全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 18卷　第 3期 1998年　 7月
Vol. 18　 No. 3 July ,　 1998
武陵山区蕨类植物研究
吴世福
(上海师范大学奉贤校区应用生物系 ,上海　 201418)
摘　要　武陵山区蕨类植物资源丰富 ,现知有 644种 (包括变种 ) ,分属 116属 , 46科 ;
蕨类区系属热带—亚热带山地类型 ;属的地理成份有 12种类型 ,与日本、印度—马来
西亚有密切关系 ;武陵山区蕨类区系属我国西南区系 ,与华中华东区关系密切 ,华
南、华北区次之 ;蕨类垂直分布分四带。
关键词　区系组成 ;区系特征 ;群落类型 ;武陵山区
STUDY ON THE FERNS AND FERN
ALLIES OF THE WULINGMOUNTAINS
Wu Shi- fu
( Depa rtment o f Applied Bio log y , Shanghai Teacher’ s Univ er sity , Shanghai 201418)
Abstract　Wuling Mountain range is si tuated at no rthern la titude 27°04′～ 30°21′
and east longi tude 107°52′～ 111°27′. The total area o f Wuling Mountain range dis-
trict i s about 84000sq. km.
Acco rding to our collecting ma terial f rom 1986 to 1992, the pteridophy te f lora
consists o f 644 species ( including varieties) , 116 genera and 46 fami lies.
1. The numbers of fami lies, g enera and species.
In the fern f lora o f Wulingshan, the principal families a re as follow s: Dry-
opteridaceae, Which has 164 species, comprising about 24. 9% of the to tal; Po ly-
podiaceae, with 84 species, Athy riaceae, wi th 79 species, Thelypteridaceae, wi th
52 species. These 4 families provide about 58. 9% of the to tal species. Of the rest ,
5 families have 21- 33 species, 8 families have 6- 14 species, 15 fami lies have 2-
5 species, 14 fami lies have only one species.
参加本课题工作的还有本校张来发、陆学军、陈佳瀛老师 ,并得到湖南省林业科学研究所张灿明工程师的协助 ,谨此致谢。
* 本文为上海市高等学校科学技术发展基金项目 (No. 88 J- 2)。收稿日期: 1996- 12- 10
Among the 116 genera of Wuling shan, the fo llowing genera have the high
number of species: Dryopteris ( 50 species) , Polystichum ( 44 species ) , Arach-
niodes ( 34 species) , Athyrium ( 33 species) , Asplenium ( 33 species) , Pteris and
Selaginel la ( 23 species) , Coniogramme and Cyrtomium ( 21 species) . 7 g enera in-
clude 10- 16 species, 21 genera include 5- 9 species, 36 genera include 2- 4
species, 43 genera have only one species.
2. Geog raphical elements.
The geog raphical dist ribution of g enera in the Wulingshan pteridophyte f lora
can be div ided into 12 elements ( or types) . The majo r element is Asian, w ith a to-
tal o f 35 genera, consti tuting about 34. 3% ( excluding co smopo li tan genera) .
There are 116 genera in the Wulingshan pteridophy te flo ra, 76 genera have a
t ropical - subtropical dist ribution, 24 genera tempera te distribution, the genera
w ith t ropical- subtropical dist ribution represent 74. 5% ( excluding the cosmopoli-
tan genera ) . The Wuling shan flo ra clearly belong s to t ropical- subtropical mon-
tane one.
The fern- f lora of Wuling shan and Japan is closely rela ted ( there are 108 gen-
era in common) . They bea r some resemblance to the Indo- M alaysian f lora and
have the least similari ty to tho se o f America and Aust ralasia etc.
The majo r elements of the Wulingshan pteridophy te flo ra are those of South-
w est China. This f lo ra has much in common wi th that of East China and Middle
China, wi th some similari ty to that of South China and North China, it has least
resemblance to the flo ras of the Nor theast and the No rthw est. Th e endemic
species of Wulingshan fern- flo ra , are 29 species, comprise about 4. 5% of the to-
tal species.
3. The vertical dist ribution of pteridophy tes.
The ver tical dist ribution of pteridophytes in Wuling shan may be divided into
four zones:
( 1 ) The everg reen broad - leaf fo rest zone ( below the alt. of 1000 -
1300m. ) .
( 2) The everg reen and deciduous broad- leaved mixed forest zone ( alt. the o f
1000- 1500m. ) .
( 3) The deciduous broad- leaved fo rest zone (al t. th e of 1500- 1900m. ) .
( 4) The g rassland and bush zone ( alt. ov er 1900m. ) .
