全 文 ：第 24 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　7 月
Vol.24　No.3　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July 　2004
基金项目:教育部(国家教委)跨世纪优秀人才计划基金项目子课题
第一作者简介:王爱民(1969—),男 ,博士 ,主要从事植物生态学研究工作。
收稿日期:2003-10-27
东北帽儿山地区白桦种群光—光合特性的比较研究
王爱民1 , 2 　祖元刚2
(1.上海师范大学生命与环境科学学院 , 上海　201418)
(2.东北林业大学 , 哈尔滨　150040)
摘　要　运用 LI —6400光合作用测定系统 ,对东北帽儿山地区白桦 (Betula platyphyl la)种群的
光—光合特性进行了比较研究 。结果表明:白桦有性种群的实际光合能力和潜在光合能力均大于
白桦无性种群(中生生境)(P <0.05);中生生境白桦的光合能力大于湿生生境(有性种群)
(P <0.05);无论是有性种群还是无性种群 ,不同年龄(幼苗 、幼树 、成树)的白桦光合能力均以幼
苗阶段最低且光补偿点最高(P <0.05)。
关键词　白桦;生境;有性种群;无性种群;光合特性
Comprative study on photosynthetic characteristics of birch in Maoershan
WANG Ai-M in1 , 2　ZU Yuan-Gang 2
(1.School of Life &Environmenal Sciences , Shanghai No rmal University , Shanghai　201418)
(2.Nor theast Forestry University ,Harbin　150040)
Abstract　Comparative study w as processed in photosynthetic characteristics of birch in Maoershan
region.The results showed:bo th the real photosynthetic capaci ty and the potential pho tosynthetic
capacity of sexual birch are higher than those of a sexual birch(in mesophy tic habi t)(P <0.05);the
photosynthetic capaci ty of birch grow ing in mesophytic habit are higher than those of birch in hy-
drophyt ic habit(for sexual population)(P<0.05);the pho tosynthetic capaci ty of seedling s is the
lowest among birch in dif ferent ages w hile it also has the highest light compensation point no mat ter
for sexual population or a sexual population(P <0.05).
Key words　Birch;habi ts;sexual population;sexual populat ion;photosynthet ic characteristics
光照强度对植物的光合作用特性有显著影
响[ 1 ,2] ;阳生植物 、阴生植物及耐荫植物的光合速
率变化在强光和弱光下均不一样[ 3 , 4] 。国内外经
常有对植物光 —光合特性的专门研究[ 5 ～ 7] ;白桦
是一种极重要的人造板用材 ,对于白桦光合作用方
面的研究 ,曾探讨了以光合效率度量白桦生态位的
问题[ 7] ,但对于白桦光 —光合特性的研究 ,尚未见
报道;另外 ,采用不同生殖方式起源(有性系 、无性
系)乔木 ,进行光合特性对照的研究 ,也鲜见报道 。
因此 ,我们进行了此项研究 ,这对于白桦良种选育 、
定向培育及白桦林的合理经营都具有重要指导意
义。
1　实验材料和方法
1.1　研究地点
本研究实验地为帽儿山自然保护区。其东经
128°53′20″,北纬47°10′50″。属长白植物区系 。地
带性植被是红松占优势的针阔混交林 ,属温带针阔
混交林地带北部亚地带。平均海拔高度707.3 m 。
年平均气温-0.3℃。年平均相对湿度78%,年平
图 1　不同繁殖起源白桦光响应曲线比较
Fig.1　Light-response curves of birch from different origin
均降雨量805.4 mm ,年日照时数1 847.9 h ,无霜
期100 ～ 120 d 。
1.2　研究方法
1.2.1　光 —光响应曲线
采用美国 LI—6400光合作用测定系统 ,在 0
～ 2 000μmol photons·m-2·s-1范围内 ,将光合有效
辐射(LED光源)设定数个梯度测定净光合速率并
作图 。
1.2.2　表观最大量子效率 、最大净光合速率 、光饱
和点 、光补偿点 由光 —光响应曲线 ,根据 Long 和
Mallgren模型(1986)计算得到:Pg = bQ
K +Q 其中
Q 为光照强度 , Pg为总光合强度 , b= Pg max, 它表示
最大光照强度时的总光合强度 ,即最大净光合速
率;b/ k为光 —光响应曲线的初始斜率 ,为表观最
大量子效率。
1.2.3　测定数值的计算 每种处理各选择 3 ～ 5株
生长良好的试验个体作为生理测定样株 ,样株树各
取功能叶片 5片进行测定 ,重复 3次。以平均值作
为测定结果。
2　实验结果
2.1　不同生殖来源白桦光—光合特性比较
植物的有性(种子)繁殖提供种群在自然选择
中的遗传基因变异基础 ,从而使种群对不断变化的
环境产生更大的适应性;而植物无性(营养)繁殖是
植物通过其自身形态可塑性(morphological plast ic-
