全 文 ：植 物 研 究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷 第 3 期 1999 年 7 月
Vol.19 No.3 July , 1999
小麦异细胞质效应的研究
刘伟华 薛 玺 徐香玲 李集临
(哈尔滨师范大学生物系 , 哈尔滨 150080)
摘 要 采用四种异细胞质 ”中国春” 小麦即(T .Zhukovski G)cs 、(Ae.Mutica M t)
cs 、(Ae.Variabilis Sv)cs 、(Ae.Crassa D2)cs 与普通小麦“哈师一号“杂交 , 探讨异细
胞质的效应 。结果表明:不同细胞质对杂交当代的结实率 、种子饱满度 、发芽率 、F1
的株高 、分蘖数 、穗长 、生育期 、育性有不同的影响 , 特别是育性差异较大 。F1的减
数分裂行为:在 G 型 、M t型细胞质 F1植株中出现少量多价体 , 在 Sv型 、D2型植株
中出现少量的单价体 , 可能异细胞质对减数分裂行为 、染色体配对有影响 。这对了
解异细胞质的效应有一定的作用。
关键词 小麦;异细胞质 ;效应
STUDY ON THE ALLOPLASMIC EFFECTOF WHEAT
Liu Wei-hua Xue Xi Xu Xiang-ling Li Ji-lin
(Harbin Normal Univ ersity , Harbin 150080)
Abstract The purpose of the experiment is that , Four alloplasm of T riticum aestivum
cv , Chinese Spring With the cytoplasms of Aegilops , that is ,T .Zhukovsky i(G type),
Ae.C rassa(D2 ty pe), Ae.Mutica(M t type)and Ae.variabilis(Sv type), were used as fe-
male paren.which respectively were crossed w ith male parent Ha shi one (AABBDD),
All the nuclear geno type of F1 hybrid generation were compele the same.Under this
condition , according to the dif ference among the character of F1 generation , we can
discuss the effect of cytoplasm.
Key words Wheat;Allplasm;Effect
小麦细胞质效应的研究起步较早 , 发展较快。kihara〔1〕1947年以顶芒山羊草为母本与
单芒山羊草杂交 , F1用单芒山羊草回交 , 后代倾向F1;F1用顶芒山羊草回交 , 后代倾向顶
哈尔滨师范大学校优秀青年基金资助。 收稿日期:1998-4-22
芒山羊草。他认为是顶芒山羊草的细胞质抑制了单芒山羊草染色体组的表达。Tsunew aki
等〔2 ,3 ,4 ,5〕研究细胞质效应 , 主要观察了育性 、花药形态 、生育期 、孤雌生殖 、抗寒性 、花斑叶 、
生活力 、穗发芽 、组分 Ⅰ蛋白 、叶绿体限制性内切酶图谱的表现。根据性状主要是育性表现 ,
他把小麦属 、山羊草属的细胞质分成 16种类型即 B , S , Sb , D , D2 , M u , M t ,Sv , Mo , C , G ,
M t2 ,Cu , Su , A 和 M 型。Tsunewaki认为 ,细胞质的效应是多方面的。
雄性不育是异细胞质对性状影响中最引人注意的问题 。Wilson和 Ross最早发现 , 把
提摩菲维小麦细胞质与普通小麦核代换 , 代换系有的表现雄性不育。此后 , Tsunew aki