Key words　 Composi tion of Flora; Characteristics o f Flo ra; V egetational zone;
Wuling Mountain Range
武陵山是我国湘、黔、川、鄂四省交界处呈西南—东北走向的山脉 ,绵延约 400公里 ,包括
贵州省的余庆、施秉、镇远、岑巩、玉屏、石阡、江口、思南、印江、德江、沿河、松桃、铜仁、万山
等 14个县 ,湖南省的新晃、芷江、怀化、辰溪、凤凰、吉首、泸溪、沅陵、古丈、保靖、花垣、永顺、
龙山、桑植、大庸、慈利、石门、桃源等 18个县 ,四川省的黔江、酉阳、秀山等 3县 ,湖北省的咸
292 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 18卷
丰、来凤、鹤峰、宣恩、五峰 5县 ,共 40个县。我们于 1986年— 1992年对整个山区进行了选点考
察 ,查阅了中国科学院植物研究所、华南植物研究所、贵州生物研究所、贵州师范大学生物
系、湖南师范大学生物系所收藏的武陵山区蕨类植物标本 ,鉴定了中国科学院植物研究所、
武汉植物研究所、华南植物研究所、昆明植物研究所和四川成都生物研究所于 1988年对武陵
山区进行联合考察调查期间所采集的全部蕨类植物标本 ,于此基础上对武陵山区的蕨类植
物分析研究如下:
1. 自然概况
武陵山区包括湘、黔、川、鄂四省相邻处的 40个县 ,位于北纬 27°04′～ 30°21′,东经 107°52′
～ 110°27′,面积约 8. 4万平方公里。
武陵山区地层古老 ,有震旦系、寒武系、奥陶系等古老地层出露 ,地貌由加里东、燕山、喜
马拉雅造山运动奠定 ;海拔 500— 1000m ,属我国地势阶梯中的第二阶梯 ,处于我国西部云贵
高原与东部低山丘陵的过渡地带 ,山峰多在 1000— 1500m之间 ,最高海拔南部为梵净山 ,
2570. 5m ,北部为壶瓶山 , 2098. 7m,地表除北部地区有较大面积的白云岩、白云质灰岩、砂
页岩外大部分为轻变质岩 ;复于上面的土壤从下至上依次是山地黄红壤、山地黄壤、山地黄
棕壤、山地暗色矮林土、山地灌丛草甸土 ,在石灰岩区或紫色沙岩地带为碱性的石灰土及中
性的紫色土。
武陵山区属亚热带季风湿润气候区 ,年平均气温 15— 17℃ ,从南向北及从低海拔向上逐
步降低 ,最低月均温 5— 6℃ ,最高月均温 26— 28℃ ,极端最高气温除极少数地区很少超过
40℃ ,因此无严寒酷暑之苦 ;本区常处于南北冷暖气流交汇角逐地带 ,所以阴雨天特多 ,平均
降雨日达 170天 ,降水量 1200— 2400mm ,全年日照 1200— 1300h。
武陵山区地层古老 ,气候温暖湿润 ,除众多群山围抱的小盆地及山坡较平缓的地区被开
垦成农田外植被保存较好 ,尤其在梵净山、八大公山、壶瓶山等自然保护区 ,自然植被基本得
到保存 ,植物资源丰富 ,是我国珍稀特有植物主要保存地之一。
2. 武陵山区蕨类植物的区系特征
2. 1　武陵山区蕨类植物的区系组成
武陵山区的蕨类植物已知有 46科、 116属 , 617种和 27变种 ,占我国所产蕨类植物科的 76.
7% ,属的 50. 9% ,种的 24% ,因此武陵山区的蕨类植物是我国最丰富的地区之一 (见表 1、表
2)。
从表 2中可大体反映出整个武陵山区蕨类植物的区系成份 ,从中也显示优势科为鳞毛蕨
科、水龙骨科、蹄盖蕨科、金星蕨科 ,四科共 50属 , 379种 ,占武陵山区蕨类总属数的 43% ,总种
数的 58. 9% ,此四科也是构成我国蕨类区系的大科 ,其中属世界分布的鳞毛蕨科和蹄盖蕨科
在我国种类最丰富 ,是反映我国蕨类区系的特征性科 ,在我国亚热带地区常见 ;金星蕨科属
泛热带分布 ,在我国主要分布于长江以南及西南地区 ,在武陵山区成优势科之一。反映了本
区的热带亚热带类型。除上述四科外 ,具 10种以上的科有 9个 ,其中属世界分布的有铁角蕨
科 ,膜蕨科、卷柏科、中国蕨科、铁线蕨科 ,泛热带分布的有凤尾蕨科、裸子蕨科、三叉蕨科、碗
蕨科等 ,共 20属 , 169种 ,占总属数的 17. 2% ,总种数的 26. 24% ,在本区的区系和植被中起一
定作用 ;具 10种以下的科有 33个 ,其中 6— 9种的 4个科 , 3— 5种的 10个科 , 2种的 5个科 ,仅 1种
的 14个科 ,他们虽然占了总科数的 71. 7% ,但仅 46属 , 96种 ,占总属数的 39. 7% ,总种数的
14. 9% ,在这些科中属世界分布的科 8个 , 热带至亚热带分布的科 19个 , 其中特别是禾叶蕨
2933期　　　　　　　　　　　　　吴世福: 武陵山区蕨类植物研究
　　表 1 我国几个地区蕨类植物科、属、种比较表
Table 1　 The comparision of the famil ies , genera and species in Wuling Mt. with the
other regions of China
武陵山区
Wuli ng Mt.
秦岭〔7〕
Qinli ng Mt.
天目
山脉〔4〕
Tianmu M t.
井岗山〔12〕
Jinggang-
shan
金佛山〔8〕
Ji nfushan
大瑶山〔1〕
Dayao shan
海南岛〔3〕
Hainan
island
西桑版纳〔9〕
Xisangban-
na
科数
Numbers of families
46 32 36 44 45 54 52 47
与武陵山区相同科数
N umbers of the same fam-
ili es as Wuling M t.
32 35 41 42 39 38 37
属数
Numbers of genera
116 76 77 99 111 92 126 95
与武陵山区相同属数
Numbers of the same
g enera as Wuling Mt.
67 75 91 102 72 71 57
种数
Species n umbers
644 278 215 279 578 250 372 262
与武陵山区相同科数
Numbers of the same
species as Wuling M t.
