全 文 ：第 24 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004年　4 月
Vol.24　No.2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April 　2004
山西省种子植物多样性分布格局与环境关系的研究
王翠红　张金屯　上官铁梁
(山西大学环境与资源学院 ,太原　030006)
摘　要　采用除趋势对应分析(DCA)、典范对应分析(CCA)对山西省 12 个区域的种子植物多样
性及区系地理成分的分析表明 ,全省种子植物多样性格局可分为 3类:第 1类为山西省西部和北
部山地 ,热量相对较低 ,海拔较高 ,降水随海拔升高而增加 ,气候垂直变化明显 ,小生境类型较多 ,
分类强度大 ,区系成分中以北温带 、旧世界温带属占绝对优势。第 2类为山西中部地区 ,地势相对
较低 ,水热条件中等 ,北温带成分仍为优势种 ,但旧世界温带分布属和泛热带分布属的比例增加 。
第 3类为山西南部和东南部山区 ,降水量相对较高 ,但温度也高 ,蒸发量大 ,属的区系成分中以北
温带成分为优势 ,但第二优势成分为泛热带亚洲成分 ,与前 2类地区相比 ,热带成分明显增加 。
关键词　物种多样性;地理成分;DCA;CCA
Analysis of relationships between species richness and distribution
pattern of spermatophyte in Shanxi Province
WANG Cui-Hong　ZHANG Jin-Tun　SHANGGUAN Tie-Liang
(School of Environmental & Resource , Shanxi University , Taiyuan　030006)
Abstract　The Detrended Correspondence Analysis(DCA)and Canonical Correspondence Analy sis
(CCA)have been adopted to detect the relationships among 20 environmental factors , as w ell as the
effects of environmental factors for the plant diversity and geographical components of Genus of 12 ar-
eas in Shanxi province.The results reveal that 12 areas may be clustered into 3 types.The first type
is mountain areas in the east and w est region of Shanx i province , where the elevat ion is relatively
high , and the heterogeneity of habi ts is st rong.The absolute dominant geographical component of
genus is North temperate flora.The second type is in the central part plateau and the basin , where
the elevation is relatively low , and the conditions intensity of water and temperature is medium , the
dominant geographical components of genus is also North temperate flora , but the rate of old wo rld
temperate flora and Pan tropic flora is increased.The third type is in the mountain region of south
and southeast in Shanx i , where the temperature is relatively high , the dominant geog raphical compo-
nents of genus is North temperate flora , but the second dominant components is Trop Asia flora ,
comparing w ith the above tow types , the rate of tropic components is increased obviously.
Key words　flora diversi ty geographic component;dist ribution pattern;DCA;CCA
基金项目:国家自然科学基金资助项目 ,编号:30070140
第一作者简介:王翠红(1963—),女 ,副教授 ,主要从事环境生物学的教学和科研工作。
收稿日期:2003-10-09
宏观生态学的形成和发展 ,促进了大尺度物种
多样性研究的进展 ,人们正在积极的探讨新的大尺
度的物种多样性格局模式[ 1 ～ 3] ,特别是关于物种
多样性的解释 ,不同的学者提出了许多假设 ,如气
候因子假说 ,气候变化假说 ,生境异质性假说 ,历史
因素假说 ,能量因子假说 ,竞争假说 ,捕食假说以及
干拢因子假说[ 4] 。Hong Qian 在比较中国大陆和
美国维管植物多样性时 ,得出两地多样性格局与气
候因素相关性强[ 5] 。为了研究山西省种子植物多
样性的分布规律 ,我们系统的收集了山西省 12个
地区的种子植物多样性数据 ,及其各地区属的区系
地理成分的比例(不包括世界分布类型),以研究山
西省种子植物多样性的分布格局及与环境因子的
关系 。
1　山西省自然环境特征
山西省位于 34°34.8′～ 40°43.4′N ,110°14.6′
～ 114°33.4′E ,华北大平原以西 ,内蒙古高原南侧 ,
介于太行山与黄河中游峡谷之间。跨越 7 个地理
纬度 , 总面积 156.266 km2 , 约占全国总面积的
1.63%,比四周邻省面积均小 ,但地形多变 ,有山
地 、丘陵 、高原 、盆地等地貌 ,最高是五台山北台叶
斗峰 ,海拔 3.058 m ,最低是垣曲黄河盆地 ,海拔
167 m ,相对高差 2.891 m 。除几大盆地外 ,大部分
地区海拔 1 000 m 以上 ,属于我国黄土高原一部
分。
综观全省 ,地势由东北向西南倾斜 ,东北高 ,西
南低 ,北部有恒山 ,东侧有太行山 ,西侧吕梁山为本
省左右两侧主体山脉 ,其间为一狭长的汾河地堑 ,
太岳山 、中条山分别位于中南部 ,主要山脉呈东北
—西南方向展布 。这些山脉无序的切割 ,使山西高
原地形更为复杂 ,为形成各种区域的小气候提供了
特定的环境 ,适于各类植物生长 ,繁衍。
由于南北地理位置及地貌的影响 ,不同地区气
候差异较大 ,冬季(月均温 10℃以下)在北部和一
些山区延续时间达 7个月 ,在南部约 5个月;夏季
(月均温 22℃以上)由北而南 1 ～ 3 个月。一月份
平均气温北部为-14℃(较高山区为-23℃),南部
为-2℃, 7月平均气温北部为 22℃,南部为 26℃。
全年无霜期北部为 150 d(较高山区 120 ～ 140 d),
南部为 220 d ,日均温≥10℃的积温由北向南从 2.
