全 文 ：第 24卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004年　4月
Vol.24　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April , 　2004
河北省绢藓属(Entodon)植物的分类与地理分布
赵建成 李　琳 王晓蕊
(河北师范大学生命科学学院 ,石家庄　050016)
摘　要　在研究文献和标本的基础上 ,简要回顾了绢藓属(Entodon C.Muell.)植物在中国以及在河
北省的研究背景。对采自河北省的 210余号绢藓属植物标本进行了研究鉴定 ,整理出河北省绢藓属
植物14种 2变种 ,其中有河北省新记录 2种:细疣绢藓(Entodon verruculosus)和中华绢藓(E.
smaragdinus)。按照吴征镒先生对中国种子植物属的分布类型划分原则[ 1] ,河北省绢藓属植物可划
分为 4个类型 ,其中 ,密叶绢藓短柄变种(E.compressus var.zikaiwiensis)、亮叶绢藓(E.aerugi-
nosus)、陕西绢藓(E.schensianus)、中华绢藓 、短柄绢藓(E .micropodus)、和细疣绢藓 6种为中国特有
分布。作者根据标本编制了河北省绢藓属植物分种检索表 ,并概述了每一种的生境 、识别特征和地
理分布。最后 ,对河北省绢藓属植物地理分布的特点进行了简要讨论。
关键词　绢藓属;分类;分布;河北省
A preliminary study on the taxonomy and distribution of
Entodon in Hebei Province ,China
ZHAO Jian-Cheng LI Lin WANG Xiao-Rui
(College of Life Science, Hebei Normal University , Shijiazhuang　050016)
Abstract　 In views of the advance of research on the genus Entodon and according to the specimens about
210 packets collected f rom Hebei Province , 16 species(including 2 varities)are recognized currently.Among
them , two species(Entodon verruculosus , E.smaragdinus)are newly mosses recorded to Hebei Province.
All the 16 species can be classified into 4 elements based on Z Y Wu六s[ 1] thesis differentiating the areal-types
of Chinese genera of seed plants.Among them , E.compressus C.Muell.var.zikaiwiensis , E .aerugi-
nosus , E.schensianus , E.smaragdinus , E.micropodus and E.verruculosus are endemic to China.The
general data on habits , diagnostic , geographic distributions and illustrations about these taxon are discussed.
A key to the species of Hebei Province is provided.
Key words　Entodon;taxonomy;distribution;Hebei Province.
按照美国苔藓学者 Buck[ 2] 的观点:绢藓科
(Entodontaceae)植物共含 4属 ,即绢藓属(Entodon)、
赤齿藓属(Erythrodontium)、麦氏绢藓属(新拟)
(Mesonodon)和耳叶绢藓属(新拟)(Pylaisiobryum)。
绢藓属是其中最重要的一个类群 。绢藓的属名意为
蒴齿生在蒴口内部 ,中名取义本属植物体表多有绢
丝光泽[ 3] 。绢藓属的特征是:植株绿色至黄绿色 ,具
明显的绢丝光泽。茎匍匐 ,枝条扁平或圆条形 。茎
基金项目:河北省自然科学基金(301107)和河北师范大学重点科研基金(120407)资助
第一作者简介:赵建成(1956—),男 ,教授 ,主要从事系统与进化植物学研究。
收稿日期:2003-06-17
叶略内凹 ,叶缘平展 ,全缘或尖端具细齿;中肋短 ,2
条或缺失;叶中部细胞狭长蠕虫形 ,角部细胞一般呈
方形 ,单层或多层 ,多为无色透明。雌雄同株或异
株。蒴柄红色或黄色 ,干燥时扭转。孢蒴直立 ,圆柱
形。具环带或缺失。蒴齿两层 ,外齿层齿片披针形
或线状披针形 ,常具条纹或疣;内齿层无基膜;齿条
线形 ,平滑或具疣 ,与齿片等长或较外齿短 。蒴盖圆
锥形 。在自然状态下 ,绢藓属植物体常成片交织生
长于环境潮湿的树基或树干 、腐木 、岩面或岩石薄土
以及林下土壤上 ,多见于山地环境。茎叶多匍匐或
倾立生长 ,呈绿色 、黄绿色或金黄色的绢丝光泽 ,易
于采集。
绢藓属分布于世界各地 ,尤以温热带地区较多 ,
共有130余种[ 2] ,可划分为两大类群:Brotherus[ 4]将
它们分为两组 ,即黄柄组(Sect.Xanthopous)和红柄
组(Sect.Erythropus);Buck[ 2]则将其分为两个亚属 ,
即绢藓亚属(Subgenus Entodon)(含 74种)和红柄亚
属(Subgenus Erythropus)(含 60种),这一观点得到
我国学者[ 5]的赞同。
中国绢藓属植物的采集和研究最早是由外国人
于十九世纪末开始的[ 5] 。胡人亮[ 5]对国产绢藓属进
行了较为深入的系统研究 ,他的“A revision of the
Chinese species of Entodon (Musci , Entodontaceae)”一
文是对中国该类群植物调查与研究的归纳和总结。
在该文中 ,报道了国产绢藓属 27种 2变种 ,其中包
含了那个时期已发表的 4个新种:贡山绢藓(E.