149 172 226 340 134 85 74
注:种数统计包括变种。
表 2 武陵山区蕨类植物科大小排列顺序表
Table 2 The f amil ies of f erns and fern al lies in Wuling Mt.
科名
Fami lies
武陵山区 Wuling M t. 中国 China 世界 World
属数
Genera
numbers
种数
Species
numbers
属数
Gen era
numbers
种数
Species
n umbers
属数
Genera
num bers
种数
Sp ecies
numbers
鳞毛蕨科 Dryop teridaceae 10 164 13 700* 14 1000*
水龙骨科 Polypodiaceae 12 84 28 270* 50* 600*
蹄盖蕨科 Athyriaceae 15 79 20 350* 20 600*
金星蕨科 Th elypteridaceae 13 52 20 240* 25 600*
铁角蕨科 Aspleniaceae 1 32 8 120* 10 700*
膜蕨科 Hymenophyllaceae 5 26 14 81 34 700*
卷柏科 Selaginel laceae 1 24 1 50* 1 600*
凤尾蕨科 Pteridaceae 1 23 2 69 11 400*
裸子蕨科 Hemioni tid aceae 1 20 5 48 17 270*
中国蕨科 Sinop teridaceae 6 14 9 68 14 300*
三叉蕨科 Aspidiaceae 2 10 9 90* 21 450*
铁线蕨科 Adiantaceae 1 10 1 30 2 200*
碗蕨科 Denns taedtiaceae 2 10 2 60* 9 170*
石杉科 Huperziaceae 2 9 2 40* 2 140*
石松科 Lycopodiaceae 4 8 5 20* 7 60*
瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 1 7 1 32 1 50*
阴地蕨科 Bot rychiaceae 2 6 3 17 3 30*
294 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 18卷
　　续表 2:
科名
Fami lies
武陵山区 Wuling M t. 中国 China 世界 World
属数
Genera
numbers
种数
Species
numbers
属数
Gen era
numbers
种数
Species
n umbers
属数
Genera
num bers
种数
Sp ecies
numbers
木贼科 Equis etaceae 2 5 2 21 2 29
黑白科 Gleicheniaceae 2 5 3 24 6 150*
书带蕨科 Vit tariaceae 1 5 3 20* 4 90*
乌毛蕨科 Blechnaceae 3 5 7 19 13 240*
紫萁科 Osmundaceae 1 4 1 9 3 23
稀子蕨科 Monachosoraceae 2 4 2 5 2 7
肿足蕨科 Hypodematiaceae 1 4 1 12 1 15
剑蕨科 Loxogrammaceae 1 4 1 20* 1 40*
海金沙科 Lygodiaceae 1 3 1 10 1 45*
禾叶蕨科 Grammitidaceae 2 3 6 16 10 300*
瓶尔小草科 Ophioglos saceae 1 2 2 7 4 50*
鳞始蕨科 Lindsaeaceae 2 2 3 29 6 230*
蕨科 Pteridiaceae 1 2 2 7 2 30*
球子蕨科 Oncleaceae 1 2 2 4 2 6
球盖蕨科 Peranemaceae 2 2 3 16 3 20*
松叶蕨科 Psilotaceae 1 1 1 1 2 3
观音座莲科 Angiop teridaceae 1 1 2 59 3 210*
蚌壳蕨科 Dicksoniaceae 1 1 1 2 5 40*
姬蕨科 Hypolepidaceae 1 1 1 6 1 50*
车前蕨科 Antrophyaceae 1 1 1 9 4 50*
睫毛蕨科 Pleurosoriopsid aceae 1 1 1 1 1 1
岩蕨科 Woodsiaceae 1 1 4 27 4 50*
舌蕨科 Elaphoglossaceae 1 1 1 15* 4 400*
肾蕨科 Neph rolepidaceae 1 1 2 6 3 50*
雨蕨科 Gymnogrammit idaceae 1 1 1 1 1 1
槲蕨科 Drynariaceae 1 1 3 14 8 40*
苹科 Marsileaceae 1 1 1 2 3 75*
槐叶苹科 Salviniaceae 1 1 1 1 1 10*
满江红科 Azollaceae 1 1 1 1 1 6
总　　计 116 644 202 2635* 342 8905*
注: * 有些科种数为估计数 ,因此中国总种数及世界总种数也都为估计数。
科、观音座莲科、蚌壳蕨科、车前蕨科、舌蕨科、肾蕨科等这些主要分布于热带及南亚热带的
科在本区白云山、壶瓶山、天平山的出现是这些科的个别属种向北延伸的北界 ;温带分布的
有 6个科 ,共 16种 ,仅占总种数的 2. 3% ,其中睫毛蕨科仅见于本区北部高山 ,岩蕨科可分布到
梵净山 ,是这些科于我国分布的南界。
在武陵山区所产的 116属蕨类中种数最多的是鳞毛蕨属 (Dryopteris ) 50种 ,其他依次为
耳蕨属 (Polystichum ) 44种、复叶耳蕨属 ( Arachniodes ) 34种、蹄盖蕨属 ( Athyrium ) 33种、
铁角蕨属 ( Asplenium ) 32种、卷柏属 ( Selaginel la )和凤尾蕨属 (Pteris )各 23种、凤丫蕨属
(Coniogramme )和贯众属 (Cyrtomium )各 20种 ,以上 9个 20种以上的属共 279种 ,占总种数的
43. 3% ,其他 10— 16种的 7个属 , 5— 9种的 21个属 , 3— 4种的 18个属 ,有 2种的 18个属 ,仅 1种的
2953期　　　　　　　　　　　　　吴世福: 武陵山区蕨类植物研究
有 43个属 (包括藤石松属 (Lycopodiastrum )、岩穴蕨属 ( Ptilopteris )、睫毛蕨属 ( Pleurosori-
opsis )、雨蕨属 (Gymnogrammitis )、柄盖蕨属 (Peranema)、丝带蕨属 (Drymotaenium ) 和石
蕨属 ( Sax iglossum )等 7个单种属 )。
2. 2　地理成份
武陵山区所产的 116属蕨类植物按现在的地理分布大致可分为十二个类型 (表 3)。
表 3 武陵山区蕨类植物属的分布区类型表
Table 3　 The distribution- type of genera of f erns and fern al lies in Wuling Mt.