200 ～ 4.400℃。年降水 400 ～ 600 mm ,总趋势是
从东南向西北递减;山地大于盆地 ,北部山区向东
南 、南部递增。
山西省共有种子植物 158 科 , 729 属 , 2.595
种 ,与邻近地区相比 ,高于内蒙古 、河北 ,低于河南
和陕西省 。
表 1　研究区域种子植物多样性
Table 1　The spermatophy te diversity of research district
地区 科 属 种
历山 100 342 588
蟒河 103 310 553
太行山 90 343 618
霍山 93 391 743
五鹿山 88 285 434
太原 132 540 995
关帝山 85 335 737
阳曲 75 273 458
芦芽山 84 403 914
五台山 92 392 865
朔州 97 410 925
恒山 84 342 834
2　研究方法
本研究物种多样性数据以已发表的植物志和
植物区系研究论文为主[ 8～ 19]见表 1。环境因子数
据引自《山西省自然地图集》中 30年的平均值。2.
1　物种多样性及其结构成分(表 2)
2.1.1　物种丰富度:取各样区中种子植物科 、属 、
种的数量 ,属/科 、种/属 、种/科的比值 。
2.1.2　物种多样性结构成分
主要对区系地理成分作了属的划分。遵从吴
征镒(1991)的方案[ 17] ,分为 14个分布区类型 。
2.2　环境因子指标
采用的环境因子指标包括:纬度(LA)、经度
(LO)、海拔(EL)、年均温(AMT)、1月均温(T1)、7
月均温(T7)、绝对最低温度(Tmin)、绝对最高温度
(Tmax)、温暖指数 (WI)、寒冷指数(CI)、生物学温
度(BT)、活动积温(AT)、可能蒸散(PE)、无霜期
(NF)、年均降水量(P)、年均蒸发量(EVA)、相对湿
度(RH)、可能蒸散率(PER)、全年日照时数(AS)、
全年太阳辐射(SR)数据来源见文献[ 6] 。并利用下
面的公式求其余的生物气候指标[ 7] 。
1)温暖指数 WI =∑(Ti-10)(T i:大于 10℃
的月均温)
2)寒冷指数 CI = -∑(10-T i)(T i:小于
10℃的月均温)
3)生物温度 BT = ∑ T i/12(T i:大于 0℃的
月均温;当 T i≥30℃时 ,取 Ti=30℃)
4)可能蒸散 PE=58.93×BT
5)可能蒸散率 PEP=PE/P(P:年降水量)
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表 2　生物多样性结构成分类型
Table 2　The types of biodiversity structural elements
类别 Type 结构成分 S tructural elements
分类单位
Taxonomic uni t
科数 Family number(FN)
属数 Genus number(GN)
种数 Species number(SN)
属数/科数 Genus number vs.Family number(GF)
种数/属数 Species number vs.Genus number(SG)
种数/科数 Species number vs.Family number(SF)
属的分布型
Areal-t ypes of genus
泛热带分布 Pan t ropic(A1)
热带亚洲和热带美洲分布 Trop.Asia ﹠T rop.Amer.(A2)
旧世界热带分布 Old World t rop.(A3)
热带亚洲至热带大洋洲分布 Trop.Asia ﹠ Trop.Aust ralasia(A4)
热带亚洲至热带非洲分布 Trop.Asia ﹠T rop.Africa(A5)
热带亚洲分布 Trop Asia(A6)
北温带分布 North temp(B1)
东亚和北美洲间断分布 E.Asia ﹠ N.Amer.(B2)
旧世界温带分布 Old World temp.(B3)
温带亚洲分布 Temp.Asia(B4)
地中海区 、西亚至中亚分布M editerranea.W.Asia ﹠ C.Asia(C1)
中亚分布 Cent ral Asia(C2)
东亚分布 East Asia(C3)
