全 文 ：第 23 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　7 月
Vol.23　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2003
不同海拔高度泡沙参叶片形态研究
段喜华 孙立夫 马书荣 祖元刚
(东北林业大学 ,哈尔滨 150040)
摘　要　对不同海拔高度的泡沙参叶表形态 、气孔特征进行了观察 ,比较了不同海拔高度对泡沙
参叶片生态适应的影响。结果表明:泡沙参叶表皮角质层较厚 ,被有大量表皮毛和蜡质颗粒 ,海拔
越高越明显;泡沙参气孔复体类型均为不规则型 ,气孔保卫细胞角质层较厚 ,气孔口较小 ,气孔密
度与气孔大小成反比 ,并且气孔大小随海拔升高而减小 ,气孔密度随海拔升高而增大 ,是一种抗旱
适应的表现。
关键词　泡沙参;叶表形态;气孔特征;海拔高度
THE STUDIEDOF BLADEOF ADENOPHORA
POTANINII IN DIFFERENT ALTITUDE
DUAN Xi-Hua SUN Li-Fu MA Shu-Rong ZU Yuan-Gang
(Northeast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　Observed in this paper are the leaf epidermis and stomatal character of A .potaninii at
different habitats , with effect of different alti tude on the blade ecological adaptation of A .potaninii
being compared.Studied results indicated:There are lots of epidermal hai r in blade surface of A .
potaninii , the cuticle of the leaf epidermis was usually identically st riated , g ranular and scaly ;Stom-
atal complex of A.potaninii is i rregular type , stomatal guard cell cuticle of A.potanini i is quite
thickness , stomatal opening is small , density and size of stomata of A .potaninii is a inverse ratio ,
with altitude increase , size of stomata of A .potaninii decrease , and densi ty of stomata rise.The
morphological characteristics demonst rate that A .potaninii has showed st rong of drought resistant
and adaptive ability for dif ferent altitude .
Key words　A .potaninii;leaf epidermis;stomatal character;altitude
　　沙参属(Adenophora Fisch.)为桔梗科(Cam-
panulaceae)内中等大小的多年生草本植物 ,由于该
属起源较晚 ,是一个形态上复杂多变 、分类上很难
处理的类群 。泡沙参(A.potaninii)隶属沙参属 ,
主要分布在东北 、华北 、西北和西南的高山和亚高
山丘陵地带 ,在海拔 2 600 ～ 3 500 m 的阳坡 、半阳
坡 、草地或灌丛中都有分布。由于处于旱生多刺灌
丛及亚高山针阔混交林的环境条件下 ,对群落环境
产生了一定的适应策略 ,使其具有较强的抗逆性和
适应性。目前在保护生物多样性的研究中 ,把泡沙
参作为濒危植物裂叶沙参的对照种进行了大量研
究 ,在种群的地理分布 、生存环境 、生长发育 、生殖
生态学 、传粉生物学等方面作了很多工作[ 1～ 6] 。
本文就泡沙参叶片形态结构与海拔高度变化之间
第一作者简介:段喜华(1961—),女 ,副研究员 ,主要从事植物生理生态研究 。收稿日期:2002-12-06
