全 文 ：第 23 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　1 月
Vol.23　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2003
白桦雌花发育 、大孢子发生及胚胎发育的解剖学观察
姜 静1 李同华1 庄振东2 杨传平1
(1.东北林业大学 , 哈尔滨 150040)
(2.内蒙古兴安盟五岔沟林业局 , 五岔沟 137803)
摘　要　白桦雌花从开花到雌性器官的成熟需经历 1个月左右的时间 ,解剖学观察表明:四月下
旬越冬的雌蕊原基开始了活跃的分裂和分化 ,子房和柱头开始生长。四月末开花 ,五月初授粉 。
此后胚珠开始长大 ,五月中旬即分化形成珠被 、珠心 。珠被为单层珠被 ,胚珠为厚珠心胚珠 ,胚珠
倒生 。五月中下旬 ,珠心内产生大孢子母细胞 ,一周左右发育为成熟胚囊 ———七细胞八核胚囊 ,五
月末完成双受精 。白桦胚胎发育经过合子 、原胚 、球形胚 、心形胚和鱼雷形胚等时期最后发育成
熟。胚乳发育与胚胎同步 ,即受精的极核进行几次分裂后形成核型胚乳 ,胚乳核不断增多 ,在形成
心形胚后胚乳细胞形成细胞壁 。
关键词　白桦;雌花;胚胎发育
THE ANATOMICOBSERVATION OF THE DEVELOPMENT
OF FEMALE FLOWER MEGASPOREGENSIS AND THE
DEVELOPMENTOF EMBRYO OF BETULA PLATYHYLLA
JIANG　Jing1　LI Tong-Hua1　CHUANG Zhen-Dong2　YANG Chuan-Ping1
(1.Northeast Forestry University , Harbin 150040)
(2.Wuchagou Forestry Bureay of Xing an League , Inner Mongolia , Wuchangou 137803)
Abstract　The development of female flow er of Betula platyhyl la and the processes of maturity of fe-
male organ should be undergoing approximately one month.Anatomic observation suggests as fol-
lows.In late April , primitive pistil began to undergo cell division and cell differentiation after dor-
mancy .Ovary and st igma w as g rowing at that time.Floral bloom and pollination happened respec-
tively in the end of April and the beginning of May.After that and nucellus tissue ovules grew and
differentiated integument f rom ovule in the middle M ay.Betula platyhy lla has sing le integument ,
crassinucellate ovules which w ere anat ropous.In the late of M ay , megasporocyte came into being and
turn into embryo sac that has seven cells and eight nucleus in a week o r so.Fertilization process f in-
ished in the end of May .Betula platyhylla embryo became mature af ter the process of zygote ,
proembryo , globular embryo , heart stage embryo and torpedo stage embryo.Meanwhile fertilized po-
lar nucleus w ent into mitosis in Nuclear type.Endosperm increased and g rew w alls until heart stage
embryo formed.
