全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 18 卷　第 4 期 1998 年　10 月
Vol.18　No.4 Oct., 　1998
重庆缙云山四川大头茶群落物种多样性研究
柯文山1　钟章成2　王惠平1
(1.湖北大学生命科学院 ,武汉　430062)　(2.西南师范大学生物系 ,重庆　400715)
摘　要　用稀疏曲线法 、Shannon-Weaver指数(H′)、Pielou指数(J′)分析了重庆缙
云山四川大头茶三类群落物种丰富度 、多样性和均匀度 。结果表明 ,三类指数均表
现为:常绿阔叶林(Ⅰ)>针阔混交林(Ⅱ)>纯林(Ⅲ)。群落各层中 ,草本层多样性
高 ,乔木层较低;丰富度主要与草本层相关 ,而H′和 J′与乔木层和灌木层相关较大。
生境优越 ,多样性高;群落透光率也影响林下植物物种多样性。三类群落以 Ⅱ※Ⅲ
※Ⅰ进程演替 ,多样性表现为高※低※高。
关键词　物种多样性;稀疏法;四川大头茶群落;演替
STUDYON SPECIES DIVERSITYOF GORDONIA ACUMINATA
COMMUNITIESON JINYUN MOUNTAIN ,CHONGQING
Ke Wen-shan1　Zhong Zhang -cheng2　Wang Hui-ping1
(1.Life Science College of Hubei University , Wuhan 430062)
(2.Biology Depar tment of Southwest Normal University , Chongqing , 400715)
Abstract　Used w ith the method of raref raction curve and diversi ty indexes(Shannon
-Weaver s(H′)and Plelou s(J′)), species richness , diversity and species evenness
were analyzed in three Cordonia acum inata communi ties of Jinyun mountain in
Chongqing.The results show that the values of species richness , H′and J′in three G.
acuminata communities are in follow ing o rder:evergreen broad-leaved community
(Ⅰ)>mixed coniferous and broad-leaved community (Ⅱ)>pure community (Ⅲ).
The diversity of herb stratum in three communi ties is highest and that of tree stratum
is lowest.Species richness in the community is higher related with herb st rtum.H′
and J′are higher related w ith tree and shrub st ratum.The light transparence of com-
munity and other environment conditions can affect diversity.During succession of
国家自然基金重点资助(No.39330050)
　收稿日期:1997-12-9
communi ties f rom Ⅱ to Ⅲ , and to Ⅰ , the diversity show s:high※low ※high.
Key wrods　Species diversity;Raref raction method;Cordonia acum iata;Succession
1.前　　言
生物群落物种多样性是认识群落组成结构 、功能状态的基础 ,也是研究生物多样性至关
重要的方面〔1〕 。而且 ,物种多样性是群落结构和功能复杂性的度量 ,对其研究可更好地探
究群落组成变化和发展〔2 , 6〕。
四川大头茶 Gordonia acum inata 是亚热带常绿阔叶林优势种之一 ,在缙云山自然保护
区保存有较完好的三大类典型群落 ,即四川大头茶常绿阔叶林(Ⅰ)、针阔混交林(Ⅱ)、纯林
(Ⅲ)。对缙云山四川大头茶种群曾有过大量的调查研究〔3〕 ,本文拟从其群落物种多样性特
征进行比较分析 ,更好地探究该群落组成结构 、功能等 ,为生物多样性保护和常绿阔叶林生
态系统的研究提供参考和依据 。
1.1　环境及样地调查
缙云山自然保护区(29°49′E ,106°20′N),位于重庆中心以北 32.5公里处 ,具典型的亚
热带季风气候。平均降水 1143.1mm ,最热月均温 28.6℃,最冷月均温 7.5℃,四季分明 ,温
暖湿润 ,适宜四川大头茶生长 ,是四川大头茶集中分布且保存较完好的地区 。
于缙云山四川大头茶群落分布地选择典型地段设置样方 。乔木层 20×20m2 、灌木层每
样四个 5×5m2小样方 、草本层每小样两个 2×2m2 样方进行群落常规调查。记测种数 、株
数 、胸径(乔木≥7.5cm)、高度 、盖度等特征 ,同时测定环境因子(表 1)。共计调查面积
6900m
2 。
1.2　群落物种多样性指数的测度
物种多样性指数测度方法很多〔7〕 ,本文选用 Shannon-Weaver 多样性指数 H′、Pielou
均匀度指数 J′〔7 ,10〕 ,物种丰富度采用Hurbelt的稀疏(raref raction)法〔9〕及 Margalef指数 R1 、
Menhinick 指数 R2 来测定和分析群落物种多样性与群落特征之关系 。
表 1 四川大头茶群落样地环境因子
Table 1　　The environment factors in the sample plots of G.acuminata communities
群落号
No.
