全 文 ：第 25卷　第 2期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　4月
Vo .l 25　No. 2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH April, 　2005
基金项目:新疆乌鲁木齐市科技局 、园林局资助项目
第一作者简介:李宁(1975— ),男 ,硕士 ,现在中科院新疆生态与地理研究所攻读博士学位。主要从事植物学研究工作。
*　通讯作者 Au th or for correspondence　E-m ail:dyz830052@ 126. com
收稿日期:2004 - 01 - 07
中亚鸢尾 (Iris blowdowill)小孢子发生和雄配子体形成
李　宁 1　董玉芝1, 2*　梁风丽 1
(1. 新疆农业大学林学院 , 乌鲁木齐　830052)
(2. 东北林业大学林学院 , 哈尔滨　150040)
摘　要　选取中亚鸢尾为试材 ,通过石蜡切片的方法 ,对其小孢子发生和雄配子体发育进行了观
察研究 。中亚鸢尾花药壁发育方式为双子叶型 ,绒毡层为腺质;小孢子母细胞减数分裂时胞质分
裂即有连续型 ,也有同时型 。小孢子为四面体型和左右对称型 ,成熟花粉粒为二细胞 。
关键词　中亚鸢尾;小孢子发生;雄配子体
Studies on m icrosporogenesis and the formation of
m alegam etophyte in Iris blowdow ill
LIN ing
1　DONG Yu-Zhi1, 2*　LIANG Feng-Li1
(1. Co llege o f Forestry, Xinjiang Ag ricu ltu re University, U rumq i　830052)
(2. Co llege o f Forestry, Northeast Forestry University, H arb in　150040)
Abstract　The investigation of m icrospo rogenesis and the forma tion o f male gametophyte in Iris blow-
dow ill are made in this a rticle. The main resu lts show that:the deve lopment o f an ther w all be longs to
the dicoty ledonous type. The tapetum is g landu la r tapetum. Cy tok inesis of m icrosporpcy te meio tic divi-
sion are successive type and simu ltaneous type, them icrospo re te trads atr trtrahedral type snd isobila trtal
type, respective ly. M a ture po llen g ra in is of the 2-celled type.
Key words　Iris blowdow ill;microsporogenesis;ma le game tophy te
中亚鸢尾(Iris bloudow ii)是一种具有很高观赏
价值的多年生野生宿根花卉 ,在新疆主要生长在林
缘草地 [ 1] 。花为鲜黄色 ,花色鲜艳 ,花型优美 ,花
朵直径在 7 cm左右 ,植株矮化 ,花茎顶端生 2, 3朵
花 ,花梗细长 ,明显伸出 ,亭亭玉立 ,群体花期 20 d
左右。中亚鸢尾具有耐旱的特性 ,它不仅可直接引
种应用 ,用于装点园林 ,美化庭院 ,也是不可多得的
杂交育种的原始材料 [ 2] 。本文通过显微观察的方
法了解其小孢子的发生和雄配子体的发育 ,为开展
鸢尾属植物的杂交育种奠定基础。
1　材料和方法
试验材料采自新疆哈密巴里坤伊吾军马场林
缘草地 ,该地位于天山东部 ,东经 93°21′24″,北纬
43°18′24″,海拔1 900 m ,年均气温 -4℃,年降雨量
