全 文 ：作者单位:长春 ,东北师范大学草地研究所 ( Changcun Inst itute of Grass land Scientce, Nor theas t No rm al Univ ersi ty
130024)。
本文在刘钟龄教授和马毓泉教授指导下完成 ,谨致谢忱。
1996年 8月收稿。
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 16卷　第 4期 1996年　 10月
Vol. 16　 No. 4 Oct. ,　　 1996
锦鸡儿属植物分布研究
周道玮
STUDY ON DISTRIBUTION OF
THE GENUS CARAGANA FABR.
Zhou Dao- Wei
〔摘　要〕　依据每个种的地理分布范围 ,确定出六种分布类型 ,并编制了属的
分布密度图。 结合各类群分布特点及其形态特征 ,认为东亚西南部为其起源中心 ,
而中亚为其变异分化中心。起源于第三纪中期的原始类群 Ser . Caragana ,在寒旱
主要压力下分化适应 ,形成现代分布格局。
关键词　锦鸡儿属 ;分布 ;起源
锦鸡儿属 (Caragana Fabr . )有 74种 ,被分为 6个组 ( Sect ion ) 13个系 ( Series )。我国产 6
组 13系 60种〔5〕。 根据野外调查和 30余个标本馆 (室 )的标本登记 ,点绘了我国产每个种的
分布区图 ;根据《苏联乔灌木分布区》等文献〔 6- 17〕 ,整理编绘了我国产种类在其它地区的分
布和我国不产种类的分布区图。 共得到 74张种的分布区图 ,据此讨论属的分布等问题。
1.种的分布类型
根据种的分布区的相似性和其主体分布范围 ,并结合亚州大陆地理环境与气候格局特
点 ,本属的种类分布可划分成 6个类型。
Ⅰ 　东亚分布型
分布于小兴安岭南端及长白山系经秦岭东部到达南岭—线的以东地区 ,生于林下。特征
种有: C . f ruticosa、C. sibirica、C. pekinensis、C . zahlbruckneri、C. l itwinowi、C. boisi和 C . us-
surensis、C .chamlagu。前 6种属 Ser .Caragana, 从乌苏里江流域经华北山地到达南岭地区
以温度为梯度依交替代分布 ;后 2者属 Ser .Chamlagu.也从东北向西南 (南 )替代分布。本类
型内还有特征种 C. stipi tata和 C . sericea。 青藏高原的一些种扩展到此区形成特征种: C.
rosea、C . leveillei等。
Ⅱ　蒙古高原分布型
分布于蒙古高原 ,生草原和荒漠及戈壁区。特征种有 C .microphyl la、C . davazamci i、C.
Korshinski i和 C .bungei。属于 Ser .Microphyllae的这 4个种从草甸草原气候区经干草原气
候区到达荒漠戈壁气候区 ,形成以干旱为梯度的替代系列。青藏高原的许多种类扩展到此
区 ,有些形成了此区特征种 ,如 C . stenophyl la、C .brachypoda、C. pygmaea。
Ⅲ　青藏高原分布型
以源于青藏高原和环青藏高原分布为特征 ,生高山林下或高寒草甸中。 特征种有 C.
densa、C. versicolor、C . aurat iaca、C .brevi falia、C. bicolor、C. f ranchetiana、C . geradiana、C.
junatovii、C . sukiensis、C .kozlowi、C . confert、C. changduensis等。 本类型种类有一个重要的
分布特点就是在青藏高原的东西二侧有许多相似种 ,尤以进化类群 Sect . Frutescentes在二
侧的相似种最多 , Sect . Erinacanthae类群也有。
Ⅳ　中亚分布型
分布于中亚地区 ( Middle Asia) ,生于山地草原或林下。 特征种有: C. holoeuca、 C.
spinosa、C . dasyphy lla、C . pruinosa、C. pleiophylla、C. nilekeensis、C . cam illi - schneideri、C.