地理分布区类型
Dis t ribution
type
武陵山区属数
Number of gen era
in Wuling M t.
中国属数
Number of genera
in Ch ina
武陵山区占中国属数 (% )
Number of gen era
in Wuling /China (% )
1. 世界分布
Cosmopoli tan
14 16 87. 5
2. 泛热带分布
Pant ropic
32 52 61. 5
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布
Tropical Asia and Tropical America
4 6 66. 7
4. 旧世界热带分布
Old World Tropical
9 15 60
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布
Tropical Asia and Tropical Aus t ralia
2 7 28. 6
6. 热带亚洲至热带非洲分布
Tropical Asia and Tropical Af rica
8 16 50
7. 热带亚洲 (印度 -马来西亚 )分布
Tropical Asia
21 60 35
8. 北温带分布
No rth Tem perate
11 20 55
9. 东亚和北美间断分布
E. Asia and N. America
1 3 33. 3
10. 温带亚洲分布
Temperate Asia
2 3 66. 7
11. 东亚分布
Eas tern Asia
9 21 42. 9
12. 中国特有分布
Endemic to China
3 11 27. 3
世界分布:此类型于武陵山区有 14属 ,虽然只占总属数的 12. 1% ,但其中鳞毛蕨属、耳蕨
属、蹄盖蕨属、卷柏属、铁角蕨属等 ,这些都是于本区林下常见而且种类较多的属 ,其中苹属
(Marsilea)、槐叶苹属 ( Salvinia )、满江红属 ( Azolla) 是属此类型的水生植物 ,常见于水田
等水域 ;由于世界属在确定植物区系时意义不大 ,所以在统计分析时不包括此分布类型的属
数 (即以下分布类型的总属数均已除去世界分布属 )。
泛热带分布:局限分布于东西两半球热带 ,在武陵山区此类型有 32属 ,占总属数的 31.
4% , 其中主要是土生属 ,如灯笼草属 ( Palhinhaea )、姬蕨属 ( Hypolepis )、毛蕨属
(Cyclosorus )、假毛蕨属 ( Pseudocyclosorus )、金星蕨属 ( Parathelypteris )、狗脊蕨属 (Wood -
wardia ) (此属第三纪时属北极区成份 ,第四纪受气候影响南移 ,按现在分布属泛热带属 )、
296 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 18卷
复叶耳蕨属、肋毛蕨属 (Cteni tis )、轴鳞蕨属 (Dryopsis )、凤丫蕨属等 ,也有少数附生属如松
叶蕨属 (Psilotum )、　蕨属 (Mecodium )、瓶蕨属 ( Trichomanes )、隐囊蕨属 (Nothlaena )、书
带蕨属 ( Vittaria )等 ,随着山脉的西南—东北走向 ,种类较多的属如复叶耳蕨属、轴鳞蕨属
等由于纬度的增高种类逐步减少 ,有些属还可找到其分布的北界 ,如禾叶蕨属 (Grammitis )
仅分布于南部梵净山、蒿蕨属 (Ctenopteris )则见于桑植县天平山、乌毛蕨属 (B lechnum )到沅
陵县绞木溪、舌蕨属 ( Elaphoglossum )和肾蕨属 ( Nephrolepis )可分布到石门县壶瓶山。
热带亚洲至热带美洲间断分布: 于武陵山区有 4属 ,占总属数的 3. 9% ,即瘤足蕨属
( Plagiogyria )、 蚌 壳 蕨 属 ( Cibotium )、 双 盖 蕨 属 ( Diplazium ) 和 溪 边 蕨 属
( Stegnogramma ) ,这些属分布于我国长江以南 ,其中蚌壳蕨属至中部酉水即为北界。
旧世界热带分布: 指亚洲、非洲、大洋洲及邻近岛屿分布 ,武陵山区此类型有 9属 ,占总属
数的 8. 8% ,其中芒萁属 (Dicranopteris )是我国长江流域及以南地区马尾松、杉木林及荒坡
的常见种类 ,是这些地带构成草本层的主要成份之一 ,观音座莲属 ( Angiopteris )分布于酉水
以南 ,仅福建观音座莲 ( A. fokiensis ) 1种 ,鳞盖蕨属 (Microlepia )和线蕨属 (Colysis )是长江
以南溪沟边及林缘、林下的常见种类 ;附生的团扇蕨属 (Gonocormus )、假脉蕨属 (Crepido-
manes )、石韦属 ( Pyrossia )、槲蕨属 (Drynaria )可分布到秦岭甚至更北的地区 ,车前蕨属
( Antrophyum )分布到本区的壶瓶山为北界。
热带亚洲至热带大洋洲分布:武陵山区有 2属 ,占总属数的 2% ,菜蕨属 (Callipteris )仅菜
蕨 (C. esculenta ) ,见于保靖的酉水边 ,新月蕨属 ( Pronephrium )于本区溪沟边阴湿处常见 ,
向北可分布到秦岭的南坡。
热带亚洲至热带非洲分布: 在武陵山区此类型有 8属 ,占总属数的 7. 8% ,其中肉刺蕨属
( Nothoperanema)见于南部梵净山 ,茯蕨属 (Leptogramma )、盾蕨属 ( Neolepisorus )、星蕨属