Community
海拔(m)
Alt itude
坡向
Slope
aspect
坡度
Slope
degree
干扰度
Interference
含水量(%)
Soil
moisture
pH
Soil
pH
有机质(%)
Organic
mat ter
透光率(%)
Transparence
of community
1 740 NN35° 25° 2 13.22 4.52 4.14 19.08
2 760 SW15° 18° 3 7.40 4.40 4.80 20.50
3 825 SE15° 17° 3 8.90 4.45 4.21 18.20
4 700 NE44° 26° 1 10.04 4.50 2.62 14.65
5 780 SN35° 23° 3 18.40 4.55 7.96 11.40
6 820 SW20° 19° 3 16.55 4.50 6.70 8.60
7 850 SW5° 20° 3 12.75 4.36 6.08 9.18
8 850 SN5° 32° 1 7.20 4.80 2.10 22.34
9 850 NW10° 27° 2 10.35 4.40 4.67 10.10
10 700 SE30° 24° 1 9.24 4.42 5.22 8.47
注:1 ,大 great;2 , 较大 greater;3 ,小 small
4734 期　　　　　　　　　柯文山等:重庆缙云山四川大头茶群落物种多样性研究
表 2 四川大头茶林三类群落物种多样性指数
Table 2　　The values of diversity indices in three types of G.acuminata communities
群落类型 Community type 分层 Divided layer N R1 R2 H′ J′
常绿阔叶林(Ⅰ) 乔木(Tree) 19 3.569 1.526 2.130 0.723
Evergreen broad- 灌木(Shrub) 17 3.672 1.925 2.308 0.815
leaved community 草本(Herb) 34 5.902 2.077 2.970 0.842
总(Total) 44 6.917 1.966 3.101 0.819
针阔混交林(Ⅱ) 乔木(Tree) 16 2.438 0.738 1.282 0.464
Mixed coniferous and 灌木(Shrub) 27 4.682 1.681 2.391 0.725
broad-leaved communi ty 草本(Herb) 33 5.460 1.761 2.848 0.815
总(Total) 50 7.016 1.522 2.772 0.709
纯林(Ⅲ) 乔木(Tree) 7 1.239 0.621 0.682 0.350
Pure communi ty 灌木(Shrub) 15 3.204 1.688 2.228 0.823
草本(Herb) 26 5.584 2.772 2.699 0.828
总(Total) 35 5.982 2.041 2.355 0.662
表 3 四川大头茶林十个群落物种多样性指数
Table 3 The values of diversity indices in 10 G .acuminata communities
群落号
No.community
分层
Divided layer
N R1 H′ J′
1 乔木(Tree) 5 0.819 0.672 0.418
灌木(Shrub) 16 3.620 2.314 0.835
草本(Herb) 25 5.512 2.800 0.870
2 乔木(Tree) 7 1.448 1.270 0.653
灌木(Shrub) 11 2.672 1.588 0.662
草本(Herb) 22 4.611 2.797 0.905
3 乔木(Tree) 11 2.007 1.321 0.551
灌木(Shrub) 13 2.600 1.744 0.680
草本(Herb) 3 0.450 0.843 0.768
4 乔木(Tree) 7 1.235 1.223 0.629
灌木(Shrub) 9 2.056 1.753 0.798