kungshanensis R.L.Hu),锦叶绢藓(E.pylaisioides
Hu et Wang),宝岛绢藓(E.taiwanensis Wang et
Lin.)和密叶绢藓短柄变种(E.compressus var.
zikaiwiensis(Par.)Hu.),文中发表一新种—尖叶绢
藓(Entodon acutifolius R.L.Hu)。1984 ,林善雄[ 6]
发表了江西产的一新种—巴克绢藓(苔)(Entodon
buckii Lin)。1996年 ,Redfearn ,Tan et He[ 7]依据文献
整理出中国产的绢藓属有 38 种 5变种 ,其中 E.
conchophyllus=Sacuriaia conchophyllus。在此之后 ,
温学森[ 8]于山东发现一新种—细疣绢藓(Entodon
verruculosus)。至此 ,国产绢藓属种类已达 39种 5
变种 ,比 1978年报道的 20多种[ 3]增加了近一倍。
此前 ,河北省的绢藓属植物没有专门的系统研
究。英国人 Dixon[ 9]在其报道中首次涉及河北省的
绢藓属有 2 种:密叶绢藓(Entodon compressus)和陕
西绢藓(E.schensianus);杨承元[ 10] 于 1936年在关
于旧时直隶省(Chili Province ,现河北省)的藓类研究
中报道了绢藓属 2种 ,比 Dixon的新增一种:厚角绢
藓(E.concinnus);陈邦杰等[ 3]记载了河北省分布的
绢藓属 2种 ,其中新增一种:细绢藓(E.giraldii);
胡人亮[ 5]共报道了河北省产 5种 ,新增 2种:亮叶绢
藓(E.aeruginosus),深绿绢藓(E.luridus);陈阜
东[ 11]报道7 种 ,新增 2种:短柄绢藓(E.micropo-
dus)和兜叶绢藓(E.seductrix);赵建成[ 12] 新增 2
种:绢藓(E.cladorrhizans)狭叶绢藓(E.macropo-
dus);2001年 ,王幼芳等[ 13]在报道中国绢藓属植物
的地理分布时 ,又新增 4种:皱叶绢藓(E.plica-
tus),荫地绢藓(E.caliginosus),密叶绢藓短柄变种
(E.compressus var.zikaiwiensis)和阔叶绢藓多色变
种(E.sullivantii var.versicolor)。至此 ,经以上文
献资料的整理 ,河北省共记载绢藓属植物 12种 2变
种。
图 1　细疣绢藓地理分布图
Fig.1　Geog raphical distribution of Entodon verruculosus
1995年以来 ,我们经过多次专门对河北省苔藓
植物的调查与采集 ,目前已对太行山区 ,燕山以及北
部山地和坝上高原进行了较系统的考察 ,其间 ,尤其
关注外形光泽美丽 、水土保持作用较大的绢藓属标
本收集 ,目前共计 210余号。胡人亮先生和罗健馨
先生赠送了有关文献资料 ,使得现在研究整理绢藓
属植物在河北省的种类分布成为可能。
本次对在河北省所采标本的初步研究显示 ,河
北省共分布有绢藓属植物14种 2变种 。可以看出 ,
河北省为我国北方该属种类分布较多的省份之一。
其中 ,细疣绢藓(Entodon verruculosus)和中华绢藓
(E.smaragdinus)为河北省的新记录种。根据河北
2272期　　　　　　　　　　　　赵建成等:河北省绢藓属(Entodon)植物的分类与地理分布
所产的标本 ,作者编制了河北省绢藓属植物分种检
索表 ,并对识别特征及地理分布的特点进行了讨论 。
1　材料和方法
本研究主要根据采自河北省各地的绢藓属植物
标本 ,在广泛研究国内外文献资料的基础上 ,对每种
的识别特征 、生境特点和地理分布规律进行简要论
述 ,在此基础上编制了河北省绢藓属植物分种检索
表 ,对近年来新报道的特产于中国山东 、河北的细疣
绢藓(Entodon verrucalosus)做了显微镜绘图(图 1),
并对其蒴齿及孢子等做了电镜扫描照相(图版Ⅰ)。
凭证标本保存于河北师范大学生命科学学院植物标
本室(HBNU)。
2　分类学处理
按照 Buck 关 于 划分 绢 藓 科 中 绢 藓 属
(Entodon)、赤齿藓属(Erythrodontium)、麦氏绢藓属
(新拟)(Mesonodon)和耳叶绢藓属(Pylaisiobryum)四
属的标准[ 2] ,我们根据有关资料编制的绢藓科分属
检索表如下:
目前 ,我们在河北省仅发现分布有绢藓属 1属。
绢藓属与本科中其他 3属的主要区别是:①叶片常
内凹 ,无褶皱 ,叶基部不下延 ,角细胞仅局限于叶基
角部;②常具环带;③无前蒴齿 ,内齿层大多具齿条。
2.1　根据多数学者的观点[ 2 ,3 , 5] ,作者将河北省分
布的绢藓属植物分为两个亚属 ,即绢藓亚属(Subg.
