全 文 ：第 25卷　第 2期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　4月
Vo .l 25　No. 2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH April, 　2005
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30270792);江苏省高校自然科学研究计划项目(02K JB180006)和江苏省博士后科研资助计划
第一作者简介:张成军(1968— ),男 ,副教授 ,主要从事植物生理生态学方面的研究。
*　通讯作者 Au th or for correspondence
收稿日期:2004 - 12 - 14
两种高产小麦旗叶光合功能衰退特性的比较
张成军　陈国祥*　施大伟　黄春娟　王　萍　王　静　周泉澄
(南京师范大学生命科学学院 , 南京　210097)
摘　要　以高产小麦宁麦 8号和 9号为材料 ,研究了自开花期旗叶光合功能衰退和品种间的差
异 。结果表明:开花期后 ,随着穗重的增加 ,旗叶的比叶重 、相对含水量 、叶绿素含量 、饱和光强下
的净光合速率 Pnmax、光饱和点 LSP 、表观量子产量 AQY 以及 PSI、PS II和全电子传递链活性不断降
低 ,黄熟期后下降均较显著 ,而叶绿素 a /b、光补偿点 LCP和呼吸速率 R d开花期至黄熟期间缓慢
升高。和宁麦 8号相比 ,宁麦 9号叶绿素含量开始时较低 ,衰老后期含量较高。结论:黄熟期前 ,
旗叶对光的利用范围较光 ,光合功能降低缓慢;黄熟期后 ,利用强光和弱光能力均下降 ,光合功能
的衰退显著 。和宁麦 8号相比 ,高产小麦宁麦 9号旗叶光合功能早衰。
关键词　小麦;旗叶;衰老;光合 —光响应曲线;电子传递
Comparison of photosynthetic decline of flag leaves between
two high-yield wheat var ieties
ZHANG Cheng-Jun　CHEN Guo-X iang*　SHI Da-Wei　HUANG Chun-Juan
WANG Ping　WANG Jing　ZHOU Quan-Cheng
(Co llege o f Life Sc ience s, Nanjing Norm al Unv iersity, Nanjing　210097)
Abstract　Pho tosyn thetic properties w ere investiga ted in tw o new ly-developed high-y ie ld whea t(Tritic-
um aesticum L. ) varieties, N ingmai 8 and N ingmai 9, in order to eluc idate bo th photosynthe tic dec line
of flag leaf senescence, and variety differences. The resu lts show ed that, after anthesis, w ith increasing
earmass and spec ific leaf mass, the re w ere decreases in rela tive w ater con tent, ch lo rophy ll content,
light-saturated net pho tosyn thetic ra te (P nmax), ligh t saturation po in t (LSP), appa rent quantum y ield
(AQY ), and e lectron transfer ac tiv ities o f PSI, PSII and who le electron transpo rt chain, especially sig-
nifican t after yellow ripening, whereas ratio of ch l a /b, light compensation po in t(LCP) and respira tion
ra te (R d)were g radua lly increased from an thesis to ye llow ripening, and a fte r tha t rose marked ly. The
find ings here ind ica ted tha t befo re yellow ripening, P nmax decreased slow ly w ith w ider range of light ava il-
ability, and after tha tP nmax d ropped quick ly w ith less range o f light availab ility. Compared w ith N ingmai
8, N ingm ai 9 w ith higher y ield show ed earlier senescence in flag leaves.