草本(Herb) 7 1.701 1.390 0.715
5 乔木(Tree) 11 2.643 1.958 0.817
灌木(Shrub) 9 2.401 1.755 0.799
草本(Herb) 24 4.772 2.776 0.873
6 乔木(Tree) 12 2.687 1.671 0.673
灌木(Shrub) 6 1.846 1.640 0.915
草本(Herb) 3 0.517 1.097 0.999
7 乔木(Tree) 10 2.289 1.777 0.772
灌木(Shrub) 8 1.969 1.837 0.883
草本(Herb) 23 4.820 2.754 0.878
8 乔木(Tree) 4 0.798 0.878 0.633
灌木(Shrub) 12 3.234 2.303 0.927
草本(Herb) 2 0.303 0.158 0.229
9 乔木(Tree) 3 0.506 0.257 0.234
灌木(Shrub) 10 2.621 1.985 0.862
草本(Herb) 22 5.240 2.876 0.930
10 乔木(Tree) 5 1.154 0.642 0.399
草本(Herb) 5 2.232 1.561 0.970
474 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
2.结果与讨论
2.1　不同群落类型物种多样性比较
由图 1稀疏曲线可知 ,以样本含量 n=100为标准 ,常绿阔叶林(Ⅰ)期望种数 E(S100)
为 29 ,物种丰富度最高;纯林(Ⅲ)期望种数 E((S100)为 22 ,物种丰富度最低。因此 ,缙云山
四川大头茶三类群落物种丰富度表现为:Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ。
图 1　四川大头茶群落物种丰富度稀疏曲线
Fig.1 　The rarefraced curve of species richness in
G.acuminata community
图 2　乔木层物种多样性稀疏曲线
F ig.2　The rarefraced curve of tree species richness
Ⅰ群落 Shannon-Weaver指数 H′,Pielou指数 J′最高 ,分别为 3.101和 0.819;Ⅲ群落
最低 ,分别为 2.355和 0.622。结果均表现为:Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ 。
2.2　群落结构 、组成与物种多样性
四川大头茶常绿阔叶林乔木层优势种除四川大头茶外 ,还有川山矾(Symplocos setchua-
nensis)、利川润楠(Machi lus pingii)、栲树(Castanopsis fargesi i)等 , 物种丰富度最大 , E
(S20)为 9;多样性指数也最高(H′=2.130),均匀度最大(J′=0.723)。针阔混交林乔木层
优势种主要集中在四川大头茶和马尾松 ,三类多样性指数居其次(E(S20)为 4 、H′为 1.282 、
J′为 0.462)。纯林为四川大头茶单优群落 ,三类多样性指数最低(E(S20)为 3 、H′为 0.682 、
J′为 0.350)。
从群落各层看 ,常绿阔叶林中 ,指数 R1 和 R2(表3)表现为草本层最高而乔木层最低 ,结
果与稀疏法一致;针阔混交林及纯林也表现出相同结果 。且由表 4可知 ,各群落物种期望值
E(sn)与草本层相关系数最大 ,为 0.90。因此 ,四川大头茶群落物种丰富度主要决定于草本
层。
多样性指数 H′及均匀指数 J′在三类群落中也表现为乔木层<灌木层<草本层 。但 H′
和 J′主要与乔木层及灌木层相关(表 4),说明乔木层尤其优势种 ,在决定群落结构特征方面
起重要作用。
4754 期　　　　　　　　　柯文山等:重庆缙云山四川大头茶群落物种多样性研究
　　表 4 群落多样性指数与分层相关系数
Table 4　The relation coefficience of diversity indices between communities and divided