tragacanthoides、C . alaica、C . acanthophylla、 C. laeta、 C. k irghisorum、 C. leucospina、C . an-
dassica等。 本区种类多处于演化的中间阶段 ,其种数仅次于青藏高原类型。
Ⅴ　高加索黑海分布型
分布于高加索黑海地区、多生山坡草地。特征种有 C . grandif lora、C . scytica、C. mollis。
Ser . Grandf lae的 4个种从斋桑湖地区向西替代分布 ,依次为 C. kirghisorum、C . andassica、
C . grandif lora、C . scyt ica。
表 1 各分类群在各分布类型中的分布数量
Tab. 1 Species numbers in diff ernt distribution types
分布型 ( ty pes) 东　亚 蒙　古 中　亚 青藏高原 高加索黑海 间　断 总　计
类群 ( series) E- Asia Mongo lia M- Asia Tibet Caucasus Discon. To ta l
Caraganae 4 1 1 6
Stipitatae 2 2
Microphyllae 5 5
Occidentales 5 5
Spinosae 1 4 1 6
Bracteolatae 9 9
Erinacanthae 1 2 4 7
Jubatae 1 1 2
Jaetev irentes 1 4 5
Pygmaeae 4 2 2 2 10
Frutescentes 2 1 5 1 1 1 11
Grandif iorae 2 2 4
Chamlagu 2 2
总　计 种 Spp. 10 12 22 22 3 5 74
To tal 系 ser. 4 5 8 7 2 4 13
　　Ⅵ 　间断分布
有一些种的分布被一广大的地理区域隔成二部分 ,构成间断分布。 C. sibirica一部分分
布于东亚 ,另一部分于阿尔泰地区 ,中间被一广大的干旱草原区隔开。 C . f rutex与之相似。
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C . jubata主体环青藏高原分布 ,但华北和西北较高一些的山顶上及北极地区有一些星散分
布点。 C.brevi folia一部分存于喜马拉雅西部 ,另一部分分布于喜马拉雅东北部形成间断类
型。
各分类群在各分部类型中的数量不同 ,每个类群基本在某一类型中占优势 (表 1)。
2.锦鸡儿属分布特点
将锦鸡儿属的各个种的分布区汇集到一幅图上 ,得到一张全属的分布区轮廓图 (图 1)。
从图中可以看出 ,锦鸡儿属集中分布于亚州大陆温带地区与青藏高原 ,因此 ,认为本属为温
带亚州分布型〔2〕是正确的 ,但有少数种类扩展到欧州 ( 4种 )、亚州亚热带 ( 1种 )和北极寒带
地区 ( 1种 )。
图 1　锦鸡儿属分布图
Fig . 1 The distribution map o f the genus Ca ragana Fabr.
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将属的外围用匀滑曲线使之闭合 ,此时这条线上各点的种数为 1种 ,称分布密度为 1
种 ,然后将属内各种的分布区图依次叠合 ,标定各个等值点 ,最后将各个等值点—密度相同
的点连线连接起来 ,得到一张属内种的分布密度图 ,经统计判别知 ,锦鸡儿属有 2个分布密
度中心 ,分别为中亚中心和东亚中心 (图 2)。 在二个分布中心范围内 (图 2的斜线部分 ) ,分
布的种数都达 15种以上 (表 2)。 中亚中心仅拥有进化类群的 3组 ,种类达 15种 ,而东亚中
心拥有 6组 , 16种。
图 2　锦鸡儿属分布类型范围和分布密度图
Fig . 2 Map showing species distribution scales and it s density o f Caragana
—— 集中分布区　——分布区范围　 - -分布密度中心
Ⅰ 东亚分布型　Ⅱ蒙古高原分布型　Ⅲ青藏高原分布型　Ⅳ中亚分布型　Ⅴ高加索黑海分布型
表 2 二个密度中心的种类数量统计
Fig. 2 Species numbers in two centres of distribution density
分布中心 ( distr. Cent. ) 中　亚 中　心 东　亚 中　心
分类群 ( Sec tion) 数量 No. 百分比% 数量 No. 百分比%
Garagana 0 0 3 23
Pruinosa 5 50 1 10
Longispina 0 0 2 22
Tragacanthoides 4 27 4 27
Frutescentes 6 24 5 20
Chamlagu 0 0 1 50
总计 种 spp. 15 20 16 22
To ta l 组 sect. 3 50 6 100
以前的一些研究者分别认为东亚东北〔 1, 18〕和中亚是本属的起源地。本文根据锦鸡儿属
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的形态特征和分布特点 ,认为东亚西南地区 (即东亚中心地区 )为本属的起源地 ,而中亚地区
为本属的分布变异地区。
锦鸡儿属的原始类群 Sect. Caragana广泛分布于东亚地区 ,但最原始类群 Ser . Cara-
gana中的 C . sibirica一部分布在于我国东北华北山地 ,另一部分存于阿尔泰山地 ,中间相隔
一广大的干旱地带 ,构成生态间断。 而这一广大的干旱地区极吻合地由较原始的类群 Ser.