Entodon C.Muell.)和红柄亚属(Subg.Erychropus
(Broth.)Miz.),分亚属检索表如下:
绢藓科分属检索表
Key to the genera of Entodontaceae
1.叶具褶;蒴柄黄色;具前蒴齿 麦氏绢藓属 Mesonodon……………………………………………………………………………
1.叶内凹 ,不具褶;蒴柄红色或少数黄色;前蒴齿缺失 2……………………………………………………………………………
2.叶宽阔 ,角细胞多数延伸至叶长的 1/ 3处;无环带 赤齿藓属 Erythrodontium……………………………………………………
2.叶多披针形 , 角细胞仅存在于叶基角部;多具环带 3……………………………………………………………………………
3.叶基部耳状下延;内齿层退化 耳叶绢藓属 Pylaisiobryum…………………………………………………………………………
3.叶基部不下延;内齿层齿条狭长 绢藓属 Entodon…………………………………………………………………………………
分亚属检索表
Key to subgenera of Entodon
1.蒴柄黄色或黄棕色;环带缺失 绢藓亚属 E.subg.Entodon………………………………………………………………………
1.蒴柄红色, 紫褐色或栗色;多数具环带 ,少数缺失 红柄亚属 E.subg.Erychropus………………………………………………
2.2　河北省绢藓属的分类
绢藓属分种检索表
A key to Hebei species in Entodon
1.蒴柄黄色至黄褐色;环带缺失 2……………………………………………………………………………………………………
1.蒴柄红色至红棕色;多数具环带 ,少数缺失 3……………………………………………………………………………………
2.齿片具细线状横纹 ,纵纹或斜纹 狭叶绢藓 Entdon macropodus…………………………………………………………………
2.齿片中下部具条纹 ,上部具疣 皱叶绢藓 Entodon plicatus………………………………………………………………………
3.角细胞 2～ 5层 4……………………………………………………………………………………………………………………
3.角细胞仅 1层 5……………………………………………………………………………………………………………………
4.角细胞 2层 厚角绢藓 Entodon concinnus…………………………………………………………………………………………
4.角细胞 3～ 5层 荫地绢藓 Entodon caliginosus……………………………………………………………………………………
5.具环带 6……………………………………………………………………………………………………………………………
5.环带缺失 亮叶绢藓 Entodon aeruginosus…………………………………………………………………………………………
6.枝叶先端圆钝或近圆钝 7…………………………………………………………………………………………………………
6.枝叶先端具短或长尖 9……………………………………………………………………………………………………………
228 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
7.齿片具密疣 8………………………………………………………………………………………………………………………
7.齿片仅上部具疣 ,下部光滑 中华绢藓 Entodon smaragdinus………………………………………………………………………
8.植物体中等大;叶较长较窄 ,叶片中部细胞较长
密叶绢藓原变种 Entodon compressus.var.compressus……………………………………………………………………………
8.植物体较小;叶较短较宽 ,叶片中部细胞短
密叶绢藓短柄变种 Entodon compressus var.zikaiwiensis…………………………………………………………………………
9.枝叶先端具短尖或急尖 10…………………………………………………………………………………………………………
9.枝叶先端渐尖 14……………………………………………………………………………………………………………………
10.植物体细小 ,茎短 11………………………………………………………………………………………………………………
10.植物体较大 ,茎较长 12……………………………………………………………………………………………………………
11.叶在枝上扁平着生 ,枝叶卵圆形, 孢蒴长约 1mm 短柄绢藓 Entodon micropodus………………………………………………
11.叶在枝上螺旋状排列 ,枝叶披针形 , 孢蒴长约 2mm 细绢藓 Entodon giraldii…………………………………………………
12.齿片具疣 ,偶仅基部 2 ～ 3节片具横条纹 13……………………………………………………………………………………
12.齿片下部具条纹 深绿绢藓 Entodon luridus………………………………………………………………………………………
13.枝叶与茎叶近等大 ,齿片与齿条近等长 绢藓 Entodon cladorrhizans……………………………………………………………
13.枝叶比茎叶狭小 ,齿片长于齿条
阔叶绢藓多色变种 Entodon sullivantii var.versicolor…………………………………………………………………………
14.中肋短于叶片的 1/ 5 , 齿片短于 0.3mm 陕西绢藓 Entodon schensianus…………………………………………………………
14.中肋达于叶片的 1/ 4～ 1/ 3 , 齿片长于 0.3mm 15………………………………………………………………………………
15.角细胞达于中肋 ,中肋长达叶片 1/3 ～ 1/2 横生绢藓 Entodon prorepens………………………………………………………
15.角细胞通常不达于中肋 ,中肋长达叶片 1/ 4～ 1/ 3
细疣绢藓 Entodon verruculosus……………………………………………………………………………………………………
2.2.1　绢藓亚属(Subgenus Entodon C.Muell.)
2.2.1.1　狭叶绢藓
Entodon macropodus(Hedw.)C.Muell., Lin-
naea 18:707.1845 , Neckera macropodus Hedw., Sp.
Musc.207.1801;Bai , Fl.Bryo.Intramongolic, 449.
1997.[ 16] ———Entodon plicatus C. Muell., Lin-
naea18:706.1845;Hu , Bryol.86(3):98 ～ 106.
1983.———Entodon angusti folius(Mit t.)Jaeg.Ber.