layers
分层(Layer) E(sn) H′ J′
乔木(T ree) 0.35(n=20) 0.52 0.61
灌木(Sh rub) 0.82(n=50) 0.47 0.62
草本(Herb) 0.90(n=50) 0.09 0.57
2.3　群落环境与物种多样性
群落环境优越 ,物种多样性高〔5〕 。表 1 及表 2 中 , 群落 5 、6 、7 的土壤含水量较高
(12%—19%),有机质含量高(6%—8%),干扰较小 ,物种多样性及均匀性都高 。在单优群
落中 ,群落 10为砍伐后的人工群落 ,物种多样性低;群落 8和 9位于山顶 ,生境贫瘠 ,土壤含
水量 、有机质含量低 ,受干扰大 ,物种多样性也低。
群落透光率对群落林下层植物物种多样性也有很大影响。群落 6和 10透光率低 ,分别
为 8.60%、8.47%,林下植物(尤其草本层)物种丰富度及多样性指数低 ,而其均匀指数高
(草本层分别达 0.999和 0.970);群落 1和 2透光率高 ,林下植物丰富度及多样性指数较
高 ,而其均匀指数低 ,在这些群落中 ,往往形成较多较大林窗 ,产生林窗效应〔4〕 ,林内生境变
化也较大 ,故而多样性指数高而均匀指数低。
2.4　群落演替 —稳定性 —多样性关系
群落稳定性 、多样性随演替进行而增加〔11 ,12 , 14〕。MacArthur 和 Hutchinson 提出 ,群落
多样性有利于稳定性〔10 , 13〕 ,稳定的环境允许群落多样性进化 ,从而导致群落的稳定。
缙云山森林群落具有一系列演替阶段。四川大头茶三类群落中 ,针阔混交林 、纯林分别
是针叶林与典型针阔林 、典型针阔林与常绿阔叶林的过渡类型〔2〕 。因而 ,三类群落中常绿
阔叶林处于相对稳定阶段 。从多样性指数分析知 ,此阶段的物种多样性比其它两演替阶段
类型明显高。纯林阶段物种多样性最低 ,因该演替阶段受人为干扰大 ,生境较为恶劣 。这些
说明群落的稳定有利于多样性的发展 ,而其多样性并不总是随演替进行而增加 ,在演替的某
些阶段可能减少 ,因其多样性还受环境等多种因素影响 。
3.结　　语
3.1　重庆缙云山四川大头茶林三群落物种丰富度 、Shannon -Weaver 多样性指数 H′,
Pielou均匀度指数 J′均表现为 Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ。在比较群落物种丰富度时 ,我们主要采用稀疏
法 ,因其它指数如 R1 和 R2结果不一致 ,这些指数在样本含量不等时会随样本含量变化而发
生不可知方式变化〔7〕 ,而稀疏法可消除样本含量之差异 ,因而得到理想而又符合实际的结
论。
3.2　在三类群落各层中 ,物种丰富度 、多样性指数 H′和均匀指数 J′都以草本层最高 ,乔木
层最低。从群落与各层相关看 ,丰富度与草本层相关较大 ,多样性指数及均匀指数与乔木层
及灌木层相关较大。因丰富度决定于物种数多少 ,而多样指数及均匀指数除此之外还决定
于物种个体数及其分布情况。
在群落乔木层中 ,常绿阔叶林优势种较多 ,如四川大头茶 、栲树 、利川润楠等;针阔混交
476 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
林优势种为四川大头茶和马尾松;纯林为单优群落 。三类群落乔木层物种丰富度 、多样性指
数 、均匀指数表现为:Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ。
3.3　群落生境对群落物种多样性有很大影响 。生境优越 ,干扰较小 ,多样性则高。同时 ,群
落乔木层透光率也影响林下植物(尤其草本层植物)物种多样性 。针阔混交林透光率较高 ,
林下物种多样性也高;纯林透光率较低多样性也低 。
3.4　随着演替进行 ,群落多样性及稳定性增加〔11 , 12 ,14〕 ,二者呈相互促进作用 ,但并非每个
阶段物种多样性都增加 。缙云山四川大头茶林三类型以针阔混交林向常绿阔叶林方向演
替。常绿阔叶林相对稳定 ,多样性高;纯林虽处于其过渡阶段〔2〕 ,但其所处生境不稳定 ,干
扰较大 ,多样性也低 。
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