180mm。 2002年 3月初开始 ,每天挖出中亚鸢尾
的地下部分 ,剥出花芽 10个 ,用 FAA固定液固定 ,
分批带回实验室放到 4℃冰箱内保存 ,一直采到开
花。
采集的花芽用常规石蜡切片 ,切片厚度 6 ～
12μm ,爱氏苏木精染色 ,加拿大树胶封片 , olympus
BH— 2光学显微镜观察并拍照 。
2　观察结果
2. 1　花药壁的发育和小孢子发生[ 3]
中亚鸢尾的雄蕊原基最初形成一个小突起 ,从
横切面看 ,外面是一层表皮 ,表皮内是一群分裂活
跃的细胞 ,由于花药的四角隅处细胞分裂较快 ,使
花药变成四瓣状 ,在每一瓣的表皮下分化出孢原细
胞 ,胞原细胞比其它细胞大 ,径向延伸并有明显的
细胞核 (图版 Ⅰ :1)。胞原细胞进一步平周分裂 ,
外侧形成初生壁细胞 ,内侧形成初生造胞细胞 (图
版 Ⅰ:2)。二者进一步进行有丝分裂 ,分别形成花
药壁和次生造胞组织 。次生造胞细胞呈多角形 ,排
列紧密 ,细胞质浓 , 细胞核大核仁显著 (图版 Ⅰ:
3)。这些细胞再次进行有丝分裂形成小孢子母细
胞 (图版 Ⅰ:4)。 4月中旬 ,花药壁已完全分化 ,由
外到内依次为表皮 、药室内壁 、中层和绒毡层 ,药壁
的发育为双子叶型。绒毡层形成于造孢组织后期 ,
在小孢子母细胞形成过程中绒毡层细胞体积逐渐
增大至小孢子母细胞减数分裂时期 ,该层细胞达到
高度发育时期 ,具有腺细胞的特征 ,细胞质浓 ,液泡
少而小 ,核大且往往具有双核或多核 (图版 Ⅰ:4,
5)。小孢子母细胞形成 2, 3 d之后 ,细胞进入减数
分裂时期(图版Ⅰ :5 ～ 8,图版 Ⅱ:1 ～ 3),图版 Ⅰ :5
为减数分裂前期 Ⅰ ,细胞核内的染色体已逐渐浓
缩 ,但核膜仍然存在 。图版 Ⅰ:6显示了中亚鸢尾
减数分裂的中期 Ⅰ和后期 Ⅰ ,此时核膜已消失 ,染
色体排列在赤道板上 ,然后由纺锤丝牵引分别向细
胞两极移动;在同一花药中 ,可同时观察到中期和
后期 ,证明在中亚鸢尾的雄配子形成过程中 ,减数
分裂是不同步的 。当完成第一次分裂时 ,有些产生
分隔壁 ,形成二分体(图版 Ⅰ :8),二分体经过一个
短暂的间期便进入第二次分裂 ,形成左右对称型四
分体(图版 Ⅱ:1),但有些未形成二分体 (图版 Ⅱ:
2)直接进行两次分裂 ,形成四面体型四分体 (图版
Ⅱ:3)说明是亚鸢尾胞质分裂方式即有连续型 ,也
有同时型。
2. 2　雄配子体的发育 [ 3, 4]
当减数分裂完成后 , 4个小孢子从胼胝质壁释
放出来 ,由于表面的张力作用逐渐变圆 ,发育成单
核花粉 ,单核花粉初形成时期 ,体积较小 ,具有浓厚
的细胞质和一个位于中央的细胞核 ,无明显的液泡
(图版Ⅱ:4, 5)。随着逐步发育 ,小孢子的体积增
大 ,形成中央大液泡 ,细胞质成一薄层贴在细胞壁
上 ,核移到细胞一侧 ,进入单核靠边期 , (图版 Ⅱ:
6, 7)。紧接着核在边缘的细胞质中进行胞质不均
等的有丝分裂 ,形成二核 ,一个贴近细胞壁 ,具有少
量细胞质 ,即生殖核 ,另一个占有大部分细胞质 ,靠
近液泡 ,是营养核 ,两核之间出现一个弧形的细胞
壁(图版 Ⅱ:8)。由于小孢子具有较强的合成能
力 ,刚形成的 2 -细胞花粉粒中 ,细胞质中的大液
泡逐渐分化为小液泡 ,两核间的细胞壁开始消失 ,
生殖细胞也离开花粉壁移动到中央 ,游离于营养细
胞的细胞质中 ,成为一个游离的裸细胞 ,为球形 ,很
难与营养核分开 ,中亚鸢尾的成熟花粉是 2 -细胞
型(图版Ⅱ:9)。
2. 3　花粉败育
在进行中亚鸢尾花粉生活力观察时 ,就发现部
分花粉仅有正常花粉的 1 /2或 2 /3大小 ,而且无生
活力 [ 5] 。在雄配子体的发育过程中 ,我们观察到
有部分异常发育的情况 ,如只有细胞壁的空瘪小孢
子 ,四分体时期出现半月形三角形及一些形状不规
则的小孢子 (图版Ⅱ:10),从壁层发育阶段来看是
在小孢子形成前期 ,图中可看到绒毡层极不规则 ,
且与发育的小孢子粘连在一起 ,这可能是由于绒毡
层的不正常发育与胼胝质酶的不适时活动造成
的[ 6] ,由于胼胝质酶的过早释放导致小孢子母细
胞分裂不正常 ,使这些小孢子不能发育成为具有生
活力的花粉 。
参　考　文　献