(Micrososrium )分布到长江流域 ,仅少数种可分布到秦岭的南坡 ,角蕨属 (Cornopteris )、肿足
蕨属 ( Hypodemat ium )、瓦韦属 ( Lepisorus )可分布到秦岭以北地区。
热带亚洲 (印度—马来西亚 )分布:印度—马来西亚地带处于南北古大陆交汇区 ,第三纪
以来生物气候条件又较相对稳定 ,是世界上植物区系成份最丰富的地区之一 ,在我国植物区
系中出现也较多 ,在本区此类型有 21属 ,占总属数的 20. 6% ,分布本区南部的藤石松属是藤
本 ,其他主要是土生 ,如稀子蕨属 (Monachosorum )、肠蕨属 (Diplaziopsis )、钩毛蕨属 (Cyclo-
gramma )、 方 杆 蕨 属 ( Glaphylopteridopsis )、 圣 蕨 属 ( Dictyocl ine )、 凸 轴 蕨 属
( Metathelypteris )、柄盖蕨属、鱼鳞蕨属 ( Acrophorus )、假复叶耳蕨属 ( Acrorumohra )分布于
长江以南 ,亦即到本区的最北地带 ,金粉蕨属 (Onychium )、假蹄盖蕨属 ( Athyriopsis )、安蕨属
( Anisocampium )、针毛蕨属 (Macrothelypteris )、紫柄蕨属 ( Pseudophegopteris )、节肢蕨属
( Arthromeris )、水龙骨属 ( Polypodiodes )、假瘤蕨属 ( Phymatopteris )可分布到长江流域 ,少
数可达更北地区 ,但种数明显减少。
北温带分布: 武陵山区属此类型有 11属 , 占总属数的 10. 8% ,其中木贼属
( Hippochaete )、问荆属 ( Equisetum )为沼生 ,土生的假阴地蕨属 (Botrypus )、阴地蕨属 ( Scep-
t ridium )、瓶尔小草属 (Ophioglossum )、羽节蕨属 (Gymnocarpium )均较矮小 ,在植被中作用
不大 ,属中型植株的紫萁属于本区常见 ,卵果蕨属 ( Phegopteris )见于林缘、沟谷、荚果蕨属
(Matteuccia )则见于海拔较高的灌丛及矮林边缘 ,属石生的荚囊蕨属 ( Struthiopteris )分布海
拔较低的岩壁 ,岩蕨属 (Woodsia)仅见于高海拔地带。
2973期　　　　　　　　　　　　　吴世福: 武陵山区蕨类植物研究
东亚和北美间断分布: 此类型于武陵山区仅蛾眉蕨属 ( Lunathyrium ) , 此属主产我国西
部高山 ,向北经秦岭达东北 ,向东可到天目山 ,在本区分布于高山林缘及疏林下。
温带亚洲分布:此类型武陵山区有 2属 ,占总属数的 2% ,贯众属在我国分布较广 ,西南是
中心 ,本区常见 ,有 21种 ,假冷蕨属 ( Pseudocystopteris )在本区仅 1种 ,产壶瓶山及天平山的山
顶草甸 ,是此属在华中华东区的南界。
东亚分布:武陵山区此类型有 9属 ,占总属数的 8. 8% ,这些属的分布范围均较小 ,岩穴蕨
属 、鞭叶蕨属 (Cyrtomidictyum )、毛枝蕨属 ( Leptorumohra )、丝带蕨属、石蕨属、鳞果星蕨属
(Lepidomicrosorium )是仅产于我国和日本的半特有属 ,睫毛蕨属分布日本、朝鲜、前苏联 (阿
穆尔省 )和我国东北 ,至本区的壶瓶山、天平山是南界 ,雨蕨属分布于喜马拉雅山脉及我国西
南、华南至中南半岛 ,本区仅产于梵净山 ,骨储蕨属 ( Lepidogrammitis )现知近 10种 ,本区均
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产 ,此属仅少数种向东北分布至日本 ,向西南分布至锡金、印度。
我国特有分布: 我国蕨类植物约有 11个特有属 ,本区产 3属 ,占国产特有属的 27. 3% ,占
本区总属数的 3% ,这些特有属均与西南等地区共有 (图 1) ,其中黔蕨属 ( Phanerophlebiopsis )
共 10种 ,本区产 4种 ;柳叶蕨属 (Cyrtogonel lum )共 9种 ,过去报道西南、台湾及本区南部 ,也有
1种达越南北部 ,经调查本区有 6种 ,可沿山脉向东北分布到壶瓶山 ,为本区石灰岩地带的常
见属 ;中国蕨属 ( Sinopteris )从西南到华北星散分布 ,本区仅见于壶瓶山石灰岩缝隙。
由上可见 ,武陵山区蕨类区系中有 76个热带属 ,占总属数的 74. 5% ,温带属仅 24个 ,占总
属数的 22. 5% ,因此本区热带属明显占主导地位 ,蕨类区系属热带亚热带山地类型 (在武陵
山区所产 644种蕨类中分布长江以南的 350种 ,占总种数的 54. 3% ,延伸到秦岭的 173种 ,占总
种数的 26. 9% ,分布秦岭以北的仅 121种 ,占总种数 19. 8% )。
本区蕨类分布类型中热带亚洲分布、东亚分布、温带亚洲分布及我国特有分布合计达 35
属 ,占总属数的 34. 3% ,因此蕨类区系中亚洲成份占相当主要的地位 ,从中也显示出本区与
印度—马来西亚有密切联系 ;本区还有其他的分布类型 ,但数量较少 ,这些分布类型或多或
少地说明了本区蕨类植物与其他地区如美洲、澳洲等有一定联系 ,说明本区蕨类区系具有广
泛联系和混杂分布的特点。
本区属中国—日本蕨类植物区系 ,这也反映在区系组成中 ,本区所产的 116属中除中国