的关系进行了初步观察。
1 材料与方法
1.1　自然概况
本次实验设在四川省马尔康县(101°17′～
102°41′E , 31°31′～ 33°24′N),该区属于青藏高原东
部边缘 、横断山系北部的高山深切干旱河谷地区 ,
高山和高原上则以高山灌丛 、高山草甸为主。所用
材料泡沙参取自其分布区内的野生苗。主要在海
拔 2 600 ～ 3500 m 之间 ,基本处于旱生多刺灌丛及
亚高山针阔混交林的生境下。
1.2　试验材料
　　根据泡沙参在不同海拔高度的分布情况 ,由低
到高分别取 2 800 、3 010 、3 180和 3 400 m 4个样
点进行采样测试 。实验在 8月中旬进行 ,选择完全
晴朗的白天 ,每个样点取 3个样株 ,每个样株取 3
个叶片 ,选取植株中上部完全展开生长旺盛的叶
片 ,用 3%戊二醛固定液固定待室内观察。
1.3　扫描电镜观察
　　取野外固定叶片一小块 ,经系列浓度酒精脱水
后 ,依次按顺时针方向分上下表面用双面胶带装
台 , IB—5 型离子溅射仪导电处理 3 ～ 5 min ,用
KYKY—1000B扫描电镜进行叶片形态观察及拍
照。
1.4　气孔参数测量
取固定好的叶片 ,用镊子撕取上下表皮各一小
片 ,浸入载玻片上的一滴蒸馏水中 ,盖上盖玻片 ,应
用自编软件 ,通过计算机视觉系统采集图象 ,观察
气孔器形态结构 ,并用鼠标点测法测量气孔大小 、
气孔密度 、气孔开度(即气孔开放时气孔内壁的宽
度)等气孔参数 。
2　结果与讨论
随着海拔高度的增加 ,泡沙参的气孔形状 、大
小 、分布情况 、气孔外拱盖及外拱盖内缘的特征 ,表
皮细胞外表面的角质层或蜡质纹饰等都具有多种
形态 ,存在一定差异 。本文对气孔器类型及叶表皮
角质层和蜡质纹饰所用术语 ,参考 Dilcher D.L.和
Baranova M.A.等有关文献[ 7 , 8] 。
2.1　不同海拔高度泡沙参叶表形态变化
泡沙参上表皮细胞形状为多边形 ,垂周壁平直
或弓形。细胞外壁角质层均匀加厚呈脊状 ,中央略
微突起 ,表面有球状 、颗粒状蜡质沉积。下表皮细
胞形状不规则 ,垂周壁深波纹状 ,角质层沿气孔呈
放射脊状突起 ,次级雕纹为小细纹 ,呈流苏状。蜡
质沉积物颗粒状 ,毛状体带状 。上下表皮细胞外层
角质层均较厚 ,上表皮细胞外层角质层呈块状 ,海
拔越高越明显(图版 Ⅰ:2 ,4 , 6),在海拔 3 400 m 处
块状角质层呈明显的莲花瓣状(图版 Ⅰ :6)。下表
皮细胞外层角质层具粗糙的波形条纹 ,脊状隆起呈
蠕虫状(图版 Ⅰ:1 , 5)。泡沙参有 3种表皮毛 ,一种
为带状 ,另一种为长柱状 ,还有一种分布在上表皮
为短柱状(图版Ⅰ:4),从低海拔 2 800 m 到高海拔
3 400 m ,泡沙参叶片上都分布着大量的表皮毛 。
2.2 不同海拔高度泡沙参气孔形态变化
在扫描电镜下观察 ,泡沙参的气孔复体类型均
为不规则型 ,即只有保卫细胞而无副卫细胞 ,由数
目可变的普通表皮细胞不规则的围绕在气孔周围 。
气孔主要分布在叶片的下表皮 ,在上表皮分布数量
极少。泡沙参的气孔较小 ,随海拔升高而减小 ,但
变化差异不大 ,在低海拔 2 800 m 处为 33.48 μm ,
在高海拔 3 400 m 处为 32.38 μm 。气孔密度随海
拔升高而增加 ,在低海拔2 800 m 处为 187个/m2 ,
在高海拔3 400 m处为 220个/m2 。叶表皮角质层
脊状隆起包围着气孔 ,随海拔高度升高角质层增
厚 ,气孔开口较小 ,气孔外拱盖不光滑 ,有蜡质颗粒
状(图版 Ⅰ:1 ,3 ,5)。在海拔 2 800 m 处 ,内缘不规
则 ,波状 ,角质层较宽厚 ,气孔腔内光滑 ,海拔3 400
m 处角质层较厚 ,气孔外拱盖内缘不平滑 。许多气
孔的腔内充满分泌物(图版Ⅰ :8),并且大部分气孔
被表皮毛遮住(图版 Ⅰ:7)。在观察中还发现气孔
器都有双道门结构 ,即气孔的开闭 ,不仅是保卫细
胞体积的变化 ,而且气孔外拱盖也出现关闭的现
象 ,并且两者不是同步开闭 ,有的气孔器是气孔外
拱盖开放而保卫细胞关闭 ,有的气孔器是外拱盖关
闭 ,保卫细胞开放。从表面观察 ,当气孔外拱盖关
闭时 ,保卫细胞可能有两种情况产生:或者是关闭 ,
或者是开放 。气孔器双道门结构增加了气孔对
CO2和水分控制的复杂性。
3 结论
植物对各种生境的主要适应方法是改变形态 、
结构 ,或调节内部生理及代谢方式 ,以延长和保存