中国特有分布 Endemic to C hina(D)
图 1　研究区域的地理分布
F ig.1　The geography po sition of research district
2.3　物种多样性与环境关系的定量分析
排序采用 Brank(1988)设计的 CANOCO 软件
包中的 DCCA。统计采用 SPSS软件。分析不同多
样性组分的分布格局和生物多样性成分与环境多
元变量间的关系 。
3　分析结果
3.1　CCA 排序
3.1.1　各环境因子之间及其与排序轴之间的相关
性
表 3是各环境因子的相关系数表 ,图 2所示是
20个环境因子之间及其与 CCA第一 、二轴的关系 ,
箭头表示环境因子 ,箭头连线的长短表示因子对生
物多样性格局影响的强度 ,箭头连线在排序中的斜
率表示环境因子与排序轴的相关性的大小 ,箭头所
处的象限表示环境因子与排序轴之间相关性的正
负 。相互垂直的因子之间相关性不显著 ,夹角小于
90°的因子彼此正相关 ,大于 90°的因子彼此负相
关 。
图 2中因子可归为 3组 ,第 1组为热量因子年
均温 、1月均温 、7月均温 、生物学温度 、温暖指数 、活
动积温 、绝对最低温和绝对最高温以及一个与热量
和水分相关的因子可能蒸散率;第 1组因子与 CCA
第一 、二排序轴呈强烈正相关 ,对物种多样性影响强
烈的因子分别为年均温和 AMT 和 1月均温 T1。
第 2组为地形 、地理因子 ,包括经度 、纬度 、海拔
以及受地形因子影响的 4个气候因子年均蒸发量 、
寒冷指数 、年均日照时数和年均太阳辐射 ,年均蒸发
量与纬度和年均日照时数强烈正相关 ,与经度和海
拔的相关性也较明显 ,这一组环境因子与 CCA第一
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表 3　20 个环境因子间的简单相关系数矩阵
Table 3　The semi-matrix of correlation coefficients between 20 environmental factors
LA LO ELE AMT T1 T7 P ELV NS AT AS RH WI CI BT PE PER Tmin Tmax SR
LA 1 0.245 0.048 -0.611＊-0.766＊＊ -0.372 -0.345 -0.019 -0.314 -0.575＊0.736＊＊-0.538＊ -0.549＊ 0.629＊ -0.616＊ -0.616＊ -0.015 -0.699＊＊ -0.318 0.847＊＊
LO 1 0.116 -0.385 -0.335 -0.494＊ 0.205 -0.354 -0.179 -0.340 -0.343 0.309 -0.361 0.426 -0.325 -0.325 -0.264 -0.648＊ -0.563＊ 0.122
ELE 1 -0.495＊ -0.396 -0.552＊ 0.624＊-0.717＊＊-0.631＊-0.682＊＊ -0.155 0.316 -0.686＊＊0.583＊ -0.572＊ -0.572＊-0.781＊＊-0.392 -0.513＊ -0.187
AMT 1 0.925＊＊0.913＊＊ -0.419 0.650＊ 0.839＊＊0.892＊＊ -0.392 -0.036 0.945＊＊-0.900＊＊0.947＊＊0.947＊＊0.749＊＊0.852＊＊ 0.863 ＊＊-0.445
T1 1 0.823＊＊ -0.215 0.512＊ 0.718＊＊0.854＊＊ -0.489＊ 0.126 0.884＊＊-0.929＊＊0.916＊＊0.916＊＊ 0.573＊ 0.892＊＊0.747＊＊-0.557＊
T7 1 -0.692＊0.788＊＊0.741＊＊0.778＊＊ -0.054 -0.232 0.892＊＊-0.903＊＊0.884＊＊0.884＊＊0.854＊＊0.810＊＊0.966＊＊ -0.149
P 1 -0.821＊＊-0.480＊ -0.328 -0.451 0.581＊ -0.469＊ 0.435 -0.413 -0.413 -0.828＊＊-0.216 -0.699＊＊-0.469＊
