全 文 ：植 物 研 究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷 第 2 期 1999 年 4 月
Vol.19 No.2 April , 1999
豚草和三裂叶豚草种子休眠规律研究
王志西1 刘祥君2 高亦珂2 祖元刚2
(1.黑龙江省第三规划设计院 , 哈尔滨 150001)
(2.东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 , 哈尔滨 150040)
摘 要 豚草和三裂叶豚草是菊科豚草属一年生草本植物 ,其种子休眠程度随生育
地的纬度不同而有变化 ,纬度越高 ,种子成熟后进入休眠状态的比例越大 ,解除休眠
所需的低温层积时间也越长。在高纬度的牡丹江市 ,成熟的豚草和三裂叶豚草种子
全部进入休眠状态 ,低温层积 12周时萌发率达 95%以上 ,而在低纬度的南昌市 ,有
10%左右的豚草和三裂叶豚草种子没有进入休眠状态 ,低温层积 8 周时 ,萌发率即
可达 95%以上。进入休眠状态的豚草和三裂叶豚草种子 ,不经过低温层积处理 ,在
15℃的室温下保存半年以上 ,也有一定比例的种子可以解除休眠 。豚草和三裂叶豚
草种子休眠机制可能是由抑制物质和促进物质复合体所控制 ,休眠种子含有高水平
的抑制剂和低水平的促进剂 ,非休眠种子这种平衡转向有利于促进剂 ,不同纬度地
区的温度差异和低温层积以及长期室温贮藏的呼吸代谢过程 ,可能对这种平衡产生
影响 ,改变种子的休眠状态。
关键词 豚草;三裂叶豚草;种子;休眠规律
STUDYON THE DORMANCY LAWOF SEEDS OF
AMBROSIA ARTEMISIFORIA AND AMBROSIA TRIFIDA
Wang Zhi-xi1 Liu Xiang -jun2 Gao yi-ke2 Zu Yuan-gang 2
(1.The Third Forestry Investigating and Designing Institute of Heilongjiang Province , Harbin 150001)
(2.Open Research Labo rato ry of Forest Plant Ecology , Northeast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract As the annual plants of Ambrosia ,Composi tae , the dormancy deg ree of the
seeds of Ambrosia artem isi foria and A .t ri f ida varies w ith the lati tude of g row ing
国家教委跨世纪优秀人才培养计划基金和黑龙江省杰出青年科学基金项目资助。 收稿日期:1998-3-10
space.The higher latitude , the mo re proportion of the seeds that lies dormant af ter
maturation and the longer time of cold st ratification that required for relieving the dor-
mancy .In M udanjiang where the latitude is higher , the mature seeds of A .artem isi-
foria and A .trif ida lie dormant w holly and the germination percentage goes beyond
95% after twelve w eeks of cold st rat if ication , how ever , in Nanchang where the lati-
tude is lower , about 10%of seeds of A.artem isi foria and A .trif ida don t lie dor-
mant and the germination percentage can go beyond 95% after eight weeks of cold
stratification.Part of the dormant seeds can relieve dormancy af ter being sto red at the
room-temperature above 15℃ for half a year though they are not t reated with cold
stratification.The do rmancy mechanism perhaps is cont rolled by the complex of in-
hibitory substance and accelerative substance.The dormant seeds contain high level of
inhibito r.But for the non-do rmant seeds , the balance turns favourable to acceleva-
tor.The temperature dif ference in different lat itude , cold st ratification and the course
of respirato ry metabolism under long -term storage at room -temperature perhaps
have effects on this balance and thus change the dormancy state of seeds.
Key words Ambrosia artemisiforia;A.t ri f ida;Seed;Dormancy law
种子休眠是植物界非常普遍的现象 ,分布于温带地区的许多种植物种子都有冬季休眠
特性 ,这是植物适应进化的结果 ,以躲避不利环境条件对种群的毁灭性打击 ,使种群得以延
续 ,而且 ,种子休眠还有利于加速种群扩散速度 ,为种群拓展分布区赢得时间。豚草(Am-
brosia artem isi foria)和三裂叶豚草(A .tri f ida)是原产北美温带荒漠地区的一年生草本植
物 ,这两种植物种子成熟后即进入休眠状态 ,需经过冬季低温解除休眠后才能萌发(R.W.