生命 ,并完成生命循环史 。本项研究中 ,泡沙参种
群长期生长在由低海拔到高海拔的生境中 ,以改变
其形态 、结构来适应海拔高度的变化 ,逐渐形成了
本身所特有的抗旱适应性。随海拔升高 ,泡沙参叶
片角质层较厚 ,气孔口较小 ,气孔密度增加 ,单位面
3353 期　　　　　　　　　　　　　　段喜华等:不同海拔高度泡沙参叶片形态研究
积上的表皮毛数量较多 ,可以减少空气流对气孔的
影响 ,防止强光照射 ,同时也减少叶表蒸腾 ,具有较
强的抗旱能力和抗逆特性 。另外 ,通过形态结构观
察 ,气孔的双道门结构又增加了气孔对二氧化碳 、
水分调节的复杂性。这种结构是否对植物的生代
谢理和生态适应有影响 ,还有待于今后进一步的探
讨。
参 考 文 献
1.祖元刚 ,张文辉 , 吴双秀 ,等.裂叶沙参和泡沙参种群有性
生殖和无性繁殖的比较.植物学报 , 1997 , 39(11):1065 ～
1072
2.张文辉.裂叶沙参种群生态学研究.哈尔滨:东北林业大
学出版社 , 1998
3.马书荣 ,阎秀峰 , 陈佰林 ,等.不同海拔裂叶沙参和泡沙参
气孔形态的对比研究.东北林业大学学报 , 1999 , 27(6):
94～ 97
4.马书荣 ,杨红艺 , 阎秀峰 ,等.不同遮光处理裂叶沙参和泡
沙参气孔行为与光合特性的关系.东北林业大学学报 ,
2000 , 28(6):36 ～ 39
5.马书荣 ,阎秀峰 , 陈佰林 ,等.遮光条件下裂叶沙参和泡沙
参气孔行为的对比研究.植物研究 , 2000 , 20(1):62 ～ 68.
6.马书荣 ,吴双秀 , 吴宇 ,等.裂叶沙参气孔行为与光合蒸腾
特性通径分析.植物研究 , 2000 , 20(4):411～ 415
7.Dilcher D L.Approaches to identification of angiosperm leaf
remains.Bot Rev , 1974 , 40:1～ 155
8.Baranova M A.Historical development of the plesent classi-
fication of morphological types of stomates.Bot Rev , 1987 ,
53(1):62～ 63
图 版 说 明
图版Ⅰ
1.海拔 2 800 m 泡沙参带状表皮毛的形态特征(×500);
2.海拔 2 800 m 泡沙参上表皮的形态特征(×500);
3.海拔 2 950 m 泡沙参气孔及角质层形态特征(×500);
4.海拔 2 950 m 泡沙参短柱状表皮毛的形态特征(×500);
5.海拔 3 400 m 泡沙参气孔器形态特征(×3 000);
6.海拔 3 400 m 泡沙参上表皮的角质层(×400);
7.海拔 3 400 m 泡沙参表皮毛及气孔分布(×1 500);
8.海拔 3 400 m 泡沙参气孔腔内的分泌物情况(×3 500)
Explatation of Plates
Plate Ⅰ
1.Epidermis hair shape of A .potaninii in 2 800 m altitude
(×500);
2.Upper epidermis shape of A.potaninii in 2 800 m altitude
(×500);
3.Stomatal and cuticle shape of A .potaninii in 2 950 m alti-
tude(×500);
4.Epidermis hair shape of A .potaninii in 2 950 m altitude
(×500);
5.Stomatal shape of A.potaninii in 3 400 m altitude
(×3 000);
6.Cuticle shape of upper epidermis of A. potaninii in
3 400 m altitude(×400);
7.Epidermis hair and stoma tal distribution of A .potaninii in
3 400 m altitude(×1 500);
8.Secretion in the stomatal room of A .potaninii in 3 000 m
altitude(×3 500)
336 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