Microphyllae填补。 最原始类群 Ser .Caraganae中的另一种 C. Soongorica保存有最原始的
聚伞花序特征 ,残留分布于天山中部山地。保存有另一子房具柄原始特征的类群 Ser . Stipi-
tatae分布于东亚的中国华北山地。这些向我们提供了本属原始类群广泛分布、种类形成是
就地分化的线索 ,以致形成了 sect . Caragara的现代分布格局。 直接演化自 Seet .Caragana
的类群 Sect . Longispina和 Sect . Pruinosa即具最原始的性状 ,又具最 (较 )进化的性状 ,并且
分别占据独立的气候区 ,而不相互渗入 ,这些现象似都有证明本属植物就地分化形成的证据
意义。
Ser . Jubatae直接演化自 Ser . Caraganae,其主体分布于青藏高原周围 (环青藏高原分
布 )及附近山体顶部 ,但有一些个体星散的分布点存于北极圈以北等地 ,这也表明锦鸡儿属
原始类群分布广泛 ,而现代分布格局是在大气候作用下就地分化形成的结果。 Ser . Jubatae
的分布特点显示 ,本属的分布区有南北向 (纬向 )缩小倾向。
Sect . Furtescentes种类丰富 ,在整个分布区内都有分布 (除北部外 ) ,其中的 C. f urtex为
四倍体〔4〕 ,分布于属分布区的最西部 ; Sect . chamlagu中的 2种分别为三倍体和六倍体〔 20〕 ,
分布于属分布区的最东端和东南端 ,表明锦鸡属的进化类群在扩展属的分布区 ,特别是东西
方向 (经向 ) ,既本属的分布区有东西方向 (纬向 )延长的倾向。
除原始类群以外的各类群之种类分布 ,如 Sect. Erinacanthae总与青藏高原有联系 ,表
明本属衍生种类的形成与分化密切与青藏高原的隆起有关 ,或可称青藏高原的隆起是锦鸡
儿属植物种类形成的“创造机器”。
本属旱生种类相当丰富 ,广泛分布于亚洲大陆干旱半干旱地区 ,并且周围岛屿及其它大
陆上没有锦鸡儿属植物分布的重要事实 ,说明锦鸡儿属起源并不古老。蝶形花科的原始类群
Sophoreae和 Dalbergites等可能发生于第三纪初期 ,并于始新世分化 ;而较 Caragana进化
的类群 V icia、 Lotus、 Lathyrus、 Trifol ium等大量发现于早上新世 ,第三纪末期达到繁荣〔 3〕 ,
因此推测 Caragana可能发生于中新世。有一些研究者也持此观点 ,认为锦鸡儿属可能发生
于第三纪中期〔20- 21〕 ,这可以很好地吻合青藏高原是锦鸡儿属植物种类形成的“创造机器”的
观点。
3.锦鸡儿属起源与分化的讨论
第三纪中期以前 ,欧亚大陆的气候温和湿润 ,地势也平坦开阔。起源于东亚西南的锦鸡
儿植物原始类群 ,在适宜的条件下 ,向四周扩散传播 ,很快遍及亚州大陆 ,以至北极 ,西至天
山山地及当时并不很高的青藏陆地台面。 随着喜马拉雅的造山运动 ,青藏高原不断抬升 ,其
台面上的气候逐渐寒旱化 ,并改变了亚州气候格局 ,亚州中部和中亚地区干旱化 ,由于这“二
化”使广泛分布于这一地区的锦鸡儿原始类群之扩展和分布格局受到阻限和干扰 ,向西迁移
发生困难 ,并开始就地分化以适应变化了的气候条件。
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青藏高原继续抬升 ,气候更加寒冷和干旱 ,迫使原始类群就地分化形成了不同的类群 ,