(1979), Wilson 和 Driscoll(1983), Endo(1981), Mukai(1981), Panayo tov(1987)〔4～ 6〕等相
继发现多种雄性不育系 , 到目前为止至少有 70种。Tsunew aki(1988)认为 , 其中有应用价
值的主要是D2 、G 、M t 、Sv型细胞质雄性不育系。在核质杂种优势的利用方面 , Tsunewaki等
(1987)、Panayotov(1987)发现 ,用 G 型 、Sv型细胞质合成的核质杂种 , 其千粒重和小花数有
所增加 。我国学者张炎等〔7〕 、杨天章等〔8〕 、徐乃瑜〔9〕发现 ,有些核质杂种在株高 、有效穗数 、
千粒重 、熟期 、蛋白质含量 、小穗数和穗粒数上均有优势 , 因此有较高的生产利用价值。
本文对 G 、Sv 、D2 、Mu 型细胞质在育性 、农艺性状 , 减数分裂行为等方面的影响进行了
探讨 ,为进一步了解异细胞质的效应与利用提供基础研究材料。
1 材料与方法
1.1 材料
本实验用做母本的 4份异细胞质“中国春”小麦:(Ae.variabilis)cs , (Ae.zhukovski)cs ,
(Ae.crassa)cs , (Ae.mutica)cs和对照“中国春”均引自日本京都大学 。用做父本的“哈师一
号”为哈尔滨师范大学遗传学研究室育成。
1.2 方法
杂交方法:用捻穗法 , 重复授粉 2 ～ 3次 。细胞学观察方法:主要做花粉母细胞减数分
裂行为的分析 , 采用稀夫试剂染色法 。实验结果数据处理:按“生物统计方法”(童一中
1987 , 湖南科技出版社)进行 。
2 结果与分析
2.1 杂交当代结实率 、种子饱满度和发芽率
杂交当年 5个组合均得到种子 。异细胞质“中国春”与对照“中国春”比较 , 由于核基因
组相同 , 性状基本相似。杂种 F1出现的差异主要是细胞质不同造成的。不同的异细胞质
“中国春”与“哈师一号”杂交当代结实率不同 , 对照(B型细胞质中国春 )为 81.43%, D2细
胞质为 59.38%, Sv型细胞质为 62.34%, M t型细胞质为 69.89%, G型细胞质为 70.50%,
与对照比较差异显著的是 D2 型和Sv型细胞质 , 其余两种差异不显著。杂交当代的种子饱
满度:G型较差 , 与对照比较有明显差异 ,其他三种与对照比较无明显差异 。种子发芽率:
M
t型细胞质为 70.00%, G型细胞质为 36.00%, Sv型细胞质为 50.00%, D2 型细胞质为
64.00%,对照为 82.00%。与对照比较 , G 型差异极显著 , Sv型差异显著 , 其他差异不显
著(表 1)。
2.2 F1育性的表现
G 、D2 、Sv 、M t型细胞质基因组均带有不育基因 。上述 4种不同细胞质“中国春”与“哈师
3093 期 刘伟华等:小麦异细胞质效应的研究
一号”杂交 F1自交结实率不同:G 型细胞质杂种 F1结实率为 3.2%, 高度不育;D2型细胞
质杂种 F1结实率为 17.4%, 亦表现高不育;Sv型细胞质杂种 F1结实率为 30.0%,育性较
低;M t型细胞质杂种 F1结实率为 42.0%, 表现半不育;对照为 92.5%。均明显低于对照
的原因可能是:“哈师一号”核基因组对 4种异细胞质基因组的作用不同 , 对 G型细胞质不
育系没有恢复力 , 对 D2 、Sv 、M t型细胞质不育系有不同的恢复力所致。
表 1 杂交当代结实率 、种子饱满度和发芽率
Table 1 Seed-set rate ,plampness of kerllel and rate of germination in F0 hybrids
母本细胞质类型
alloplasmic type
授粉花粉
No.flowers
pollinated
结实粒数
No.seeds set
结实率
%
发芽率
rate of
germination
种子饱满度
plampness
of kernei