Willemsen.et E.L.Rice 1972;R.W.Willemsen 1975;I.S.Basset.et C.W.Crompton
1982)。但是 ,豚草和三裂叶豚草在最近几百年的时间内 ,随着人类经济活动导致的原生植
被破坏 ,它们已由北美原产地迅速扩展到了世界众多国家和地区 ,成为世界公认的广布型恶
性害草 ,不但分布于北半球温带地区 ,也分布于南北两半球的热带和亚热带地区 ,因此 ,关于
豚草和三裂叶豚草种子成熟后进入休眠状态 ,需要低温才能解除休眠的结论 ,难以解释其分
布区如此广泛的现实 。有必要对其种子休眠规律进行深入研究 ,探讨种群扩散的内在动力。
1 研究方法
1996年秋季 ,在黑龙江省牡丹江市郊区 ,辽宁省沈阳市郊区和江西省南昌市郊区采收
成熟的豚草和三裂叶豚草种子 ,将采收到的种子分为三份 ,第一份立即进行萌发实验 ,用于
观测不同分布区的豚草和三裂叶豚草种子不经过低温层积和贮藏的萌发率;第二份湿砂埋
藏放入 5℃冰箱冷藏室内层积处理 ,层积 4周 、8周和 12 周后分期取出进行种子萌发实验 ,
用于观测解除休眠所需的层积时间和种子萌发率;第三份保存在 15℃以上的室温内 ,存放
到第二年春季的 5月份和夏季的 8月份 ,分期取出进行萌发实验 ,用于观测没有经过低温处
理的豚草和三裂叶豚草种子在室温下长期保存后能否解除休眠及萌发率如何。
萌发实验在人工气候箱内进行 ,用大号培养皿内装入混土细砂 ,种子埋于砂土表层 ,播
种后置于人工气候箱内 ,培养 30d 后统计萌发率。气候箱内昼夜温度 27℃±1℃/22℃±
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1℃,相对湿度 65±7%。
2 结果与分析
2.1 秋季采种后立即进行萌发实验的豚草和三裂叶豚草种子 ,其萌发率随产地的纬度不同
而有变化(表 1)。高纬度地区分布的种子成熟后即进入休眠状态 ,给予合适的水 、气 、热条
件也不能萌发;而低纬度地区分布的种子成熟后有一定比例处于非休眠状态 ,条件适宜时能
够萌发。上述实验结果表明 ,豚草和三裂叶豚草种子是否进入休眠状态 ,与分布区的纬度有
关 ,可能是种子成熟时受到低温天气诱导而产生休眠物质。据郭文源等人(1990)报道 ,分布
于武汉市的豚草 ,在野生状态下 ,种子于当年秋季可见有少量萌发现象 ,12月 7日播种于温
室后 ,历时 65d ,萌发率达 100%。这结果与我们的实验有较大差异 ,武汉市的纬度高于南昌
市 ,根据我们的实验结果推测 ,其萌发率应低于南昌市才对 ,而事实与此相反 ,前者的萌发率
高达 100%,而后者仅 12%,产生这种差异的可能性如下:一是萌发持续的时间不同。我们
是在播种 30d后统计萌发率 ,而郭文源等人的实验是在播种 65天后统计萌发率 。豚草和三
裂叶豚草种子有陆续萌发的特点 ,在自然状态下 ,在牡丹江地区 ,出苗时间可从 4 月下旬持
续到 7月下旬 ,盛苗期在 5 月上旬至中旬 ,后期仍有零星种子萌发 。但是 ,我们的实验显
示 ,播种 10 ～ 17d为盛苗期 ,20 ～ 30d之间已无新苗出现 ,即使持续到 65天 ,估计其萌发率
也不会有明显提高 ,更不会达到 100%,用红四氮唑法检验未萌发种子 ,已有少量失去活力。
二是萌发实验过程中的环境条件不同。郭文源等人的实验过程中学校停电 11次 ,每次半日
至3d ,温室内温度降到 2 ～ 8℃,这种温度的改变已起到了低温层积的效果 ,有利于种子萌
发。三是萌发实验的初始时间不同 ,我们是在 10月中旬采种后即播种的 ,而郭文源等人的
实验是在 12月 7日开始 ,时间相差 50d左右 ,经过一定时间的存放 ,可能使一部分休眠程度
较差的种子解除了体眠。
表 1 秋季采种后立即进行萌发实验的豚草和三裂叶豚草种子萌发率
Table 1 Germination percentage of Ambrosia artemisi foria and A.trifida from the
experiment as soon as collecting seeds in autumn
