全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
芡个体发育早期的研究
刘　玫　王　臣　刘鸣远
(哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨　150080)
摘　要　本文研究了芡个体发育的早期 ,即心形胚至种苗。心形胚至成熟胚表现为:苗端先发育 ,
根端弱育;胚芽叶节上的节生根原基先发育 ,根端无明显分化。种子胚至种苗表现为:种子萌发
时 ,下胚轴末端产生多细胞分枝下胚轴毛;种苗形成中 ,节生根先发育 ,胚根后发育 ,且长达 1mm
左右即停止生长。这些器官发育顺序上的特点在被子植物中是很特殊的 ,应该是系统发生上的原
始性状。下胚轴毛是水生或湿生被子植物比较普遍的性状 ,是区分下胚轴与胚根的指示性状 。
关键词　芡;个体发育;器官发育顺序;下胚轴毛
STUDYON THE EARLY STATE OF
ONTOGENY OF EURYALE FEROX SALISB.
LIU Mei　WANG Chen　LIU Ming-yuan
(Department of Biology , Harbin Normal University , Harbin　150080)
Abstract　The early stage(f rom heart shape embryo to seedling)of ontogeny of Eurgale ferox
Salisb.is presented in this paper.The embryo from heart stage to mature stage is expressed as the
shoot apex develops firstly and the root apex develops very w eakly , at the nodes of lst and 2nd plumu-
lar leaves some nodal root primo rdia develop befo re radicle and there is no obvious differentiation in
radicle.The characters expressed f rom seed embryo to seedling are as follow s.When the seed germi-
nates ,4 polyseriate branched hairs arise f rom the end of the very short hypocoty l.At seedling stage ,
nodal roots develop before radicle and the grow th of the radicle ceases only about 1mm long .These
characters of developmental sequence on organogeny are very peculiar to anqiosperms and should be
primi tive in phylogeny.The hypoco tyl hai r may be is a general character in aquatic or hygrophy tic an-
giosperms and a indicative character to differentiate radicle and hypocoty l.
Key words　Euryale ferox ;Ontogeny;Organogenetic development sequence;Hypoco tyl hair
　　在被子植物个体发育的研究工作中 ,胚胎发育
后期至种子胚萌发初期是一个相当薄弱的环节 ,因
而在了解早期器官发育顺序的问题上 ,几乎是一片
空白 ,这对于全面系统地了解被子植物的个体发育
不能不说是一个很大的遗憾! 我们在莲的早期个体
发育的研究中 ,发现莲在心形胚之后:苗端先发育 ,
根端不发育;苗端胚芽叶分化的同时 ,有节生根原基
分化 ,而根端无胚根的分化。在种子胚萌发时:总是
苗端先伸出果壳 ,根端始终留在壳内;借助解剖手
段 ,在显微镜下也会发现根端不发育或个别极微弱
发育 ,但从不突破种皮 ,更谈不上“破壳而出”[ 1] 。
据此 ,我们认为研究水生原始被子植物类群个体发
育早期的器官发育顺序对于澄清被子植物根的系统
发育是有意义的。