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图　版　说　明
Explanation of plates
图版Ⅰ 　1. 中亚鸢尾孢原细胞(×804);2. 初生造孢细胞
和初生壁细胞(×804);3. 次生造孢组织及此时的绒毡层
细胞(×402);4. 小孢子母细胞(×201);5 ～ 8. 小孢子母
细胞减数分裂. 5. 前期Ⅰ (×402);6. 中期Ⅰ 和后期 Ⅰ
(×804);7. 末期Ⅰ (×201);8. 二分体(×804)
图版Ⅱ　1. 左右对称型四分体(×804);2. 小孢子母细胞
1412期 李宁等:中亚鸢尾(Iris blowdow ill)小孢子发生和雄配子体形成
减数分裂末期Ⅱ (×804);3. 四面体型四分体 (×804);
4. 早期的初生小孢子(×402);5. 初生小孢子(×201);
6. 小孢子的单核靠边期 ( ×201);7. 解体的绒毡层
(×402);8. 刚形成的营养细胞和生殖细胞 (×804);9.
二核花粉粒及绒毡层的痕迹 (×402);10. 败育的花粉
(×402)
P lateⅠ 　1. Spo rogon ium o f Iris blowdow ill(×804);2. P ri-
m ary spo rogenous ce ll and prima ry pa rieta l ce ll(×804);3.
Seconda ry sporogenous tissue and its tape tum ce ll(×402);4.
M icro spo re mo the r ce ll(×201);5 ～ 8. Me iosis of m icro spore
m othe r ce ll 5. P ropha seⅠ (×402);6. Me taphaseⅠ and ana-
pha se Ⅰ ( ×804); 7. Te lophase Ⅰ ( ×201); 8. Dyad
(×804)
P la teⅡ　1. Isobila te ra l tetrad(×804);2. Te lophase Ⅱ o f
m icro sporem o ther cellm eiosis(×804);3. Tetrahedra l te trad
(×804);4. P rima ry m icrospo re in earlie r stage(×402);5.
P rim a ry m icrospo re(×201);6. Po llen w ith a sing le euentric
nucleus(×201);7. Tape tum o f disinteg ration(×402);8.
V ege tative ce ll and gene ra tive ce ll(×804);9. Two nuc lea r
po llen and trace o f tape tum (×402);10. Abor tive po llen
(×402)
李宁等:中亚鸢尾(Iris blowdow ill)小孢子发生和雄配子体形成 图版Ⅰ
L IN ing et a l:S tudies on m ic rosporogene sis and the form a tion o fm a legam e tophy te in Iris blowdow ill P late Ⅰ
See explanation at the end of text
142 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
李宁等:中亚鸢尾(Iris blowdow ill)小孢子发生和雄配子体形成 图版Ⅱ
L IN ing et a l:S tudies on m ic rosporogene sis and the form a tion o fm a legam e tophy te in Iris blowdow ill P late Ⅱ
See explanation at the end of text
1432期 李宁等:中亚鸢尾(Iris blowdow ill)小孢子发生和雄配子体形成