Key words　wheat;flag leaf;senescence;pho to syn thetic light response curve;e lec tron transpo rt
光合作用是植物生长和发育的基础 [ 1] ,作物
光合特性又是探索作物光合生产力的基础。研究
表明 ,小麦籽粒中 20% ～ 30%以上干物质是开花后
通过旗叶的光合作用获得的[ 2] 。然而 ,当籽粒灌
浆需要光合产物输入时 ,旗叶的光合功能却在衰
退 ,因而延长小麦旗叶光合功能持续时间是提高小
麦产量的重要途径之一[ 3] 。
由江苏省农业科学研究院所选育并通过审定
的具有高产潜力的新品种宁麦 8号和宁麦 9号 ,亩
产分别在300 kg和 350 ～ 400 kg[ 4, 5] 。一般认为 ,早
衰与高产存在一定程度的负相关 [ 6] 。那么高产宁
麦 9号旗叶光合功能衰退是否晚于宁麦 8号 ,旗叶
是否存在光合优势 ,对光强的适应如何 ,尚不清楚。
本文以宁麦 8号和 9号为材料 ,研究了小麦旗叶在
生育后期的光合特性 ,为培育新品种 、防早衰以提
高产量等提供理论依据。
1　试验材料与方法
1. 1　试验材料
试验材料来自江苏省农业科学研究院的大田
小麦(Triticum aesticum L. )宁麦 8号和宁麦 9号。
根据实地观测 ,分别在开花期 、灌浆期 、黄熟期和全
黄期取样 ,取样时天气均为晴天 。为减小测定指标
的日变化干扰 ,每次取样时间均在上午 8:30 ～
11:30。
1. 2　土壤含水量 、叶片自然含水量以及比叶重和
穗重测定
取小麦根部 (15 cm左右深 )的土壤 ,采用烘干
称重法测定土壤含水量 ,重复 3次。叶片相对含水
量的测定按照张志良的方法测定[ 7] , 每个品种取
15片旗叶 。比叶重(单位面积叶片干重 )用烘干法
测定[ 8] ,每个品种取 15片旗叶。穗重以穗干重表
示 ,每个品种取 15个穗 。
1. 3　光合—光响应曲线测量
利用 C IRAS— 2型光合作用系统 (英国 PP
SYSTEMS公司)在野外测定 。温度 、湿度均为环境
水 平 , 叶 室 CO2 通 过 CO2 钢 瓶 控 制 在
360±2 mol L - 1。光强从高到低递减 ,由系统自
带的 LED提供 。采用自动记录 ,间隔1. 6 s,当光合
速率波动不超过 0. 5μmol m -2 s-1时 ,连续记录
6次 ,两次光强水平间隔为120 s。每个品种 3个重
复(3片旗叶来自不同植株)。
光响应曲线采用 Prado和 M oraes[ 9]的方程 Pn
=P 1 ×(1 - e-P 2×(PPFD -P3))拟 合 , 这 里 的 Pn
(μmo l m -2 s- 1)为净光合速率 , P 1为饱和光强
的光合速率 (Pnm ax , μmo l m -2 s- 1), P2为拟合经
验常数 , P3为光补偿点 (LCP , μmo l m - 2 s- 1),
e 是 自 然 数 , PPFD 为 光 量 子 通 量 密 度
(μmo l m -2 s- 1)。最大光合速率 90%时的光强
为饱和光强 (LSP , μmo l m -2 s- 1 ), 光强为
0μmo l m - 2 s-1的净光合速率为呼吸速率 Rd
(μmo l m -2 s- 1),表观量子产量 (AQY )可通过
AQY =P1 ×P2 ×eP 2×P 3计算得到 。
1. 4　叶绿素含量和 PS I、PSII及全电子传递活性
的测定
按 A rnon的方法[ 10] ,用 UV— 754型分光光度
计测定叶绿素含量。按 Coombs等的方法[ 11] ,采用
Ch lo ro lab— 2(英国 Hansantech公司 )薄膜氧电极测
定电子传递活性 。
2　结果与分析
2. 1　土壤含水量和叶片相对含水量的变化
图 1A表明在灌浆期间土壤含水量的变化不
大 ,且两品种间不存在显著差异 (P <0. 05)。灌浆
期间旗叶叶片相对水量不断下降 ,品种间的没有明
显差异(P <0. 05)。旗叶相对含水量变化和土壤