并占有与气候格局相吻合的分布区。
东亚地区气候变化不很大 ,保留了多数原始类群 Ser . Caraganae和 Ser . Stipitatae的种
类。从东北到西南由于温度的差异 ,出现不同的地理替代种。阿尔泰和天山山地的气候也较
温和湿润 ,保留了 C . soongoria及 C . sibirica的一部分。这二处山地中间被一广大干旱的气
候带隔开 ,构成了生态间断 ,这一区的原始类群就地分化适应变化了的干旱环境 ,产生形成
了分化程度不很高的 Ser. Microphyllae类群 ,占距在这一广大的间断区上。从东向西随干旱
程度的增加 ,依次分化出逐渐更加适应干旱的替代种类。
中亚地区气候变化得较蒙古高原严酷 ,分化形成了更能适应干旱的类群 Ser .occiden-
tales。
高原台面的隆起 ,成了改造植物类群的“机器”。 台面上变化了的类群进一步变化 ,形成
Ser . spinosae和 Ser . Frutescentes二个类群。 在高原台面进一步上升过程中 ,这二个类群不
能适应更寒冷干旱的气候 ,从高原东西二侧和北侧退却下来 ,在这三个地区分化发展。 这就
是为什么高原二侧存在相似种类及有些种的一部分在台面上 ,而另一部分于两侧或北侧的
缘故 ,存在台面上的部分 (如 C .versicolor , C.brevi folia )发展形成团丛状 ,以抵御严寒和干
旱 ,而二侧或北侧的这一部分很少形成这种生态特点。 Ser . Spinosae的多数种类退却到了中
亚干旱区 ,仅留一种于东亚地区 (C. erinacea ) ,而十分相似于中亚的 C. t ragacanthoides。这
一退却迁移至东亚的种类 ,在重新回到森林环境以后 ,染色体得到了加倍 ,变成四倍体种类 ,
退却至中亚的种类在迁移到森林环境中以后 ,染色体也得到了加倍 ,如 C . spinosa迁移至阿
尔泰林区 ,形成四倍体。 Ser. Frutescentes类群的形态特征受到强烈改造 ,从高原台面上形成
迁移下来以后 ,具有极强的适应能力 ,广为扩展 ,形成现在几乎到处都有的分布格局。这一类
向西迁移发展出了 Ser . Grandi f lora类群 ,向东发展出了 Ser . Cham lagu类群 ,向北发展出
Ser . Pygmaeae更适干旱的类群。回到东亚森林区的种类产生杂交 ,使染色体加倍 ,形成
Ser . chamlagu类群 ,又占据了祖先相似的森林环境。向西扩展过程中 ,分化出 Ser . Grandi-
f lorae的同时 ,有的种染色体也加倍而扩展的更远占据严酷生境 ,如 C . f rutex 染色体加
倍〔 4〕而分布在属分布范围的最西北部。 Ser . Pygmaeae类群中的 C . stenophyl la也通过染色
体加倍扩展至这一类群的最东北部 ,C .brachypoda通过复制染色体占据了蒙古高原荒漠和
戈壁生境。
进一步的寒冷干旱 ,促使变化的类群进一步分化 ,形成了 Ser . Erinacanthae叶轴木质化
成刺的特征类群。 由于这一类群不能适应更寒冷的气候 ,而于高原台面低处分布 ,形成环青
藏高原分布的特点 ;适应了更寒冷的类群发展出子房内被毛的特征 ,而生于台面上 ,如 , Ser.
