(S)、单位视野普通表皮细胞数(P):均取叶下表皮封
片中 20个视野平均值 ,(I = S
S +P×100)。
1.2.扫描电镜材料和方法
所试 12种材料均选自蜡叶标本的成熟叶片。用毛笔轻轻擦拭除去尘动作 ,再剪成小方
块 ,用双面胶带固定在样品台上 ,喷金镀膜后移入 KYKY-1000B 扫描电镜下观察并拍照。
1.3.描述术语参考 Dicher(1974), Wilkinson(1979)和 Baranova(1987)〔8～ 10〕 。
2.观察结果
2.1　光学显微镜下叶表皮特征　观察结果显示:景天属植物叶的气孔器随机单个分散或多
个聚集成群分布在下表皮上 ,气孔大小在(25.42-18.75)μm×(6.46-2.71)μm 之间 ,气孔
器为典型的不等型:即环绕 2个保卫细胞的 3个副卫细胞大小不等 ,其中 1个副卫细胞在大
小上明显有别于另 2个副卫细胞。表皮细胞(表面观)长方形 、不规则状 ,垂周壁弯曲成波浪
状;细胞结合紧密 ,无细胞间隙 。叶具明显中脉 ,中脉处细胞狭长形 ,细胞壁平直 、浅波状或
深波状(详细结果请见表 2)。
另外 5种材料 ,由于染色的原因 ,只能测出气孔大小(长 ×宽):日本景天(S .japon-
icum):10.66μm×2.5μm;长宽比 4.6;安徽景天(S .anhuiense):17.45μm×4.08μm;长宽
比4.27;大叶火焰草(S .drymarioides):7.81μm ×1.85μm;长宽比 4.22;火焰草(S .stel-
larii fol ium):11.93μm×4.54μm;长宽比 2.63;爪瓣景天(S .onychopetalum):8.0μm ×3.
5μm ;长宽比 2.29。
2.2　扫描电镜下叶表皮特征　在扫描电镜下 ,气孔椭圆形 、卵圆形;保卫细胞壁高出表皮细
胞壁(凸出);除火焰草 、大叶火焰草具表皮毛外 ,其它材料未见表皮毛;气孔外拱盖 1 ～ 2层 、
光滑 、内缘波状或光滑;角质膜多皱(rugosest riate)或波状;蜡质纹饰疏或密的颗粒状。具体
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结果参见表 3。
表 3 扫描电镜下景天属叶表皮特征(表面观)
Table 3　The characters of leaf epidermis in Sedum under SME(surface view)
　　　特征C haracter
种名
Species
气孔形状
Shape of
stometa
气孔外拱盖 Outer stomatal ledge
层数
Layer
纹饰
Ornamen tat ion
内缘
Inner
margin
角质膜
Out icular
memb rane
蜡层纹饰
Wax
ornamentation
表皮毛
Trichome
图版
Plate
垂盆草
Sedum sarmentosum
长椭圆形 一层 近光滑 浅波状 多皱条状 颗粒 无 Ⅱ:1
佛甲草
S .l ineare 椭圆形 一层 近光滑 浅波状 多皱条状 疏颗粒 无 Ⅱ:2
珠芽景天
S.bu lbiferum 椭圆形 一层 光滑 近光滑 多皱条状 颗粒 无 Ⅱ:3
费菜
S.aizoon 卵圆形 二层 近光滑 波状 多皱条状 疏颗粒 无 Ⅱ:9 , 10
鲜状景天
S.polyt richoiides 长椭圆形 一层 近光滑 波状 多皱条状 疏颗粒 无 Ⅱ:6 , 7
江南景天
S.kia ngnanense 长椭圆形 一层 条纹 波状 多皱条状 颗粒 无 Ⅱ:8
凹叶景天
S .emarginatum 卵圆形 — — — 波状条状 颗粒 无 Ⅱ:4 , 5
日本景天
S .japonicum 卵圆形 二层 光滑 波状 多皱条状 疏颗粒 无 Ⅱ:11
安徽景天
S.anhuiense 卵圆形 一层 光滑 近光滑 多皱条状 疏颗粒 无 Ⅱ:12
大叶火焰草
S.drymar ioides 卵圆形 一层 — — 多皱条状 致密颗粒 有 Ⅱ:14
火焰草
S.stellar ii fol ium 椭圆形 — — 波状 多皱条状 致密颗粒 有 Ⅱ:15
爪瓣景天
S.onychopetalum 卵圆形 — — — 多皱条状 疏颗粒 无 Ⅱ:13
(表中“ —”为不清楚)
3.结论和讨论
3.1　根据观察结果 ,景天属(Sedum)植物叶下表皮表面观表皮细胞为不规则形 ,垂周壁为
深波状 、波浪状 。气孔器为典型的不等细胞型(Anisocytic type),即保卫细胞被三个大小不
等的副卫细胞所包围 。气孔器单个随机散布在叶表面 ,或多个集聚成群 ,或一种植物有单个
散布 、也有多个聚集;叶脉细胞表面观呈狭长四边形 ,由多列细胞构成 ,垂周壁平直或波浪
状 ,叶脉处有气孔分布或几无气孔分布 。除火焰草(S .stel larii fol ium)和大叶火焰草(S .