St.Gall.Naturw.Ges.1876 ～ 77:287.1879;Gao ,
Fl.Musc.Chinae Bor.-Orient.317.1977.[ 15] ———
Entodon delavayi Gesch., Ann.Sci.Not.Bot.S r.
7 , 15:87.1892;Hu , Bryol.86(3):196.1983.———
Entodon excavatus Broth., Symb.Sin.4:114.1922;
Hu , Bryol.86(3):196.1983.
　　生境:油松林下岩面或树基生 ,海拔 1 000 ～
1 700 m 。
标本鉴定:河北省兴隆县雾灵山 , 赵建成
973110;围场县老龙潭 ,赵建成 97039;蔚县小五台山
金河沟 ,张锋 97006-a;平山县前大地 ,刘宝臣 20675 ,
李秀芹 20805;临城县小天池 ,唐伟斌 010134;赤城
县大海坨山 ,翟彩霞 01-151。
识别特征:①蒴柄黄色至黄褐色;无环带;②外
齿层齿片基部具细线状横纹 ,中部具纵或斜纹 ,上部
具点状纹;内齿层齿条具细线状纵纹 。
地理分布:中国南 、北大多数省区(黑龙江 、吉
林 、内蒙古 、河北 、陕西 、四川 、贵州 、云南 、西藏 、山
东 、江苏 、安徽 、浙江 、湖北 、湖南 、江西 、福建 、广东 、
广西 、台湾);日本 、尼泊尔 、锡金 、缅甸 、老挝;北美洲
和南美洲 。该种的模式产地在北美洲的加勒比海岛
(Caribbean Island),属亚洲东南部与美洲共同分布类
型。
2.2.1.2　皱叶绢藓
Entodon plicatusC.Muell., Linnaea 18:706.
1845;Hu , Bryologist 86(3):206.1983.
生境:岩面薄土 ,海拔 1 500 m。
标本鉴定:河北省兴隆县雾灵山 , 赵建成
973110。
识别特征:齿片中下部具条纹 ,上部具疣。
地理分布:中国(吉林 、河北 、云南 、安徽 、广西),
印度 ,斯里兰卡。
2.2.2 　红柄亚属(Subgenus Erythropus (Broth.)
Miz.)
2.2.2.1　亮叶绢藓
Entodon aeruginosus C.Muell., Nuov.Giorn.
Bot.Ital.n.ser.5:192.1898;Hu , Bryol.86(3):
225.1983;Zhang , Fl.Tsingensis.266.1978.[ 17]
2292期　　　　　　　　　　　　赵建成等:河北省绢藓属(Entodon)植物的分类与地理分布
生境:林下土生 、岩面土生或腐木生 ,海拔1 300
～ 2 100 m。
标本鉴定:河北省赤城县大海坨山 ,赵建成 99-
007 ,99-121;赤城县观山 ,张家树 980270;兴隆县雾
灵山 , 万五星 973024-a , 赵建成 973154 , 李孟军
973104;平山县前大地 ,韩留福99020 ,赵建成99178;
临城县小天池 ,唐伟斌 010028。
识别特征:①本种的叶先端渐尖 ,中肋较短(不
足叶长的 1/5)或不明显;②外齿层齿片基部的 3 ～ 4
节片具细线状条纹 ,以上为细疣或细线纹 ,环带缺
失。
地理分布:主要分布于中国东北 、西北至西南及
华东山地(黑龙江 、吉林 、内蒙古 、河北 、山西 、陕西 、
甘肃 、新疆 、四川 、贵州 、云南 、安徽 、江西 、广东及海
南)。该种的模式标本采自中国秦岭 ,自从发表以来
的100多年间 ,尚无国外文献报道。
2.2.2.2　荫地绢藓
Entodon caliginosus(Mitt.)Jaeg., Ber.St.Gall.
Nature.Ges.1876 ～ 77:285.1878;Hu , Bryol.86
(3):213.1983;Bai , Fl.Bryofl.Intramongolic.451.
1997;Zhang , Fl.Tsingensis 258.1978.———Stere-
odon caliginosus Mitt., J.Linn.Soc.Bot.Suppl.1:
108.1859.———Entodon concinnus spp.caliginosus
(Mitt.)U.Mizushima , J.Hattori Bot.Lab.22:
116.1960;Gao , Fl.Musc.Chinae Bor.-Orient.319.
1977.
生境:林下岩石或岩面薄土 , 海拔 1 100 ～
1 730 m 。
标本鉴定:河北省蔚县小五台山 , 赵建成
971814-a ,971911;李敏97211 ,97184;灵寿县梁沟 ,无
名氏 860156;平山县前大地 ,刘宝臣 20012 ,李秀芹
20018;临城县小天池 ,唐伟斌 000550 ,010067。
识别特征:本种在植物体和叶形方面与厚角绢
藓(Entodon concinnus)相似 ,故有的学者(Mizushi-
ma[ 14] ,高谦[ 15])将其作为厚角绢藓的一个亚种。但
前者的角细胞由3 ～ 5层细胞组成 ,后者由 2层细胞
组成;前者广泛分布于北温带 ,后者仅分布于东亚地
区。本文遵从胡人亮的观点[ 5] ,将它作为一独立的
种。
地理分布:中国(吉林 、辽宁 、内蒙古 、河北 、山
西 、陕西 、甘肃 、四川 、云南 、山东 、安徽 、浙江 、湖南 、
台湾),尼泊尔和日本。
2.2.2.3　厚角绢藓
Entodon concinnus(De Not.)Par., Ind , Bryol.
ed.2 , 2:130.1904;Gao , Fl.Musc.Chinae Bot.-
Orient.318.1977;Hu , Bryol.86(3):211.1983;
Bai , Fl.Bryofl.Intramongolic 449.1997.———Hyp-
num concinnum De Not., Mant.n.18.1835.