(T .aestivum)cs 155 126 81.43 82.00 +
(T .zhukovskyi)cs 170 120 70.50 36.00＊＊ -+
(Ae.mut ica)cs 176 123 69.89 70.00 +
(Ae.variabilis)cs 162 101 62.34 50.00＊ +
(Ae.crassa)cs 192 114 59.38 64.00 +
2.3 不同细胞质对 F1生长发育的影响
2.3.1 对株高的影响:“中国春”与“哈师一号”杂交 F1株高为两亲的中间型 。不同细胞质
“中国春”与“哈师一号”杂交株高有差异:G 、D2 型细胞质 F1 高于对照 , M t 、Sv型细胞质 F1
株高与对照相似 。
2.3.2 对分蘖数的影响:4种异细胞质“中国春”杂种 F1的分蘖数均比对照增多 ,G 型 、Sv
型细胞质杂种 F1的分蘖数多达 7 ～ 8个 , 与对照比较差异达显著程度 , D2型 、M t型杂种 F1
的分蘖数略高于对照 , 一般为 4 ～ 5个 。
2.3.3 对穗长 、小穗数的影响:“中国春”与“哈师一号”杂交 , F1植株的穗长多为两亲的中
间型 , 小穗数较亲本略有增加。4种异细胞质“中国春”与“哈师一号”杂交 F1 的穗长 、小穗
数表现不同:G型细胞质F1的穗长最长 , 达12 ～ 14厘米 , 小穗数明显增多 , 为 21 ～ 22个 ,
与对照比较差异显著 。D2 型细胞质 F1 的穗长 、小穗数较对照略有增加 , 但达不到显著程
度。Sv型 、M t型细胞质 F1的穗长 、小穗数与对照相似。
2.3.4 对抽穗期的影响:与对照比较 , G 型细胞质 F1植株的抽穗期提前 4 ～ 5天 ,D2型 、
Sv型细胞质 F1植株的抽穗期提前 1 ～ 3天 , M t型细胞质 F1植株的抽穗期延迟 14 ～ 16天 ,
差异显著 。
2.4 异细胞质对减数分裂行为的影响
异细胞质对杂种 F1的减数分裂行为有影响。对不同细胞质杂种 F1 减数分裂中期 Ⅰ
染色体配对情况进行分析表明 , G 型细胞质 F1减数分裂中期 Ⅰ , 染色体配对基本正常 , 多
为 21个二价体 , 但环状二价体减少 , 棒状二价体增加。D2 形细胞质 F1减数分裂中期 Ⅰ ,
环状二价体数明显减少 , 棒状二价体数明显增加 , 有的二价体数减少 , 单价体数增加 , 正
常四分体数减少 。Sv型细胞质 F1减数分裂中期Ⅰ , 环状二价体减少 , 棒状二价体增加 , 二
价体数明显减少 , 单价体数明显增加 。M t型细胞质 F1减数分裂中期 Ⅰ , 亦有环状二价体
减少 , 棒状数增加现象(表 2)。上述结果表明 , 异细胞质常引起减数分裂行为不正常 , 这
310 植 物 研 究 19 卷
种不正常可能与小孢子的异常发育有关 , 从而引起雄性不育。D2型细胞质雄性不育 , 常表
现雄蕊雌化现象 , 不育机制可能与G 、Sv 、M t型不同。
表 2 F1减数分裂中期Ⅰ染色体配对情况
Table 2 Chromosome pairing at PMC metaphase Ⅰ in F1 hybrids
杂交组合
hybrid consti tue
观察细胞数
No.cells
单价体数
Ⅰ
环状二价体数
Ⅱ
棒状二价体数
Ⅱ
多价体数
Ⅲ
(T .aestivum B)cs
X 哈师一号 F1 42 0 18.92 2.58 0
(T .Zhukovskyi G)cs
X 哈师一号 F1
42 0 10.34 9.46 0.40
(M.Mut ica M t)cs
X 哈师一号 F1 42 0 10.20 10.34 0.46
(Ae.Variabilis S v)cs
X 哈师一号 F1 42 6.66 8.38 10.96 0
(Ae.Crassa D2)cs
X 哈师一号 F1 43 3.15 7.22 12.63 0
3 讨 论
3.1 异细胞质对雄性不育的影响
Tsunewaki(1973)等发现 , 山羊草属 、小麦属某些种的细胞质与普通小麦的核代换 , 引