ELV 1 0.715＊＊0.658＊＊ 0.200 -0.593＊0.714＊＊-0.675＊＊0.688＊＊0.688＊＊0.901＊＊ 0.502＊ 0.758＊＊ 0.121
NS 1 0.869＊＊ -0.312 -0.298 0.823＊ -0.705＊＊0.813＊＊0.813＊＊0.807＊＊ 0.579＊ 0.660＊＊ -0.295
AT 1 -0.318 -0.162 0.958＊ -0.883＊＊0.942＊＊0.942＊＊0.769＊＊0.788＊＊0.687＊＊ -0.346
AS 1 -0.597＊ -0.251 0.241 -0.356 -0.356 0.117 -0.205 0.010 0.826＊＊
RH 1 -0.127 0.071 -0.096 -0.096 -0.480＊ 0.085 -0.241 -0.587＊
WI 1 -0.947＊＊0.977＊＊0.977＊＊0.837＊＊0.839＊＊0.814＊＊ -0.263
CI 1 -0.956＊＊-0.956＊＊-0.751＊＊-0.888＊＊-0.814＊＊ 0.302
BT 1 1.000 0.798＊＊0.822＊＊0.791＊＊ -0.347
PE 1 0.798＊＊0.822＊＊0.791＊＊ -0.347
PER 1 0.542＊ 0.783＊＊ 0.155
Tmin 1 0.760＊＊-0.468＊
Tmax 1 -0.129
SR 1
＊　Correlation is significant at the 0.05 level(2-tailed).
＊＊　Correlation is significant at the 0.01 level(2-t ailed).
图 2　物种多样性组分的 CCA 排序
Fig.2　The CCA ordination diagram of the elements of
species diversity and environmental factors
轴呈负相关(也即与第一组环境因子呈负相关),而
纬度 、海拔 、寒冷指数 、年均蒸发量 、年均日照时数和
年均太阳辐射与CCA第二轴呈负相关性 。对物种多
样性影响最强烈的因子为纬度 ,其次为海拔 、寒冷指
数和全年日照时数。
第3组因子为水分因子 ,包括年均降水 、相对湿
度以及一个热量因子可能蒸散 ,这一组环境因子与
CCA第一轴呈正相关 ,而与第二排序轴呈负相关 。
3.1.2　物种多样性的环境影响分析
将环境因子排序平移到多样性排序图中 ,可以
看出 ,分类单位的多样性中 ,除科数外 ,主要与地形 、
地理因子及光因子相关;科的多样性受热量因子影
图 3　全部样地的 CCA 排序
Fig.3　The CCA ordination of areas and
environmental factors
响较大 ,种 、属的多样性与地形 、地理因子相关 ,属/
科 、种/科 、种/属的多样性均受第二组环境因子的影
响 ,分布在 CCA 第一轴的左边 ,均以温带物种占多
数 。从区系成分上看 ,热带成分排在第一轴的右边 ,
主要受热量因子的影响 ,温带成分排在第一轴的左
边 ,温带成分更倾向于向高纬度 、高经度 、高海拨地
区分布 ,中国特有属主要以温带中生性质为主 ,与可
能蒸散和相对湿度条件相关性强 ,同时受绝对最低
温度的影响强烈 ,其它成分中 ,东亚成分主要为热带
性质 ,地中海 、西亚至中亚成分为温带性质 ,而东亚
成分在两类之间 ,上述结果与该研究涉及的区系特
征相吻合[ 8 ～ 19] 。
2512 期　　　　　　　　　　　王翠红等:山西省种子植物多样性分布格局与环境关系的研究
3.1.3　多样性区域分布与环境的关系
在样地的 CCA 排序图中可见 ,12个区域 ,可分
为3组 ,第一组为五台山 、恒山 、关帝山 、芦芽山 、朔
州 ,位于山西省的西部和北部山地 ,海拨相对较高 ,
热量低 ,降水量低 ,在区系组成上以温带成分占绝对
优势 ,属/科 、种/属 、种/科的值相对较高 ,反映区系
在物种水平上的分化程度强烈 ,这种分化则以生境
多样性和环境因子的垂直变化为基础。如五台山的
科/属 、种/属 、种/科为 4.26 、2.21 、9.40 ,而与五台山