含水量变化相关性很弱 (R2 =0. 024),说明在土壤
水分状况良好条件下 ,叶片相对含水量的变化主要
受到自身生理过程的调控 。
图 1　土壤含水量(A)和旗叶相对含水量(B)的变化
垂直线表示标准方差 , A -开花期 , G -灌浆期 , Y -黄熟期 , F -全黄期.下同
F ig. 1　Changes in both so il wa ter content(A) and re lative w ate r conten t o f flag leaves(B)
V ertical bars indicate SE, andA - an thesis stage, G - g rain f illing stage, Y - yel low ripening, F - fu ll ripen ing. Th e sam e below
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2. 2　比叶重和穗重的变化
比叶重 (单位叶面积干重 )与产量有密切关
系 [ 12] 。旗叶比叶重在灌浆期间不断降低。两品种
的比叶重在灌浆期前差异不大 ,但黄熟期后高产小
麦宁麦 9号的大于 8号的(表 1),说明高产小麦的
比叶重下降较慢。这与徐克章等 [ 8] 的结果一致 。
8号的穗干重增加速率前期较大 (63%),而后期时
增重速率较低且稳定在 33%左右。宁麦 9号的穗
干重前期增加速率较低 (18% ～ 48%),后期增重
速率较大(68%)(表 1)。
表 1　比叶重和单穗干重的变化
Tab le 1　Changes in dry w eight grain per ear and spec ific leaf w eight
参数 Param eters 品种 V ariety
发育时期 Developm en tal stages
开花期
An thesis stage
灌浆期
G rain fi lling stage
黄熟期
Yellow ripen ing
全黄期
Fu ll ripen ing
比叶重
SPW(g m - 2)
宁麦 8号 NM 8 47. 40(2. 73) 43. 66(0. 41) 38. 56(2. 71) 33. 12(2. 31)
宁麦 9号 NM 9 46. 90(1. 37) 44. 94(3. 64) 41. 98(1. 84) 38. 23(1. 89)
单穗重
Grain w eigh t per ear(g)
宁麦 8号 NM 8 0. 28(0. 053) 1. 04(0. 069) 1. 92(0. 057) 2. 57(0. 013)
宁麦 9号 NM 9 0. 199(0. 031) 0. 890(0. 037) 1. 050(0. 100) 1. 770(0. 025)
　注:括号中的值为标准误(n=15)　Note:Values in paren theses mean SE for n=15
图 2　叶绿素含量(A)和叶绿素 a /b(B)的变化
图中百分数表示相对于开花期时下降或增高的百分数
F ig. 2　Changes in ch lo rophy ll content(A) and ratio o f Chl a /b(B)
Percen tages indicate decrease or increase com pared w i th valu e at an thesis
图 3　旗叶光合—光响应曲线
F ig. 3　Pho tosynthe tic ligh t response curve o f flag leaves
2. 3　叶绿素含量和叶绿素 a /b的变化
单位面积的叶绿素含量在黄熟期前缓慢降低 ,
而后显著下降。在黄熟期前 ,宁麦 8号的虽略高于
宁麦 9号的 ,但二者没有显著差异;黄熟期后差异
变大 ,且宁麦 9号的叶绿素含量降低程度比宁麦 8
号的低 23%(图 2A)。叶绿素 a /b低 ,暗示光合单