ity)调节 ,采用无性生长策略去适应相应的环境条
件。白桦是东北林区中具有两种繁殖方式的典型
次生林树种之一 ,其它兼具种子繁殖和营养繁殖的
次生林树种诸如山杨 、黄菠萝 、水曲柳 、胡桃楸和蒙
古栎等。
植物的(Pn)为最大光合速率与呼吸速率作用
的净值 ,代表了植物的实际光合能力;而表观最大
图 2　不同生境白桦光响应曲线比较
Fig.2　Light-response curves of birch in different Habitats
量子效率(AQY)代表了植物的潜在光合能力。中
生生境的有性白桦实际光合能力大于无性白桦 ,前
者的最大净光合速率为8.99μmolCO2·m-2·s-1 ,后
者为8.18μmolCO2·m-2·s-1;有性白桦的潜在光合
能力也略强于无性白桦(两者的表观最大量子效率
分 别 为 0.055 molCO2 · mol-1 photons 和
0.053 molCO2·mol-1photons)。在光饱和点和光补
偿点方面 ,无性白桦(1 265.46 、16.94μmol pho-
tons·m-2·s-1)均小于有性白桦(1 307.88 、22.88
μmol photons·m-2·s-1)。这体现了有性白桦最适合
在土壤水分适中的中生生境生长 ,因为有性系相对
于无性系表现出了“高光合速率 、高光饱和点 、高光
补偿点”的光合特性(图 1)。
2.2　不同生境白桦光—光合特性比较
两种生境中有性白桦的实际光合能力对比与潜
在光合能力对比表现一致 ,均为中生生境强于湿生生
境 ,表现在中生生境中幼树的最大净光合速率和表观
最 大 量 子 效 率 分 别 为 8.18μmolCO2·m-2·s-1 、
0.055 molCO2·mol-1photons ,湿生生境中幼树的最大净
光 合 速 率 和 表 观 最 大 量 子 效 率 分 别 为
7.99μmolCO2·m-2·s-1 、0.035 molCO2·mol-1·photons ,如
图2。湿生生境生长的白桦无论是实际光合能力还是
潜在光合能力均为最低 ,这表明在湿生生境中 ,过多
的重力水取代了土壤空隙中的空气 ,使无性白桦幼苗
根部通气不良而阻碍根吸水 ,引起叶片干燥而降低光
合作用 ,进而将对其生长产生抑制。两种生境白桦的
光 饱 和 点 比 较 接 近 (1 265.46 和
1 277.42μmol photons·m-2·s-1);但湿生生境中白桦光
补偿点 ,(47.56μmol photons·m-2·s-1)远大于中生生境
(16.94μmol photons·m-2·s-1),表明其光合强度为正值
时需付出较大代价。
2.3　不同年龄白桦光—光合特性比较
2.3.1　不同年龄无性种群
如图3 ,不同年龄无性种群白桦的最大净光合速
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图 3　不同年龄无性白桦光响应曲线比较
Fig.3　Light-response curves of clone birch of different ages
率大小依次为:成树(9.28 μmolCO2·m-2·s-1)、幼树
(8.99μmolCO2·m-2·s-1)、幼苗(5.94μmolCO2·m-2·s-1),实验
成树正处壮年期 ,光合作用仍比较旺盛 ,因此其实
际光合能力超过幼树实际光合能力。但表观最大
量子效率的大小依次为:幼树(0.053 molCO2·mol-1
photons)、成树(0.041 molCO2·mol-1photons)、幼苗(0.
028 7 molCO2·mol-1photons)。幼树的潜在光合能力
强于成树潜在光合能力;成树一旦进入老龄期 ,其
光合能力将迅速下降 。
可以看出 ,无论实际光合能力还是潜在光合能
力 ,幼苗都处于劣势 ,这是因为该生境内光照不很
充分 ,造成种内 、种间对光资源的竞争激烈 。这与
白桦的生物学表现是一致的:幼苗常常得不到生长
所需的充分光照 ,生长有时难以进入下一个龄级成
为幼树 ,出现“断层” 。
2.3.2　不同年龄有性种群
有性种群白桦幼苗 、幼树和成树的实际光合能
力及潜在光合能力对比结果一致 ,均表现为:幼树
3成树 3幼苗 , 三者的最大净光合速率依次为
8.18 、6.73 、4.4 μmolCO2·m-2·s-1 ,表观最大量子效
率依次为0.055 、0.044 、0.028 8 molCO2·mol-1pho-
tons ,如图 4。实验成树树龄为50 a ,已开始衰老 ,
其光合作用也日趋减弱。在一定光照范围内 ,光合
作用速率随光照强度的增加而成正比例增加 。当
光照增加到一定强度时 ,光合作用速率反而有所降
低 ,最大光合作用速率对应的光照强度称为光饱和
点。光合作用吸收的 CO2 与呼吸作用放出 CO2相
等时(亦即表观光合强度为零)的光照强度。
三者光饱和点的对比也呈如上顺序(1 265.46、
1 260.09 、1 122.28μmol photons·m-2·s-1),但比较特殊
的是 ,三者光补偿点的大小却依次为:幼苗>成树>
幼树(25.51 、22.93 、16.94μmol photons·m-2·s-1)。表
现出 “高光饱和点 、低光补偿点”或 “低光饱和
点 、高光补偿点”的光合特性。这`说明幼苗的呼吸
图 4　不同年龄有性白桦光响应曲线比较
Fig.4　Light-response curves of sexual birch of different ages
作用较幼树和成树旺盛 ,而光合作用弱于后两者 。
3　结论
3.1　在中生生境 ,白桦有性种群的最大净光合速
率和表观最大量子效率均大于白桦无性种群 ,是二
者实际光合能力和潜在光合能力的反映和体现;
3.2　对于白桦有性种群 ,其在中生生境的实际光
合能力和潜在光合能力大于湿生生境;
3.3　无论是有性种群还是无性种群 ,不同年龄(幼
苗 、幼树 、成树)的白桦实际光合能力和潜在光合能
力均以幼苗阶段最低且光补偿点最高 。
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