drymarioides)具有表皮毛外 ,其它材料均不具表皮毛。
3.2　无论是用作光镜的新鲜材料 ,还是用作扫描电镜的蜡叶标本 ,同种植物不同株型上的
叶片表皮细胞 、气孔器等特征是一致的 。
3.3　无论气孔器类型 、表皮细胞形状及垂周壁式样等光镜特征 ,还是气孔外拱盖 、角质膜 、
蜡质纹饰等微形态参数 ,它们均体现了景天属各种的表皮解剖学的一致性。以上各项特征
在种间一致或区别微小 ,分类意义不大 ,建议将其作为区别景天属各种的次级特征对待。
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3.4　江南景天(S .kiangnanense)发现较迟 ,未被《中国植物志》(第 34卷 1分册)、《安徽植
物志》(第 5卷)记载 ,但它的气孔器类型 、表皮细胞形状及垂周壁式样 ,角质膜 、气孔外拱盖
等各项表皮特征证实 ,将其归入景天属是正确的。
3.5　在显微制片染色过程中 ,各种材料对亚甲基兰着色程度差异较大 ,以致相同染色时间 ,
结果大不相同:有的着色恰到好处 ,有的则着色太深或太浅 。这是否与景天属植物体内所含
化学物质有密切关系 ,还需进一步探讨 。
3.6　表皮毛是植物种的一种特征 ,可能具分类上的重要性。通过我们试验结果的观察 、比
较 ,大叶火焰草与火焰草具有表皮毛 ,而其它 10种材料未见到表皮毛 ,同时这 2种材料的蜡
质纹饰为致密颗粒(其它种不是),植株通体水分含量相对较少。因此我们认为“表皮毛可能
是因为水分不足而形成的” 。。
3.7　根据陈之瑞(1991)的观点〔11〕 ,气孔器由无规则型向短平列型发育。景天属植物的气
孔器是典型的不等细胞型 ,我们认为景天属植物的气孔器发育类型可能为由低级向高级发
育的过渡类型。
参　　考　　文　　献
1.傅书遐 ,傅坤俊等.中国植物志.北京:科学出版社 , 1994 , 34(1):31～ 242
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7.张昭洁 ,郑亦津.山东榆科植物叶表皮结构的比较.山东大学学报(自)1990 , 25(3):375～ 379
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图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　1～ 3.垂盆草;4～ 8.佛甲草;9～ 12.珠芽景天;13～ 14.藓状景天;15～ 16.费菜;17～ 19.凹叶景天;20～ 22.
江南景天。其中:放大 100倍的有:2 , 4, 6 , 10 , 12 , 13 , 16 , 22;放大 200倍:1 , 5 , 7 , 11 , 15 , 17 , 19;放大 400倍:3 , 8 , 9 , 14 , 18 ,
20 , 21
图版Ⅱ　1×1000:垂盆草;2×1000:佛甲草;3×600:珠芽景天;4×400 、5×1300:凹叶景天;6×400 、10×1200:费菜;11
×1000:日本景天;12×800:安徽景天;13×1000:爪瓣景天;14×800:大叶火焰草;15×1500:火焰草。
Explanation of plates
Plate Ⅰ 　1～ 3.S edum Sarmentosum ;4～ 8.S.lineare;9～ 12.S.bulbiferum;13～ 14.S.polyt richoiides;15 ～ 16.S.
aizoon;17～ 19.S.emarginatum;20～ 22.S.kiangnanense.(2 , 4 , 6 , 10 , 12 , 13 , 16 , 22.×100;1 , 5 , 7 , 11 , 15 , 17 , 19.×
200;3 , 8 , 9 , 14 , 18 , 20 , 21×400.)
Plate Ⅱ　1.×1000:Sedum Sarmentosum;2×1000:S.lineare;3.×600;S.bulbiferum;4×400;5×1300:S.emargina-
tum;6×400;7×1000:S.polyt richoiides;8×2000.S.kiangnanense;9×1500, 10×1200:S.aizoon;11.×1000:S.
japonicum;12×800:S.anuiense;13×1000;S.onychopetalum;14×800;S.drymarioides;15×1500;S.stellariifolium
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