第一作者简介:刘玫(1955-),女 ,硕士(副教授)。主要从事植物学。黑龙江省自然科学基金资助项目(C9828)。收稿日期:2000-3-19
芡 Euryale ferox Salisb.属睡莲科 ,广布于全世
界热带和北温带[ 2] , 我国南北均产。种仁富含营
养 ,含蛋白质 10 ～ 12%,可供食用 ,是印度 Mithila
地区渔人的主要水生作物[ 3] 。成熟种仁为中药 ,称
芡实 ,有“固肾 涩精 ,补脾止泄”之功效 。芡的叶花
均有观赏价值 ,可用作水生花卉。
追溯检索有关芡的文献 ,截止 60年代 ,不足 40
篇 ,其中涉及区系分布 、古植物 、形态解剖 、细胞遗
传 、生殖生态 ,普通生态 ,植化及应用等诸多方面 ,但
均未涉及个体发育早期的内容。为此 ,我们对芡的
个体发育早期进行了研究 。
1　材料与方法
1.1　材　料　花后发育不同程度的果实 ,采自哈尔
滨市郊静水水域;成熟种子储存于液态泥水中 ,越
冬。各期种苗系人工水培 。
1.2　方　法　剥取不同发育程度的胚珠 , FAA 固
定 ,苏木精整染 ,常规石蜡切片 、观察 、照相。成熟种
子在不低于 4℃条件下越冬 ,翌春在 17 ～ 22℃室温
下萌发 ,早期材料亦固定 ,切片 。萌动至种苗培养于
水中 ,对整体发育过程进行系统观察并照相。
2　结　果
2.1　胚珠珠柄衍生出假种皮时 ,胚已发育成球形胚
(fig .1), 进而发育成心形胚(fig.2)二者在珠孔端
(根端)皆可见到胚柄残迹 。心形胚根端的子叶原基
连线(子叶节)以下约 7 ～ 8层细胞 ,苗端胚芽原基已
出现 ,约 3 ～ 4层细胞 。
2.2　由心形胚到成熟胚可见苗端(合点端)发育明
显快于根端 。成熟胚的根端无明显分化 ,子叶节以
下的细胞层数增至(8)11 ～ 13(16)层 ,而苗端则增至
60 ～ 70 层 ,且已明显分化为上胚轴及 4 个胚芽叶
(plumular leaves)(fig.3 、7),同时 ,第 1 、2胚芽叶节
上已有明显的节生根原基分化(fig.5)成熟胚外有
少量胚乳和大量富含淀粉的外胚乳包围 。
2.3　成熟种子在室温(17 ～ 22℃)及水浸条件下 ,约
2周左右即可陆续萌发 ,萌发时子叶留在胚乳中充
当吸器 ,子叶柄连同很短的下胚轴及其夹带的胚芽
突破种脐旁的孔盖 ,伸出种皮之外 ,随即在下胚轴末
端出现 4个扁圆形突起 ,大约经过 4 、5天 ,即由此发
育成 4个长约 1.5mm 的下胚轴毛(hypocotyl hair),
其形态特点为多列细胞构成的不规则分枝毛 ,以微
弱发育的胚根为中心辐射平展分布(fig.4 、6 、8)。
同时 ,由 2个子叶柄间的缝隙中伸出胚芽 ,进入种苗
阶段 。
2.4　种苗的发育首先表现为 4 枚胚芽叶发育为沉
水叶 ,第一枚为长鞘状芽苞叶(cataphyll),第 2 ～ 4
枚为具长柄的箭形叶 ,平滑无毛。在第 3叶已形成 ,
第 4叶肉眼可见时 ,节生根最长已达 8.82mm ,而下
胚轴毛先端已萎缩(fig.9), 4个下胚轴毛的辐射中
心有胚根分化 ,长度通常不及 1mm 。4枚胚芽叶相
继连续发育之后的顶芽 ,有一个约 5天的生长相对
停滞时期 ,停滞孕育着结构的变化 ,其明显的特点是
芽外包有 2 枚芽苞叶 ,乳白色 ,往内为 1枚深心形
叶 ,叶柄及叶背面叶脉紫红色 ,由于叶柄的延长生长
而成为浮水叶 ,未见刺毛 。同时 ,节生根进一步发
达 ,子叶柄萎缩 ,种壳与幼株脱离。下一级顶芽重复
上一级顶芽的结构。
3　讨　论
3.1　芡的个体发育早期 ,在外部形态上有 2个明显
特点:一是心形胚之后主要是苗端发育 ,而根端滞
育:二是种苗初期下胚轴末端发生 4个辐射伸出的
多列细胞组成的分枝下胚轴毛 ,节生根先于胚根发
育 ,胚根只有微弱发育 ,随即停止生长。在内部结构
上可见第 1 、2两个胚芽叶节上先于胚根已经形成节
生根原基 。
3.2　芡的种苗由微弱发育的胚根 、分枝的下胚轴
毛 、极短的下胚轴 、留在胚乳中的子叶 、缩短根茎上
的 1枚芽苞叶和 3枚箭形叶 ,以及胚芽叶节上的节
生根组成的须根系等器官组成 。种苗过渡到幼苗后
的各级顶芽均有 2 枚芽苞叶和 1枚正常叶 ,与莲个
体发育的相应阶段颇为相似。
3.3 　下胚轴毛在双子叶植物的睡莲 Nymphaea
coerulea Sav.[ 4] 和 荇菜 Nymphoides pel tata O.
kuntze(未发表), 单子叶植物的慈菇 Sagit taria-
trifolia L.(未发表)、泽泻 Alisma orientale(Sam.)