位较大 ,收集光的能力强 ,光补偿低 ,利用弱光的能
力大 [ 13] 。黄熟期前 ,叶绿素 a /b缓慢增加 ,且品种
间差异不明显 ,此后显著增加 ,且品种间的差异增
大(图 2B)。图 2也表明 ,叶绿素含量的降低快于
叶绿素 a /b的增加 ,这与 Scheumann等 [ 14]的结果一
致 ,说明在叶片衰老过程中叶片光合单位变小或数
量减少 ,但 Lu等 [ 15]报道二者变化是同步的。
1652期 张成军等:两种高产小麦旗叶光合功能衰退特性的比较
图 4　旗叶的最大光合速率(Pnm ax)、光饱和点(LSP)、呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)、
表观量子产量(AQY)和叶片温度(T
1
)的变化
F ig. 4　Change s in ligh t-sa turated pho to syn thetic rate (Pnm ax), ligh t satura tion point(LSP), dark re sp ira tion ra te (R d),
light com pensa tion point(LCP), appa rent quantum y ie ld (AQY) and tem pe ra ture of flag leave s(T1)
2. 4　光合—光响应曲线
图 3表示旗叶的光合 —光响应曲线。随着旗
叶 衰 老 和 灌 浆 的 进 行 , 在 0 ～
2 000 μmo l m -2 s- 1的光强范围内 ,光合速率均
表现不断下降 ,全黄期下降最明显。宁麦 9号的光
合速率在测量光强范围内普遍低于宁麦 8号的
(图 3和图 4A),说明宁麦 9号旗叶的光合能力较
低 。饱和光强下的光合速率 P nmax自开花期至灌浆
期间下降缓慢 ,此后下降迅速。
总体上 ,宁麦 9号的 Pnmax较低 。比较图 2A和
图 4A ,可以得出 Pnmax下降比叶绿素含量下降慢 ,说
明在叶片衰老过程中二者的变化不是同步的 [ 16] 。
光饱和点 LSP的大小能够反映植物所处自然生境
的光照条件 [ 17] 。黄熟期前 LSP下降缓慢 ,而后下
降迅速。宁麦 8号的 LSP在黄熟期前均高于宁麦
9号的(图 4B),说明宁麦 8号抗强光抑制能力较
强。 另 外 , 黄 熟 期 前 LSP 在 1 200 ～
1 496μmol m -2 s-1变化 ,属于农业 C3植物良
好生长 状 态下 的 变化 范 围之 内 (1 000 ～
1 500μmol m -2 s-1)[ 17] 。而全黄期时较低 ,可
能由于此时旗叶已经严重衰老 ,光合功能将趋于完
全丧失。
166 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
图 5　类囊体膜 PSI、PSII的电子传递活性的变化
F ig. 5　Change s in e lec tron transpo rt activ itie s in PS I,
PS II and whole cha in o f thy lako id m embrane
LCP低表示植物利用弱光能力强 。如图 4C , D
所示 , R d和 LCP的相关系数为0. 87 ～ 0. 88,达到显
著正相关 (P <0. 05)。LCP在黄熟期前保持相对
稳定 ,而后明显增高 ,说明黄熟期以前利用弱光能
力较强 ,而后逐渐下降。在黄熟期前 ,品种间 LCP
差异不显著 ,而全黄期时 ,宁麦 9号的 LCP明显低
于 8号的 ,说明此时其旗叶利用弱光能力较强。这
与叶绿素 a /b的结果一致(图 2B)。
表观量子产量 AQY 越大 ,叶片对光量子的利
用效率越强 [ 17] 。自然条件下 , 长势良好的作物 ,
AQY 一般在 0. 04 ～ 0. 07[ 18] 。开花期至灌浆期期
间 , AQY变化不大 ,灌浆期后显著降低 ,黄熟期后低
于 0. 04,也说明在此时旗叶已处于严重衰老阶段 ,
对光能的利用效率显著降低 。黄熟期前 ,品种间