生境:林下土生或林下岩生 ,海拔 1 250 ～
2 000 m。
标本鉴定:河北省赞皇县嶂石岩 , 赵建成
96047 ,971896-b ,971897;围场县塞罕坝林场 ,赵建成
2-066;尚义县打朝沟 ,李孟军 980710;蔚县小五台
山 ,赵建成 98153;灵寿县梁沟 ,无名氏 860155;平山
县前大地 ,赵建成 99125 ,韩留福 99190 ,20701 ,刘宝
臣 20978 ,20999 ,李秀芹 21064 ,21002 ,20033;赤城县
大海坨山 ,李琳 01285;围场县御道口牧场 ,李琳
019058 ,赵建成 018183 , 018111 , 唐伟斌 018053 ,
018168;临城县小天池 ,010082;围场县孟滦林场 ,李
凤岚 2002-0175 ,李琳 2002-0429。
识别特征:本种植物体粗壮 ,茎叶宽长卵圆形 ,
先端钝圆 ,常呈兜形;角细胞由透明的 2层方形细胞
构成 ,较易识别。
地理分布:中国南北山地及亚洲 、欧洲和北美
洲。该种在北温带广泛分布 ,变异较多[ 2] 。
2.2.2.4　密叶绢藓原变种
Entodon compressus C.Muell.var.compressus ,
Linnaea 18:707.1844;Gao , Fl.Musc.Chinae Bor.-
Orient.321.1977;Crum &Anderson , East.N.Am.
2;1084.1981;Hu.Bryol.86(3):204.1983;Bai ,
Fl.Bryofl.Intramongolic.451.1997;Li , Bryofl.
Xizang.384.1985.[ 18]
生境:岩面或树基生 ,海拔 1 300 ～ 1 650 m 。
标本鉴定:河北省围场县塞罕坝林场 ,赵建成 2-
008 ,2-072 , 李孟军 265;涞源县白石山 , 范庆书
94002-a;赞皇县嶂石岩 ,赵建成 96002 ,96054;赤城
大海坨山 ,赵建成 99-117 ,李秀芹 01-108 ,01-117 ,01-
272 ,01-275;蔚县小五台山 ,赵建成 971911 ,李敏
98047 ,张锋 97097;灵寿县梁沟 , 无名氏 860187 ,
860188;平山县前大地 ,李秀芹 99058 , 99003 ,20616 ,
刘宝臣 20262;围场县孟滦林场 ,王立宝 2002-0129 ,
李琳 2002-0030 ,2002-0098 ,李凤岚 2002-0046。
识别特征:①茎叶长圆状卵形 ,叶先端常圆钝;
②外齿层齿片狭披针形 ,内齿层齿条线形 ,均被密
疣。
地理分布:中国南 、北各省区 ,日本 、蒙古 、俄罗
斯 、欧洲北部及北美洲 。北温带分布类型。
2.2.2.5　密叶绢藓短柄变种
230 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
　　Entodon compressus C.Muell.var.zikaiwiensis.
(Par.)Hu , Bryol.86:214.1983.———Bai , Bryofl.
Intramongolic.453.1997.———Entodon zikaiwiensis
Par., Rev.Bryol.36:10.1909.———Entodon
nanocarpus C.Muell.var.zikaiwiensis.(Par.et
Brid.)Gao , Fl.Musc.Chinae Bor.-Orient.322.
1977.
　　生境:岩面或林下土生 ,海拔 1 100 ～ 1 200m 。
　　标本鉴定:河北省赤城县大海坨山 ,李秀芹 01-
010;邢台县云蒙山 ,唐伟斌 010-239;临城县小天池 ,
唐伟斌 010097。
　　识别特征:本种与原变种的区别在于 ,植物体细
小 ,叶中部细胞较短。
地理分布:吉林 、河北 、江苏 。本种为中国特有
分布类型。
2.2.2.6　细绢藓
Entodon giraldii C.Muell., Nuor.Giorn.Bot.
Ita.n.Ser.4:264.1897;Hu , Bryol.86:216.
1983;Bai , Fl.Bryo.Intramongolic 455.1997;
Zhang , Fl.Tsingensis.264.1978.