同经度的湖北高贵山为 3.53 、1.89 、6.67[ 18] ,说明高
纬度的温带地区 ,山地的垂直分化要高于低纬度地
区。第二组为阳曲 、太原 、五鹿山位于山西中部 ,地
势相对较低 ,水热条件中等 ,在区系上以温带成分为
主 ,分类单位上 ,科数相对多 ,如太原有 132个科 ,而
芦芽山和恒山均为 84个科 ,五台山为 92个科 ,但区
系分化不如第一组明显 ,如太原的科/属 、种/属和种
/科的比值分别为 4.09 、1.84和 7.53。第三组为历
山 、蟒河 、霍山 、太行山南部 ,分布在山西省的东南
部 ,降水量相对较高 ,年均温和 1月均温均较高 ,区
系成分中 ,热带成分明显高于第一 、二组 ,具有较多
的中国特有成分。
3.2　DCA排序分析
3.2.1　物种多样性组分与结构的 DCA排序
图4显示区系地理成分和不同分类群数量在
DCA排序轴上的分布 ,从图中可以看出 ,DCA第一轴
是热量因子 ,第二轴是水分因子 ,从区系地理成分分
布情况看 ,在 DCA第一轴上 ,从左到右依次为热带亚
洲分布 、泛热带成分 、热带亚洲至热带非洲成分 ,热
带亚洲至热带大洋洲分布 、旧世界热带分布 、东亚分
布 、热带亚洲和热带美洲分布 、中亚成分 、东亚成分 、
地中海 、西亚至中亚成分 、东亚和北美间断分布 、中
国特有分布 、旧世界温带成分 、温带亚洲成分 ,最右
为北温带成份。这一结果更好的印证了CCA排序结
果的可信度 ,也反映了分布区类型在起源 、发展和进
化中对环境因子的趋同性 。从分类单位看 ,科的地
理区系介于热带分布和温带分布区之间 ,而属和种
最大值出现在温带 ,特别是种/属 、种/科 、属/科值 ,
越偏向温带越高 ,比值高 ,温带性质分类群的分化程
度与热量因子关系密切。第二轴反映的是水分状
况 ,在山西省分布的温带成分以中生性质为主 ,热带
成分中 ,泛热带和旧世界热带分布属以中生性为主 ,
而热带亚洲和热带美洲 、热带亚洲和热带大洋洲 、热
带亚洲和热带非洲多为旱中生种类。
3.2.2　各样地的 DCA排序
根据物种多样性组分结构对样地进行 DCA排
序 ,见图 5 ,第一轴主要为热量因子 ,在左边为历山 、
蟒河 、太行山南部 、霍山 ,分布在山西省的南部和东
南部 ,年均温相对较高 ,1月均温大于-5℃,而降水
量相对较多 ,年蒸发量大;中部为太原 、五鹿山 ,阳
曲 ,海拔相对较低 ,水热条件中等。最右端为山西省
北部和西部山区 ,芦芽山 、朔州 、五台山 、关帝山 、恒
山 ,地形较高 ,气候寒冷 , 1月均温小于-10℃,降水
量少 ,但随海拔上升 ,降水呈逐渐增加的趋势 ,东部
图 4　物种多样性组分的 DCA排序
Fig.4　The DCA ordination of elements of species diversity
图 5　全部样地的 DCA 排序
Fig.5　The DCA ordination diag ram of all areas
山区高于西部 ,环境梯度垂直分化强。说明山西省
种子植物多样性分布主要受地形及由此引起的水热
因子的综合影响 ,与山西省主要山脉的走向一致。
4　结论
4.1　山西省种子植物分布格局分为三个分布区 ,北
部和西部山区 ,区系分化强烈 ,以北温带分布为优势
分布型 ,占属的 43%～ 51%。中部平原 、盆地区 ,北
温带分布型占属的 38%～ 43%,而东南部山区北温
带分布仅占 32%～ 38%,热带类型比例增加。
4.2　山西种子植物分类单位多样性主要受地形 、地
理因子的影响 ,受纬度 、年均温 、寒冷指数和 1月均
252 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
温影响强烈 。
4.3　山西植物区系分化从南部 、东南部到西部和北
部山区逐渐增强 ,与地形 、海拔和寒冷指数相关性
高。说明山西植物区系的分化受环境垂直分化的影
响强烈。
4.4　区系地理成分上 ,温带成分的比例从西部和北
部向南部和东南部逐渐减速少 ,而热带成分呈增多
的趋势;中国特有种在 DCA排序轴上与东亚和北美
间断分布型和温带亚洲分布型相吻合 ,以暖温带中
生成分为主 。
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