AQY差异不显著 ,此后以宁麦 8号的较高(图 4E)。
随着温度的升高 ,呼吸作用比光合作用增加的
快 , LCP很高 [ 17] 。在黄熟期前 , T1不断下降 ,在全
黄期时 T1高达 32 ～ 33℃(图 4F)。Rd和 LCP的变
化没有和 T1变化趋势一致 ,说明在黄熟期前叶片
的光合参数变化受到温度变化影响较小 ,主要是来
自于自身生理的控制 。黄熟期后 , R d和 LCP显著
升高 ,这可能来自于高温的影响 (图 4C , D , F)。和
8号相比 ,在黄熟期前 ,虽然宁麦 9号的叶温较高 ,
但其 R d和 LCP却较低 ,说明宁麦 9号的利用弱光
能力和固定碳的能力较高 。
2. 5　电子传递活性的变化
在灌浆期间 ,随着旗叶的衰老 ,叶绿体的光合
电子传递活性均呈下降趋势 ,不同的光合颗粒下降
的程度不同 ,其中全电子传递链活性下降相对缓
慢 ,而 PSII的电子传递活性下降迅速 ,说明光合反
应中心功能衰退早于天线系统 。 PS I和 PSII变化
的不同步 ,意味着光合电子传递链的不平衡 ,不仅
引起光合速率的下降 ,而且 PS I过剩的电子可能导
致活性氧的产生 ,从而加速了叶片的老化 。两品种
在灌浆中期前 ,电子传递活性差异不大 ,而在灌浆
中期以后 ,以宁麦 9号的电子传递活性较小 (图
5)。
3　讨论
植物叶片衰老是一个在基因控制下复杂而又
高度调控的程序化过程 。开花期后随着旗叶的衰
老和小麦籽粒灌浆的开始 ,除叶绿素 a /b、R d和
LCP不断增加外 ,其它各光合参数的变化趋势类
似 ,出现不同程度的降低 ,且后期降低幅度较大 。
其中以 PS II电子传递活性下降较明显 ,说明在光
合功能的衰退过程中 , PSII颗粒的光合功能首先衰
退 ,从而引起光合能力的下降 ,这可能是由于 D1
蛋白的降解 [ 19] 。叶绿素含量在 Pnm ax显著下降前
已经开始明显降低 ,说明光合功能的衰退迟于叶绿
素含量的下降 ,这与 Humbeck等 [ 19]的研究结果一
致 ,但与 Murchie等 [ 16] 的结果相反 。结果上的差
异可能是由于环境条件 (如光照 、温度等 )造成
的[ 20] 。
光是影响光合作用的重要环境因子 ,对光的广
幅适应是作物对环境适应能力强的重要表现 。黄
熟期前 , Pnm ax、LSP和 AQY维持较高的值 ,光补偿
点 LCP缓慢增加 ,意味着此阶段高光强有利于小
麦的灌浆;黄熟期后 , Pnmax、LSP和 AQY 显著降低 ,
叶绿素 a /b和 LCP显著升高 ,说明黄熟期后利用
强光和弱光能力均下降。另外 ,随着旗叶的衰老 ,
LCP不断增高 ,似乎与幼叶 LCP大于老叶的 [ 21]相
矛盾 。野外大田中 ,随着旗叶衰老的同时 ,叶温 T1
也随着环境温度的改变而改变 ,而温度直接影响到
呼吸作用从而影响到 LCP的变化 。
和 8号相比 ,宁麦 9号旗叶的叶绿素含量下降
较慢(图 2A),但 P nmax下降较快 (图 4A),意味着光
合功能早衰 ,进一步证实了高产与早衰存在一定程
度负相关[ 6] 。且宁麦 9号的 Pnm ax较低 ,这和单穗
重较低(表 1)表现相一致 ,而和亩产较高[ 4, 5]相矛
盾。总体上 , LCP没有明显的品种差异 ,但宁麦 9
号的 LSP较低 ,说明其对光的利用范围较窄 。
总之 ,小麦旗叶生育后期光合功能的降低晚于
叶绿素含量的变化 , PS II颗粒活性是影响光合功能
1672期 张成军等:两种高产小麦旗叶光合功能衰退特性的比较
降低的主要原因 。和 8号相比 ,宁麦 9号旗叶没有
表现出较强的光合优势 ,其产量较高可能是来自其
他因素 ,如群体光合能力 、单位面积的有效穗等指
标 ,有待于进一步研究 。
致谢　在试验过程中得到了江苏省农业科学研究院吕
川根研究员 、姚金保研究员和蔡世彬研究员的技术指导和
材料提供 , 在此表示感谢。
参　考　文　献
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