Juz.(未发表)和宽叶香蒲 Typha lati folia L.[ 5]等不
同演化地位的水生被子植物中均有发现 ,虽然它们
或被称之为毛(hair)或被称之为根毛(root hair),但
其发生的时间与位置和芡是相同的 ,因而无疑都是
下胚轴毛。另外 , 水生蕨类植物中的苹 Marsilea
quadri folia L .,在其尚未脱离大孢子的幼小孢子体
的基部亦有称之为假根的毛状体出现[ 6] ,其时空特
点亦与芡相似 。这些维管植物都是在个体发育早
期 ,在根出现之前 ,在根端首先产生的。或许是水域
这一比较恒定的生态环境使它们保留下来这一同源
的结构。在陆生植物中 , 我们也曾发现条叶龙胆
Gentiana manshurica Kitag.同样在种子萌发初期
具有下胚轴毛(末发表)。这一性状恰恰又是和“洼
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中岗”这一夏季高温高湿生境相联系 ,萌发初保证高
温高湿则继下胚轴毛之后胚根可以迅速得到良好发
育 ,进而成为草甸草原上真正的陆生植物 ,下胚轴毛
与高温高湿的密切相关为挽救这一濒危物种制定保
护措施提供了依据。
3.4　胚胎发育后期 ,心形胚之后苗端先发育 ,根端
不发育或弱育 ,胚芽叶节上的节生根原基先于胚根
发育。种苗时期下胚轴毛首先产生 ,节生根先于胚
根发育。这些个体发育早期器官发育顺序上的特点
应该是被子植物系统发生中的原始性状 ,它们共同
说明了根是继茎(根茎)叶之后产生的器官。下胚轴
毛可以是多细胞的也可以是单细胞的 ,主要起固着
种苗的作用 。它们是区分下胚轴和根的标志 ,是水
生或湿生被子植物比较普遍的性状 。
参　考　文　献
1.刘玫等.莲根在个体发育中表现出的适应.植物研究 ,
1999 , 19(4):469 ～ 474
2.Kak , A M , Family Nymphaeaceae in the Nor thwestern Hi-
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3.Tha , V.et al , Nutritional Evalution of Euryale ferox Salisb.
J.Food Sci.Technol.1991 , 28(5):326 ～ 328
4.Haines R W , Lye K A , Seedling of Nymphaeaceae.Bot.J.
Linn.Soc.1975 , 70:255 ～ 256
5.Rendle A B ,(锺铺求译)有花植物分类学 第一册.北京:
科学出版社 , 1953
6.Foster A S , Gifford E M , (李正理等译)维管植物比较形
态学.北京:科学出版社 , 1983
图　版　说　明
1.球形胚 。2.心形胚。 3.成熟胚 , 与子叶平行纵切。 4.刚
萌发的种子胚。 5.成熟胚 , 示节生根原基。 6.同 4 , 示下胚
轴毛及胚根(箭头)。(以上条=0.1mm)7.种子胚 ,与子叶垂
直纵切(条=1mm)。 8.幼种苗 ,示分枝下胚轴毛及已发育的
胚根(箭头)。9.成熟种苗 ,示萎缩的下胚轴毛(箭头)。
1.g lobular embryo.2.heart-shape embryo.3.mature embry-
o , longitudinal section(l.s.)parallel to the cotyleden.4.just
g erminant seed embryo(l , s , ).5.mature embryo , showing
nodal root primordia.6.same as 4 , showing hypoco ty l hair and
radicle(arrow), bars , 0.1mm.7.seed dmbryo , l.s.ver tical to
the co ty leden , bar , 1mm.8.young seedling , showing branched
hairs and developed radicle(ar row).9.mature seedling , showing
w ithered hypocotyl hairs(arrow).
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