蕨属、隐囊蕨属、旱蕨属、柄盖蕨属、黔蕨属、柳叶蕨属、雨蕨属、槲蕨属外 ,日本均有分布 ,与
日本共有属占本区总属数的 93. 1% ,中国与日本共有 7个特有属 ,本区有 6个属 ,可见日本与
大陆本区在蕨类区系上具有密切关系。
中国—日本蕨类区系也可称为耳蕨—鳞毛蕨类植物区系 ( Poly sticho- Dryopteris Flo-
ra ) ,这一区系中以鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科等为主 ,并以耳蕨属、鳞毛蕨属、蹄盖蕨属
为主要代表 (表 4) ,此三属于我国西南是分布中心 ,特别是耳蕨属和蹄盖蕨属不仅种类丰富 ,
特有种多 ,而且各种组、系齐全 ;鳞毛蕨属于西南组、系也较全 ,种类也十分丰富 ,但于江西、
浙江、福建、日本种类均较多 ,而且这些地区各有一定的特有种分布 ,因此鳞毛蕨属的形成中
心要较耳蕨属及蹄盖蕨属广。武陵山区与云贵高原相邻 ,耳蕨属达 44种 ,蹄盖蕨属 33种 ,虽少
于云南、四川、贵州 ,但远较其他省区丰富 ,而且不少种类至武陵山区为其分布的东界 ,因此
武陵山区也应属于耳蕨—鳞毛蕨类植物区系的核心地带。
表 4 耳蕨属、鳞毛蕨属、蹄盖蕨属分布
Table 4 The distribution of the Polystichum , Dryopteris and Athyrium
耳蕨属 Polystichum 鳞毛蕨属 Dryop ter is 蹄盖蕨属 Athyrium
西藏 (东喜马拉雅 )〔2〕 Xizang 56 37 24
云南〔2〕 Yunnan 77 75 63
四川〔2 Sich uan 63 58 35
贵州〔2〕 Guizh ou 47 49 31
武陵山区 Wuling Mt . 44 50 33
湖南〔19〕 Hunan 35 53 33
江西〔24〕 Jiangxi 12 41 11
福建〔25〕 Fujian 6 31 7
浙江〔21〕 Zh ejiang 18 73 17
日本〔27, 30〕 Japan 35 60 32
2993期　　　　　　　　　　　　　吴世福: 武陵山区蕨类植物研究
2. 3　武陵山区蕨类区系与我国各大区的关系
秦仁昌教授分我国蕨类区系为西北区、东北区、华北区、华中华东区、西南区、华南区六
大区 ,现把武陵山与各大区关系分析如下 (表 5)。
表 5 武陵山区蕨类植物与我国各地区共有种比较
Table 5　 The relation of Wuling Mt. pteridophyte flora to other ares of China
西南
Sou thwes t
China
华中华东
East China
Middle China
华南
South China
华北
N orth China
东北
N ortheast Chi na
西北
No rthw est
Ch ina
共有种 Commom species 554 479 346 143 37 39
占武陵山区总种数%
Percentag e%
86 74. 4 53. 7 22. 2 5. 7 6. 1
西南区是以种类的多样性及属、种的丰富区别于其他地区 ,尤其是云南省可称是蕨类植物王
国 ,是水龙骨科和其他许多属的发育或分布中心 ,处于云贵高原东侧的武陵山区水龙骨科也
特别丰富 ,为优势科之一 ,属西南区为发育或分布中心的瘤足蕨属、方杆蕨属、溪边蕨属、柳
叶蕨属、线蕨属、盾蕨属、骨牌蕨属、瓦韦属、石韦属等本区都有分布并具丰富的种类 ,武陵山
区所产的属在西南区都有分布 ,而且与西南区共有种达 554种 ,占武陵山区所产蕨类总数的
86% ,在武陵山区所产的蕨类中不少仅产于西南区及西南与台湾间断分布的种 ,如皱边石杉
( Huperz ia crispata )、峨眉石杉 ( H. emeiensis )、缘毛卷柏 ( Selaginella compta )、西南凤尾蕨
(Pteris wallichiana)、中华隐囊蕨 ( Notholaena chinensis )、翅轴蹄盖蕨 ( Athyrium delavayi )、
毛翼蹄盖蕨 ( A. dubium )、川滇肠蕨 (Diplaz iopsis cavaleriana )、异果短肠蕨 ( Allantodia het-
erocapa )、卵果短肠蕨 ( A. ovata )、贯众叶溪边蕨 ( Stegnogramma cyrtomioides )、粗齿鳞毛蕨
(Dryopteris jux taposita )、湿地鳞毛蕨 (D. paludicola )、半育鳞毛蕨 (D. sublacera )、大羽鳞
毛蕨 (D. wallichiana )、杰出耳蕨 ( Polyst ichum excelcior )、角状耳蕨 ( P. alcicorne)、西南复
叶耳蕨 ( Arachineodes assamica )、毒参叶复叶耳蕨 ( A. coniifol ia )及柳叶蕨属和两色瓦韦
(Lepisorus bicolor )、滇星蕨 (Microsorium hymenodes )等 ,这些种于大陆分布到武陵山区为其
东界 ;武陵山区有着独特的自然条件 ,又属江南古陆 ,物种也有一定程的分化 ,形成特有种 ,
现知有湖南凤尾蕨 (Pteris hunanensis )、湘西蹄盖蕨 ( Athyrium xiangxiense )、湖南假蹄盖蕨
( Athyriopsis hunanensis )、腺毛角蕨 ( Cornopteris glanduloso - pilosa )、武陵山毛蕨 ( Cy-