物 种
Species
牡丹江
Mudanjiang
沈 阳
Shenyang
南 昌
Nanchang
豚 草
Ambrosia artemisi foria
0 1 12
三裂叶豚草
A.t ri f id a 0 0 9
2.2 低温层积处理对解除豚草和三裂叶豚草种子休眠具有重要作用(图 1 , 2)。低温层积 4
周时 ,南昌的种子萌发率已达 50%以上 ,沈阳的种子萌发率不足 10%,而牡丹江的种子萌发
率为零;层积 8周时 ,南昌的种子萌发率达 95%以上 ,沈阳和牡丹江的种子萌发率在 50%左
右;层积 12周时 ,三个产地的种子萌发率均超过 95%。上述实验结果表明 ,不同产地的豚
草和三裂叶豚草种子休眠深度不同 ,解除休眠所需的低温层积时间也不同 , 12周的低温层
积时间已能够满足北纬 44℃以南地区豚草和三裂叶豚草种子解除休眠所需的层积时间 。
2.3 休眠的豚草和三裂叶豚草种子 ,并非一定需要低温才能解除休眠(图 3 ,4)。在 15℃以
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上室温中经过 7个月和 10个月保存的豚草和三裂叶豚草种子 ,均有一定比例的萌发 ,虽然
不及低温层积处理的种子萌发率高 ,但已能证明低温并不是解除豚草和三裂叶豚草种子休
眠的唯一条件 ,种子贮藏期间的代谢活动可能降低了休眠物质的浓度 。保存 10个月时的种
子萌发率低于保存 7个月时的萌发率 ,可能是由于在较高温度下的呼吸代谢消耗 ,使种子活
力有所下降导致的。
图 1 不同层积时间豚草种子萌发率
F ig.1 Germination percentage of A .artemisiforia in different
stratum period
3 讨 论
菊科是被子植物中比较进化
的类群 ,豚草和三裂叶豚草又是菊
科中的进化类型 ,原产北美温带草
原和荒漠地区的豚草和三裂叶豚
草 ,扩散到世界各地后能广泛适应
当地的环境条件 ,顺利完成其生活
史过程 ,表明它们对温度和光周期
有广泛的适应性 ,这是一种适应分
化 ,也说明这两种植物仍处于活跃
的分化状态 。这两个种在形态上
也有很大的变异性 ,随着时间推
移 ,这两个种在不同的地区很有可
能分化出不同的地理变种 。前人
的工作之所以认为豚草种子必须
图 2 不同层积时间三裂叶豚草种子萌发率
F ig.2 Germination percentag e of A.trifida in different stratum
period
经过冬季低温阶段才能解除休眠 ,
这大概与研究者的取样地点有关 ,
国外所有关于豚草种子休眠特性
的研究报道 ,都是来自美国 、加拿
大 、前苏联各加盟共和国和欧洲这
些温带气候为主的国家 ,种子可能
都是采自于温带地区 ,因此 ,他们
得出的结论不可避免地存在局限
性。
日本学者藤伊 正在他的著作
《植物の休眠 と发芽》(1975)一书
中 ,将种子休眠归结为 4种原因。
第一种原因是种皮或果皮对水分
的不通透性 。豆科 、藜科 、锦葵科
等植物的种子属于此种类型 ,其种
皮透水性差 ,种子难以吸收到萌发时所需要的水分 ,使种子处于休眠状态 ,当种皮受到机械
损伤 、剥离 、浓硫酸等药剂处理后 ,破坏了种皮结构 ,使水分易于吸收 ,此时种子很容易萌发。
在自然条件下 ,是由于砂粒对种皮的损伤或土壤微生物对种皮的侵染而提高种子吸水能力 ,
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图 3 室温下保存 7 和 10 个月的豚草种子萌发率
F ig.3 Germina tion percentage of A.artemisiforia seeds stored
fo r 7～ 10 monthes at room-temperature
引起种子萌发。第二种情况是种
皮或果皮对氧气的不透性 ,苍耳属
Xanthium pensyluancum 的一个
果实中有2 个种子 ,其中一个处于
上位的种子呈休眠状态 ,而处于下