Laetev irentes.。 Sect . Longispinae也发展出子房内被毛特征 ,适应寒冷 ,分布于青藏高原的
高寒气候区。 可能由于小生境缘故 ,存有大量原始的性状。
Ser . Jubatae的分布特点显然与青藏高原的隆起及第四纪冰川活动有关。高原的隆起促
使原始类群形成现代分布特点—环青藏高原连续分布 ,并发展成 Ser . Jubatae类群。而冰川
的活动使广泛分布于北极的原始类群南迁或消亡 ,小地域上残存下来几个零散分布点。几
个星散分布点上的类群发展形成了适应山体气候的形态特点 ,而与青藏高原上的类群特征
一致。因此 ,从这一定意义上说 , Ser . Jubatae是一个适应来自不同压力但相同选择机制的混
合类群。这可能是为什么其染色体数目变化大的缘故 ( 2n= 2x= 16、 24、 32)。这一类群的形
4334期　　　　　　　　　　　　　周道玮: 锦鸡儿属植物分布研究
态分化强列是无疑的。
不同形态特征的青藏高原种分别占据不同的海拔“生态位”和生境 (表 3)。 这种现象都
表明了青藏高原隆起产生的一系列环境因子的巨大改造和选择作用。
表 3 不同类群在青藏高原分布的海拔上限和生境
Tab. 3　 Distribution altitude ( up- Limited, m) and Habitate of different series of
Caragana in Tibet plateau
类群 ( series & species 海拔上限 up- limite 生境 habitate
Ser . Pygmaeae 4900
　C . versicolor 4900 高寒草甸
　C .brevif olia 4500 高寒草甸
Ser . Bracteolatae 3800
　C . f ranchetiana 3800 林下或灌丛中
C .brevispina 3200 灌丛中
Ser . Erinacanthae 3600
　C . tangutica 3600 灌丛中
　C . conferta 3600 灌丛中
Ser . Jubatae 5000
　C . jubata 5000 林缘、灌丛
　C .alpina 4800 ?
Ser . Laetevirentes 4300
　C . geradiana 4200 干旱阳坡
　C . changduensis 4300 灌丛中
总之 ,锦鸡儿属的起源与分化强烈地受第三纪以来地质地理环境的复杂巨变影响。青藏
高原的隆起 ,高原面上寒旱化 ,内陆区旱化 ;第四纪冰期与间冰期的作用 ,导致本属植物主要
沿适应高寒干旱和干旱二个方向发生剧烈分化 ,产生形成了如此多的种类 ,并在就地分化的
基础上迁移扩散形成了现代分布格局 (图 3)。
图 3　锦鸡儿属分布类型的渊源关系
Fig. 3 Formation and Relation of Distribution Types o f Ca ragana
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ABSTRACT
The dist ribution of the genus Caragana is typical AsiaTemperature type( Fig. 1) , but
one species mig rated to the subtropical zone of Asia, four to the European and one dif fer-
entiated in coo l Atarctic zone. Acco rding the simi li ty of species dist ribution of caragana ,
six dist ribution types w ere divided, East - Asia type, Middle- Asia type, Mongo lia -
plateau type, Tibet- plateau type, Black- sea type and Discontined type. Each distribu-
tion type have a catalogue ( section) domina ted. The fo rmation of each type and the rela-
tion among the types w ere discussed.
Densi ty map ( Fig. 2) show tha t there are tw o densi ty centres in the genus Ca ragana,
East- Asia centre and Middle- Asia centre. The fo rmer is original cent re w hich ha s to tal
sections of the genus wi th 16 species, the la tter is va riety centre which only have 3 evo lut-
ed sections wi th 15 species.
At last , the paper discussed the origin and dif ferentiation of the genus Caragana f rom
Tertio ry.
Key words　Caragana; Distribution; O rigin
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