起雄性不育 。他把可引起雄性不育的细胞质分为 9类:即 A 、C 、Cv 、G 、Sv 、Sb 、D2 、Mu 、M t型
细胞质 , 他认为没有副作用可利用的细胞质为 G 、D2 、Sv 、M t细胞质 。本实验利用 G 、D2 、Sv 、
M t型 4种细胞质“中国春”小麦与“哈师一号”杂交 , 结果表明 F1均表现雄性不育 , 但不育
的程度不同 , 结实率分别为 3.2%、17.4%、30.0%、42.0%。反映了 4 种雄性不育细胞质
的效应不同 , 与“哈师一号”核基因组的互作效应也不同。为此 , 利用哪一种细胞质必需选
择适宜的保持系和恢复系 。细胞质不育系往往受环境影响 , 如 D2 型细胞质雄性不育对长
光照敏感 , 只有在15小时以上的长光照条件下表现雄性不育 , 故称为光敏性细胞质雄性不
育。因此 , 利用细胞质雄性不育系 , 还要考虑环境条件 。
3.2 不同细胞质对性状的影响
Tsunewaki(1980)研究小麦细胞质基因组对核基因组的效应 , 发现异细胞质可引起雄
性不育 , 雄蕊雌化 , 孤雌生殖 , 发育延迟 , 生长弱化 , 花斑叶等 。本实验观察到不同细胞质
对杂种 F1的株高 、有效分蘖数 、穗长 、小穗数 、生育期 、杂种优势等均有影响 。有的影响较
大 , 如 M t型细胞质可使 F1的出穗期延长 15天 , D2型细胞质在长光照条件下使 F1植株雄
蕊雌化 , G 型细胞质可使 F1植株分蘖数明显增加 , G型 、D2型细胞质与“哈师一号”杂交 F1
有明显的杂种优势。细胞质对性状的影响 , 有细胞质基因组的效应 , 也有与核基因组的核
质互作效应 。因此 , 细胞质对性状的影响是多方面的 , 因核质互作效应不同 , 同一细胞质
或同一核基因组表现也不同。
3.3 异细胞质对减数分裂行为的影响
3113 期 刘伟华等:小麦异细胞质效应的研究
Riley(1960)、Nakata(1985)、张贵友(1991)、何聪芬(1991)等均发现异细胞质可影响小
麦减数分裂中期 Ⅰ的染色体配对及四分孢子的正常发育。本实验观察到:G 型细胞质 F1
减数分裂中期Ⅰ , 环状二价体减少 , 棒状二价体增加。D2型细胞质 F1减数分裂中期Ⅰ , 棒
状二价体数明显增加 , 二价体数减少 , 单价体数增加 , 正常四分体数减少。Sv型细胞质 F1
减数分裂中期Ⅰ , 二价体数明显减少 , 单价体明显增加 。M t型细胞质 F1减数分裂中期 Ⅰ ,
亦有环状二价体减少 , 棒状二价体增加现象 。减数分裂异常 , 有可能引起小孢子的发育不
正常 , 造成花粉败育。不同细胞质的雄性不育表现不同 , 有的雄蕊雌化 、有的花粉在 2 ～ 3
核期败育 、有的花药壁革质化 、有的四分孢子异常 , 因此 , 细胞质雄性不育的机制也是不同
的。
参 考 文 献
1.Kihara , H.Seiken ziho , 1947 , 3:1～ 15
2.Tsunew aki , K.Theor.Appl.Genet.1979 , 54:153～ 160
3.Tsunew aki , K.Japan.S oc.Pron.Sci Tokyo , 1980:159～ 237
4.Tsunew aki , K.Jpn.Genet.1984 , 59:215～ 224
5.Tsunew aki , K.Proc.7th.Int.Wheat Genet Symp , 1988:53～ 62
6.Panayotov , I.Theor.Appl.Genet , 1980 , 56:153～ 160
7.张炎等.作物学报 , 1982 , 8(2):137～ 140
8.杨天章等.遗传学报 , 1988 , 15(4):242～ 264
9.徐乃瑜等.武汉大学学报(自然科学版), 1987 , (3):111～ 119
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