位的种子呈非休眠状态 ,这两者的
差别在于种皮对氧气的通透性不
同 ,由于种皮限制氧气进入胚内 ,
使胚的生理活性受到抑制 ,导致胚
处于休眠状态 ,种皮的机械损伤 ,
剥离或提高环境氧分压时 ,可以解
除休眠 ,自然条件下 ,也是靠砂粒
对种皮的损伤或土壤微生物对种
皮的侵染而提高对氧气的通透性 ,
促使种子萌发。上述两种休眠原
图 4 室温下保存 7和 10 个月的三裂叶豚草种子萌发率
F ig.4 Germination percentag e of A.trif ida seeds sto red fo r 7～
10 monthes at room-temperature
因 ,使种子处于强制休眠状态。第
三种情况是胚没有完成后熟作用 ,
五加科的人参(Panax ginseng)和
毛茛科的侧金盏(Adonis amuren-
sis)等植物的种子 ,离开母株时 ,胚
还处于没有成熟状态 ,或者结构不
完全 ,或者没有达到一定的体积 ,
需要经过几周或几个月时间 ,才能
完成后熟过程 ,还有如伞形科防风
属 Heracleum sphondy lium 和松科
松属的红松(Pinus koraiensis)等
植物的种子 ,其胚处于生理未熟阶
段 ,需要经过一定时间完成胚内物
质之间的转换 , 才能达到成熟状
态。第四种情况是种子内有抑制
胚活动的抑制物质存在 ,在许多情况下 ,种子内部含有数种生长抑制物质 ,只有经过一定时
间或在一定外界环境条件下 ,抑制物质含量下降之后 ,种子才能萌发 。有时在一种植物中 ,
几种导致种子休眠的原因共同发挥作用 ,使种子处于休眠状态 ,木樨科白蜡树属 Fraxinus
exselior 的种子是果皮不开裂并限制水分和氧气的透性 、胚没有完成后熟 、抑制物质的存在
四种原因同时存在 ,种子离开母体后 ,需经过 4个月的低温处理并除去果皮 ,才能解除休眠。
此外 ,有些植物种子存在二次休眠 。二次休眠是指能够正常发芽的种子 ,遇到不利环境条件
时 ,进入休眠状态 ,此时即使给予适合的萌发条件 ,也不能萌发 ,这也称为诱导休眠。二次休
眠通常是在氧供应不足时 ,由高温诱导而产生的现象 ,胚在高温下呼吸活性强 ,而氧供应不
足 ,代谢过程受阻 ,使种子进入休眠状态 。R.W.Willemsen(1975)的研究结果表明 ,豚草种
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子休眠是由于种子内存在抑制物质 ,新收获的种子在 27℃下无论有光还是黑暗中都不能萌
发 ,但是 ,在 5℃潮湿条件下层积 8周后的种子打破了休眠 ,在光下发芽率高于黑暗中。层
积期间自生赤霉素和生长素含量增加 ,层积后在良好的发芽温度下赤霉素也有明显增加 ,层
积过程和层积之后种子的抑制剂减少。豚草种子休眠很可能是由抑制———促进物质复合体
所控制 ,休眠种子的特点是含有高水平的抑制剂和低水平的促进剂 ,非休眠种子这种平衡转
向有利于促进剂 。抑制剂可能是脱落酸 ,促进剂可能是赤霉素和生长素 ,生长素含量可能部
分地受酚类浓度所控制 ,在休眠种子和非休眠种子中 ,酚类物质含量有较大变化 。
种子休眠性是植物对自然界的适应特性 ,它使植物在不良生长状态下能够生存。象豚
草这样不耐寒的植物 ,种子在秋季休眠而越冬后解除休眠 ,防止了生长季末期发芽而使幼苗
受到寒冷气候的毁灭性打击。美国密歇根大学的比尔博士于 1897年开始的埋种试验结果
表明 ,豚草种子在土壤中可以保存 40年后仍能萌发 ,这要归功于豚草种子的休眠特性 ,休眠
使种子处于弱呼吸状态 ,减少了种子的呼吸消耗 ,使种子能够存活较长时间 。豚草种子的二
次休眠特性 ,也使它非常适合于生长在干扰的生境中 ,当种子处于土壤深层时 ,以休眠状态
保持种子库 ,一旦受干扰而达土壤表层 ,便能在适宜的时机萌发而成干扰生境的先锋植物。
这种休眠特性是豚草种群爆发的基础 ,它不但有利于豚草扩展分布区 ,而且也为豚草的消除
设置了障碍。
参 考 文 献
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