closorus wulingshanensis )、贵州鳞毛蕨 (Dryopteris kweichowicola)、武陵山复叶耳蕨 ( Arach-
niodes wulingshanensis )等 29种 ,占总种数的 4. 5% ,虽低于西南区的估计数 ( 7% ) ,但远较其
他地区高 ,由此 ,我们可以确定武陵山区的蕨类区系应属我国西南区 ,即西南区应包括云南、
四川、贵州、湖南西北部 ,湖北西南部和西藏东南部的广大地区。
华中华东区所产的蕨类大约有 100余属 ,近 500种 ,已远远超过秦仁昌教授以前估计的 61
属 , 230余种 ,但由于大部分地势平坦、地形单纯和土地被开垦等原因 ,蕨类区系较西南区贫
乏 ,武陵山区位于其西侧 ,共有属 104,共有种 479,属华中华东区分布的黄山石杉 ( Huperzia
wangshanensis )、黄山膜蕨 ( Hymenophyllum wangshanense )、庐山　蕨 (Mecodium lusha-
nense )、禾杆蹄盖蕨 ( Athyrium yokoscense )、镰鞭叶蕨 (Cyrtomidityum f aberi )、棕边鳞毛蕨
(Dryopteris sacrosancta )、华东复叶耳蕨 ( Arachniodes pseudo- aristata )、长柄线蕨 (Colysis
l iouii )等分布至武陵山区为其西界 ,由此说明武陵山区的蕨类区系是处于西南区及华中华
300 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 18卷
东区交汇带 ,具有二区过渡的特点 ,武陵山区蕨类区系与华中华东区关系最为密切。
武陵山区的蕨类区系中与华南区共有种 346种 ,他们大部分是分布较广的种 ,少数是热
带、南亚热带种类向北延伸的种类 ,如金毛狗 (Cibotium barometz )、福建观音座莲、华南毛蕨
(Cyclosorus parasiticus )、鱼鳞蕨 ( Acrophorus st ipellatus )、华南舌蕨 ( Elaphoglossum yoshi-
nagae )、肾蕨 ( Nephrolepes auriculata )等 ,这些共有种占武陵山区蕨类总种数的 53. 7% ,因
此本区与华南区也有相当密切的关系。
武陵山区蕨类区系中与华北区的共有种 143种 ,占本区总种数的 22. 2% ,除广布种外主
要是一些温带分布的种类 ,如问荆 ( Equisetum arvense )、大叶假冷蕨 ( Pseudocystopteris
atkinsonii )、耳羽岩蕨 (Woodsia polystichoides )、乌苏里瓦韦 (Lepisorus ussuriensis )等 ,这些
种类于本区分布常为其分布的南界 ,因此本区与华北区也有一定的关系。武陵山区蕨类区系
中与西北区及东北区的共有种均较少 ,仅为 39和 37种 ,因此关系较疏远。
3. 武陵山区蕨类植物的垂直分布
武陵山区蕨类植物根据海拔不同可以分为四带。
3. 1　常绿阔叶林带:海拔 1000— 1300m以下 ,植物群落主要是由壳斗科、樟科、山茶科、木
兰科等的一些优势树种构成的常绿阔叶林 ,保存较好的见于梵净山、八大公山、壶瓶山等自
然保护区 ,在浓密的树冠复蔽下为喜阴蕨类生长创造了适宜的生态环境 ,这里种类丰富 ,生
长繁茂 ,不少种类高达 1m以上 ,主要种类有姬蕨 ( Hypolepis punctata )、溪边凤尾蕨 ( Pteris
ex celsa)、普通凤丫蕨 ( Coniogramme intermedia )、华中介蕨 (Dryoathyrium okuboanum )、华
东安蕨 ( Anisocampium sheareri )、角蕨 (Cornopteris decurrenti - alata )、狭基钩毛蕨 (Cyclo-
gramma leveillei )、狭翅铁角蕨 ( Asplenium wright ii )、黑鳞耳蕨 ( Polystichum makino )、长尾
复叶耳蕨 ( Arachniodes simplicior )、矩圆叶线蕨 (Colysis henryi )等 ;附生于石壁或树干上的
有漏斗瓶蕨 ( Trichomanes striatum )、瓶蕨 ( T . auriculatum )、华南舌蕨、光叶石韦 ( Pyrrosia
calvata )、攀援星蕨 (Microsorium brachylepis )、抱石莲 ( Lepidogrammitis drymoglossoides )、
柳叶剑蕨 ( Loxogramme salici folia )等。在植被被破坏的地方成荒坡及灌丛 ,由于光照较强 ,
气候干燥 ,蕨种明显减少 ,大多为喜光耐旱种类 ,主要有波朗卷柏 ( Selaginel la braunii )、蕨
( Pteridium aquilinum va r. latiusculum )、芒萁 (Dicranopteris pedata )、乌韭 ( Sphenomeris
chinensis )、海金沙 (Lygodium japonicum )、毛轴碎米蕨 (Cheilanthes chusana )等 ;在石灰岩地
带蕨种更少 ,仅有喜钙的蜈蚣草 ( Pteris vittata )、肿足蕨 ( Hypodematium crenatum )、倒挂铁