生境:树干或阔叶林下砂土生 , 海拔 550 ～
2 280 m 。
标本鉴定:河北省灵寿县梁沟 ,无名氏 860102 ,
860117;承德市避暑山庄 ,李孟军 97204;赞皇县嶂石
岩 ,赵建成 96056;平山县前大地 ,韩留福 20998 ,刘
宝臣 20657;邢台县云蒙山 ,张惠中 101-304;赤城县
大海坨山 ,李秀芹01-291 ,01-294。
识别特征:①植株细小 ,茎长不及 2 cm;②枝叶
披针形 ,渐尖。易与他种区分。
地理分布:中国(黑龙江 、吉林 、辽宁 、内蒙古 、河
北 、陕西 、四川 、云南 、山东 、安徽 、湖南 、广东),朝鲜 、
日本 ,俄罗斯远东地区。本种的模式标本采自陕西
秦岭。
2.2.2.7　横生绢藓
Entodon prorepens(Mitt.)Jaeg., Ber.St.Gall.
Naturw .Ges.1876 ～ 77:264.1878;Hu , Bryol.86:
225.1983;Bai , Fl.Bryo.Intramonocalic.455.
1997.———Stereodon prorepens Mitt., J.Linn.Soc.
Bot.Suppl.1:107.1859.
生境:沟底岩生或土生 ,海拔 550 ～ 1 450 m 。
标本鉴定:河北省承德市避暑山庄 ,赵建成
97198;赤城县观山 ,张家树 980249;丰宁县云雾山 ,
李孟军 980806;平山县前大地 ,李秀芹 99085;邢台
县云蒙山 ,唐伟斌 000455 ,张惠中 011215;赤城县大
海坨山 ,李秀芹 01-273 ,01-295。
识别特征:①茎叶阔卵形 ,先端急尖;②中肋长
达叶片的 1/3 ～ 1/2。
地理分布:中国(吉林 、内蒙古 、河北 、陕西 、四
川 、云南 、安徽 、湖北 、湖南 、江西 、福建 、广东 、广西),
尼泊尔 、锡金 、不丹 、印度(北部)。本种为中国 —喜
马拉雅分布类型。
2.2.2.8　陕西绢藓
Entodon schensianus C.Muell., Nuov.Giorn.
Bot.Ital.n.Ser.3:109.1896;Hu , Bryol.86:
229.1983;Zhang , Fl.Tsingensis.260.1978.
生境:阔叶林下土生或生于树干 、岩面 ,海拔
1 200 ～ 2 000 m 。
标本鉴定:河北省兴隆县雾灵山 , 赵建成
973099;平山县前大地 ,韩留福 99035;围场县孟滦林
场 ,李琳 2002-0042 ,李凤岚 2002-0418。
识别特征:①叶片卵形 ,先端锐尖;②齿条线形 ,
较齿片略短 ,平滑无疣;③蒴盖具斜喙 。
地理分布:中国(吉林 、内蒙古 、河北 、陕西 、四
川 、云南 、西藏 、山东 、浙江 、湖南 、广西)。本种为中
国特有分布类型。
2.2.2.9　绢藓
Entodon cladorrhizans(Hedw.)C.Muell., Lin-
naea 18:707.1844;Moss.East.N.Am.2:1086.
1981;Hu , Bryol.86(3):219.1983;Bai , Fl.Bryofl.
Intramongolic.453.1997;Zhang , Fl.Tsingensis.
272.1978.———Nekera cladorrhizans edw., Sp.
Musc.207.1801.
生境:生于腐木 、树基 、岩面或土生 ,海拔 550 ～
2 280m 。
标本鉴定:河北省灵寿县漫山大道沟 ,无名氏
860126;蔚县小五台山 ,李敏 97093;承德市避暑山
庄 ,赵建成 97195-b;兴隆县雾灵山 ,赵建成 973127 ,
万五星973008;平山县前大地 ,赵建成99009 ,99059 ,
刘宝臣 20600 ,20397 ,韩留福 20563 ,李秀芹 20071;
赤城县大海坨山 ,赵建成01-163。
识别特征:①植物体较粗壮 ,具强烈绢丝光泽;
②叶密生;③齿片 、齿条近等长 ,齿片具细疣。
地理分布:中国(黑龙江 、吉林 、辽宁 、内蒙古 、河
北 、山西 、陕西 、四川 、贵州 、云南 、西藏 、山东 、河南 、
江苏 、安徽 、浙江 、湖南 、江西 、福建 、广西),俄罗斯
(远东及西伯利亚),西亚 、北美洲。
2.2.2.10　阔叶绢藓多色变种
Entodon sullivantii(C.Muell.)Lindb.var.ver-
2312期　　　　　　　　　　　　赵建成等:河北省绢藓属(Entodon)植物的分类与地理分布
sicolor(Besch.)Mizushima , J.Hattori Bot.Lab.20:
123 ～ 124.1960;Hu , Bryol.86(3):221.1983.
生境:岩面或腐木上 ,海拔 1 700 ～ 2 100 m 。
标本鉴定:河北省雾灵山 ,李孟军 973106;赤城
县大海坨山 ,赵建成 99-131。
识别特征:①植物体较大 ,具叶枝条扁平 ,枝叶
卵圆形或卵形 ,叶的长宽比近5:1;②齿条短于齿片 ,
齿片具粗或细疣 ,偶仅基部 2 ～ 3节片具横条纹。
地理分布:中国(黑龙江 、吉林 、辽宁 、内蒙古 、河
北 、四川 、贵州 、云南 、山东 、江苏 、安徽 、浙江 、湖南 、
江西 、福建 、广西 、台湾),日本 ,朝鲜 。
2.2.2.11　深绿绢藓
Entodon luridus (Griff.)Jaeg., Ber.St.Gall.