角蕨 ( Asplenium normale )、迷人鳞毛蕨 (Dryopteris decipiens )等 ,于阴湿渗水的石壁上还可
有中华隐囊蕨 ( Notholaena chinensis )、铁线蕨 ( Adiantum capillus- veneris )等。人工垦植的
人工林有杉木林、毛竹林和马尾松林 ,由于经常垦植和群落结构简单 ,因此种类更少 ,主要是
芒萁、蕨、狗脊 (Woodwardia japonica )、延羽卵果蕨 ( Phegopteris decursive- pinnata )和鳞
毛蕨属 ( Dryopteris )的一些种。在本地带的水田及河沟边还分布有苹 ( Marsilea
quadrifol ia )、槐叶苹 ( Salvinia natans )、满江红 ( Azolla imbricata )、笔管草 ( Hippochaete de-
bile )等水生蕨类。
3. 2　常绿、落叶阔叶林带:海拔 1000— 1500m(在梵净山可达 1900m ) ,本地带植物群落中优
势种不明显 ,由于群落中有落叶树种的存在而有明显的季相变化 ,主要有壳斗科、樟科、桦木
科等树种 ,在部分地区有珙桐 (Davidia involucrata )、水青树 ( Tetracentron sinense )、莲香树
3013期　　　　　　　　　　　　　吴世福: 武陵山区蕨类植物研究
(Cercidiphyl lum japonicum )等珍贵树种 ,蕨类植物主要有瓶尔小草 (Ophioglossum vulga-
tum )、假黑轴凤丫蕨 (Coniogramme pseudorobusta )、川滇肠蕨 (Diplaziopsis cavaleriana)、有
鳞短肠蕨 ( Allantodia squamigera )、边生鳞毛蕨 (Dryopteris handeliana )、无盖鳞毛蕨 (D.
scotti i )、 革 叶 耳 蕨 ( Polystichum neolobatum )、 黑 鳞 耳 蕨、 大 叶 贯 众 ( Cyrtom ium
macrophyllum )等 ;生于石壁上的还有线裂铁角蕨 ( Asplenium coenobiale )、三翅铁角蕨 ( A.
tripteropus )、华东膜蕨 ( Hymenophyllum barbatum )、亮叶耳蕨 ( Polystichum lanceolatum )
等 ;附生于树干上的有水龙骨 (Polypodiodes niponicum )、鳞瓦韦 (Lepisorus oligolepidus )、丝
带蕨 (Drymotaenium miyoshianum )、褐柄剑蕨 (Loxogramme saz iran )等。
3. 3　落叶阔叶林带:海拔 1500— 1900m (在梵净山可达 2100m) ,本地带均为落叶树种 ,主要
由壳斗科、蔷薇科、槭树科、杜鹃花科等树种构成 ,蕨类植物有绒毛阴地蕨 (Botrypus lanugi-
nosum )、紫萁 (Osmunda japonica )、轴鳞短肠蕨 ( Allantodia hirt ipes )、紫柄蕨 ( Pseudophe-
gopteris pyrrhrachis )、 东 方 荚 果 蕨 ( Matteuccia orientalis )、 耳 羽 岩 蕨 ( Woodsia
polystichoides )、革叶耳蕨、三叉耳蕨 ( Polystichum tripteron)等 ;附生种类主要是水龙骨、鳞
果星蕨 (Lepidom icrosorum buergerianum )、匙叶剑蕨 (Loxogramma grammitoides )、骨牌蕨
属和瓦韦属等。
3. 4　山顶灌丛及草甸带:海拔 1700m以上 ,在梵净山则于 2100m以上 ,由于海拔较高 ,气温
低 ,因此无明显的夏季 ,本地带常云雾笼罩 ,湿度较大 ,群落主要是由杜鹃花科、蔷薇科、杨柳
科 和箬竹 ( Indocalamus longiauritus )、箭竹 ( Sinarundinaria chungii )、冷 箭竹 ( S.
f angiana )等构成 ,在箬竹和箭竹复盖的地带无草本层分布 ,其他群落下可见到的蕨类植物
有东方荚果蕨、华中峨眉蕨 ( Lunathyrium centro - chinense )、华中蹄盖蕨 ( Athyrium
wardii )、禾杆蹄盖蕨 ( A. yokoscense )、地刷子石松 (Diphasiastrum complanatum )、耳羽岩
蕨、细毛碗蕨 (Dennstaedtia hirsuta )等 ;附生于树干及石块上的有黄瓦韦 (Lepisorus aster-
olepis )、披针叶骨牌蕨 ( Lepidogrammitis christensenii )、匙叶剑蕨、睫毛蕨 ( Pleurosoriopsis
makino)等 ; 高山草甸的主要蕨种是蕨、密毛蕨 ( Pteridium revolutum )、中日金星蕨
( Parathelypteris nipponica ) ,此三种蕨常成片分布 ,间有大叶假冷蕨 ( Pseudocystopteris
atkinsonii )、石松 ( Lycopodium japonica )等 ;在壶瓶山潮湿的洼地还可见到成丛的绒紫萁
(Osmunda claytoniana )。
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