Naturw.Ges.1876 ～ 77:194.1878;Hu , Bryol.86
(3):232.1983;Bai , Fl.Bryofl.Intramongolic.455.
1997;Zhang , Fl.Tsingensis.270.1978.———Neck-
era luridus Griffith , Calcutta J.Nat.Hist.3:66.
1843.———Entodon okamurae Broth.ex Card., Bull.
Soc.Bot.Geneve Ser.2 , 3:285.1911;Gao , Fl.
Musc.Chinae Bor.-Orient.322.1977.
生境:岩面薄土 ,海拔 1 300 ～ 1 850 m 。
标本鉴定:河北省兴隆县雾灵山 , 赵建成
973080;平山县前大地 ,李秀芹 20947 ,20342 ,韩留福
20906;围场县御道口牧场 ,李琳 019062;围场县孟滦
林场 ,李凤岚 2002-0172 ,李琳 2002-0328。
识别特征:①植物体较大;②齿片下部具条纹 ,
中上部具纵条纹 、螺纹 、透明或具疣。
地理分布:中国(黑龙江 、吉林 、辽宁 、内蒙古 、河
北 、陕西 、四川 、贵州 、云南 、河南 、安徽 、浙江 、湖北 、
湖南 、广东 、广西 、台湾),日本 ,朝鲜 ,俄罗斯(远东地
区),尼泊尔 ,印度 。
2.2.2.12　短柄绢藓
Entodon micropodus Besch., Ann.Sci.Nat.
Bot.ser.7 , 15:87.1892;Hu , Bryol.86(3):232 ～
233.1983;Bai , Fl.Bryofl.Intramongolic.457.
1997;Zhang , Fl.Tsingensis.263 ～ 264.1978.
生境:岩面或土生 ,海拔 800 ～ 1 150 m。
标本鉴定:河北省邢台县云蒙山 , 唐伟斌
010522 ,00106;赤城县大海坨山 ,李秀芹01-020。
识别特征:①植株深绿色 、细小 ,具较强的光泽 ,
叶片在茎上螺旋状排列;②蒴柄较短 ,约 1 cm ,孢蒴
短 ,约 1 mm;③中肋达于叶长的1/4处。
地理分布:中国(内蒙古 、河北 、陕西 、贵州 、云南 、
西藏 、江苏 、安徽 、浙江 、广东)。本种为中国特有种。
2.2.2.13　中华绢藓
Entodon smaragdinus Par.et Broth., Rev., Bry-
ol.36:10.1909;Hu , Bryol.86(3):216.1983.
生境:岩面 ,海拔1 400 m 。
标本鉴定:河北省灵寿县漫山寨青 , 赵建成
96046。
识别特征:本种与密叶绢藓较相似 ,但本种外齿
层基部 4 ～ 5节片光滑无疣。
地理分布:中国(辽宁 、河北 、新疆 、四川 、西藏 、
山东 、江苏 、安徽 、浙江)。本种为中国特有种。
2.2.2.14　细疣绢藓
Entodon verruculosus X.S.Wen , Acta Bot.
Yunnanica 20(1):47 ～ 48 , 1998;Zhao(ed.), Bryofl.
Shandong 289.1998.[ 19]
生境:林下土生 ,海拔 1 500 m。
标本鉴定:河北省丰宁县云雾山(41°6′N ,
116°42′E),赵建成96-219。
识别特征:①叶片螺旋状排列;②中肋达于叶片
的 1/4 ～ 1/3 ,叶片中部细胞长线形 ,角细胞通常不
达中肋;③齿片中下部密布细疣 ,齿条短于齿片。
地理分布:中国(河北 、山东)。该种为温学森
1997年报道的绢藓属新种[ 8] ,此次在河北省的发
现 ,扩展了该种的地理分布范围(图 2)。
图 2　细疣绢藓地理分布图
Fig.2　Geog raphical distribution of Entodon verruculosus
3　区系地理成分分析
大量研究表明 ,一个地区的苔藓植物与该地区
的植被及种子植物的分布情况密切相关。据此 ,作
232 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
者参考吴征镒[ 1]的观点 ,并根据河北省绢藓属植物
的现代地理分布范围 ,可将其划分为 4类区系成分
(表1)。
表 1　河北省绢藓属植物区系成分
Table 1　The elements of the bryoflora of Entodon
in Hebei Province
区系成分
Element
种数
Species number
北温带成分 North temperate elements 3
东亚—北美成分 East Asian and North American elements 1
东亚成分 East Asian elements
　中国—喜马拉雅成分 Sino-Himalayan elements
　中国—日本成分 Sino-Japanese elements
2
2
2
中国特有 Endemic to China 6
3.1　北温带成分(North Temperate elements)
属于这一成分的有 3种 ,分别是:厚角绢藓(E.
concinnus),密叶绢藓原变种(E.compressus var.
compressus)和绢藓(E.cladorrhizans)。这 3个种均
广泛分布于河北省山区各地 ,多生长于林下土壤 、岩
面及树基 。
3.2　东亚—北美成分(Asian andNorth American ele-
ments)
属于这一成分的仅有狭叶绢藓(E.macropo-
dus)一种。该种多生于山区林下岩面或树基。
3.3　东亚成分(East Asian elements)
属于这一成分的有 2种 ,分别是:荫地绢藓种多
为岩面薄土生。其中 ,荫地绢藓在河北省分布较广 ,
常见于各山区。
由于东亚植物区系在我国西部垂直变化较大 ,
加之地貌 、气候复杂 ,并且与东部许多种属具有替代
现象 ,东亚成分又可进一步划分为中国—喜马拉雅
和中国—日本两种分布成分。
表 2　河北省绢藓属植物区系组成与中国其他 10 个地区的比较
Table 2　Comparison of the bryflora of Entodon in Hebei Province with that in other 10 areas in China
种 类 省 区 河北 内蒙 东北 山东 山西 陕西 西藏 云南 贵州 四川 浙江
Subg..Entodon
E.macropodus + + + + + + + + + +
E.longi folius + + +
E.kungshanensis + +
E.dolichocucullatus + + + + +
E.virid ulus + + + +
E.taiwanensis + +
E.acutifol ius + + +
E.obtusatus + + + + + +
E.plicatus + + +
E.pylaisioides + +
E.divergens +
E.yunnanensis + + +
Subg..Erythropus
E.concinnus + + + + + + + + + +
E.caliginosus + + + + + + + + +
E.scariosus +
E.smaragdin us + + +
E.compressus var.compressus + + + + + + + + + + +
E.compressus var.zikaiwiensis + + +
E.giraldii + + + + + + +
E.morrisonensis +
E.pulchellus +
E.cladorrhizans + + + + + + + + + + +
E.sullivantii var.sullivant ii + + + + + + +
E.sullivantii var.versicolor + + + + + + +
E.prorepens + + + + + +
E.aeruginosus + + + + + + + +
E.f lavescens + + + +
E.schensianus + + + + + + + +
E.luridus + + + + + + + +
E.micropodus + + + + +
E.verrucu losus + +
合计 16 12 19 15 4 11 11 26 10 18 14
2332期　　　　　　　　　　　　赵建成等:河北省绢藓属(Entodon)植物的分类与地理分布
3.3.1　中国 —喜马拉雅成分(Sino-Himalayan ele-
ments)
该成分在河北省共有 2种:皱叶绢藓(E.plica-
tus)和横生绢藓(E.prorepens)。其中 ,皱叶绢藓多
为岩面薄土生 ,横生绢藓多生于沟谷岩面或土生。
3.3.2　中国—日本成分(Sino-Japanese elements)
该成分共 2种:细绢藓(E.giraldii)和阔叶绢
藓多色变种(E.sullivantii var.versicolor)。其中 ,
细绢藓在河北省各地分布较广 ,多生于山区阔叶林
下。
3.4　中国特有成分(Endemic to China)
属于这一成分的有 6种 ,占河北省绢藓属总种
数的 37.5%,它们分别是:密叶绢藓短柄变种(E.
compressus var.zikaiwiensis),亮叶绢藓(E.aerugi-
nosus),陕西绢藓(E .schensianus),中华绢藓(E.
smaragdinus),短柄绢藓(E.micropodus)和细疣绢
藓(E.verruculosus)。从这一点上说明了河北省苔
藓植物区系具有较高的特有性 ,它显示出在中国苔
藓植物物种多样性研究中所占有的重要地位。对河
北省苔藓植物区系特有性的研究 ,也将对东亚苔藓
植物的区系起源与演化的研究具有重要价值。
4　与中国其他地区区系组成的比较
据现有文献资料 ,本文将河北省绢藓属植物的
区系组成与中国其他 10个地区进行了比较(表 2)。
从表中可以看出:①表中的 11个地区中 ,云南
省的种类组成最为丰富 ,共 26种 ,远高于其他地区。
东北 、四川 、河北和山东 4个地区种类组成较为丰
富 ,而与河北省相邻的山西省种类目前见有报道的
较少 。从云南经华北至东北的这一分布路线 ,正如
日本学者 Mizushima[ 14]所指出的中国喜马拉雅山地
区是北半球绢藓的分布中心 ,由该中心沿几条迁徙
路线自西南向东北方向扩展的观点是吻合的;②绢
藓属两个亚属在中国分布上各有其特点:绢藓亚属
在我国主要分布在长江以南地区 ,而在长江以北仅
有零星分布;红柄亚属在我国则分布较广泛 ,如厚角
绢藓(E.concinnus),荫地绢藓(E.caliginosus)以及
绢藓(E.cladorrhizans)在我国南北各省均有分布。
河北省绢藓属植物的分布与我国绢藓属两亚属的分
布特点也基本相符。
参 考 文 献
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术出版社 , 1998.289
图　版　说　明
图版Ⅰ 1～ 6.细疣绢藓 1.孢蒴;2.蒴盖;3.蒴齿;4.
齿片的内面观;5.孢子;6.孢子表面纹饰
Explanation of plate
PlateⅠ 1 ～ 6.Entodon verruculosus 1.Capsule;2.Opercu-
lum;3.Peristomal teeth;4.Back view of peristome;5.Spore;
6.Spore surface ornamentation
234 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