Key words　Betulla platyphyl la;female flower;development of embryo
国家自然科学基金资助项目(39970627)。
第一作者简介:姜静(1968-),女 ,硕士 ,讲师 ,主要从事森林植物学教学和研究工作。
收稿日期:2002-05-03
　　白桦(Betula platyphy lla suk)广泛分布于东
北 、华北 、西北及西南高山林区等 14个省区[ 1] 。白
桦材质洁白 ,纹理致密 ,用途广泛 ,既可做胶合板
材 、纸浆材 ,又可用做工艺材 、家具材等 ,也是建筑 、
枕木 、矿柱的良好材料 ,在日常生活中人们对白桦
的需求量越来越大 ,我国在“八五”以来对白桦进行
了种源 、优树选择 、强化育种等研究工作[ 2 ～ 5] ,为
白桦的遗传改良奠定了基础 。其中白桦强化育种
取得了突破性进展 ,经过强化处理 ,使自然界 15 ～
20年开花结实的白桦 ,缩短为 2 ～ 3年 ,大大缩短
了育种周期。然而有关强化条件下 ,调控白桦提早
开花结实的基因是什么 ? 它是如何调控白桦开花
的?为了研究这个问题 ,笔者首先对白桦雌花发
育 、大孢子发生及胚胎发育进行解剖学观察 ,旨为
白桦在强化条件下提早开花结实的基因调控研究
奠定基础 。
1 　材料与方法
实验材料采自东北林业大学校园内 30年生白
桦翌年枝上的雌花序 。从 4月 20日至 6月 17日 ,
每隔 1 ～ 5天取材一次 ,每次取1 ～ 3个花序。将雌
花序切成小段 ,后期将小花或果实从苞片中分离 ,
FAA固定液中固定并保存。爱氏苏木精整体染
色 ,采用石蜡切片法制片 , OLYMPUS 显微镜观
察 、数码相机照相。
2 结果与分析
2.1 白桦开花 、授粉过程及子房的发育
4月中下旬 ,经过越冬的雌花芽的基部泛绿膨
大 ,开始萌动 ,但雌花序仍包裹于芽鳞内。雌花序
由无花被的雌蕊原基和苞片组成[ 4] ,与越冬时状
态相似(图版 I:1)。4月末包裹花序的幼叶从芽鳞
中展开 ,露出雌花序 ,其内雌蕊原基细胞开始分裂
和分化形成雌蕊 ,雌蕊的柱头伸长 ,随苞片的打开
而露出(图版 I:2 ～ 4)。随着温度升高 ,光照时间
的增加 ,柱头由绿变红 ,并分泌黏液 ,等待授粉(图
版 I:3)。柱头内部细胞排列分为两层 ,外侧为表
皮细胞 ,细胞核小 、染色浅 、细胞壁厚且角质化;内
侧细胞相对较小 ,排列紧密 ,细胞质浓 ,中心稍有空
隙(图版 I:5)。此时的雌蕊子房较小 、扁平 ,外层
已经形成子房壁 ,其内是基本组织 ,中心的一些细
胞已经形成了胚珠原基(图版 I:6)。从切片的各
个侧面都可见到胚珠与基本组织之间有空隙 ,那就
是子房室或称心室(图版 I:7 , 8 , 9)。横切面上可
以见到子房中央一些染色较深的细胞 ,它将来会发
育成中央维管束 ,在中央维管束两侧分别着生一胚
珠(图版 I:7)。胚珠最初起源于子房壁胎座处的
一个小突起(图版 I:8),这团幼小的细胞经分裂逐
渐增大 ,不断分化形成胚珠内各组织(图版 I:9)。
5月初 ,雄花散粉 ,花粉落到柱头上很快萌发 ,
花粉管先沿柱头外壁无规则地生长 ,最后进入柱头
(图版 I:10)。几天后 , 柱头变得枯黄(图版 I:
11),苞片再次闭合 。以后两周左右的时间里 ,子房
的体积逐渐变大 ,子房室内空间增大 ,中央维管束
形成(图版 I:12)。中央维管束生长过程中两侧各
产生一束分支 ,将来形成珠柄 。珠柄随中央维管束
的形成而分化完毕(图版 I:13)。同时子房壁细胞
不断向外分裂 ,增大子房的表面积 ,内层一些大而
圆 ,原生质体较少的细胞也不断分裂以增加子房的
体积(图版 I:14)。五月中旬 ,横切片观察 ,子房呈
现一个中间较厚两侧较薄的凸透镜状(图版 I:
15)。五月下旬两侧的细胞特化成扁平 、细胞核小 、
细胞质极少的表皮细胞 ,形成膜质的翅 ,酷似成熟
白桦果实的外形(图版 II:1)。此后 ,子房不再膨
大。通过柱头与子房的比例发现:此时整个子房与
发育初期相比体积已增大数十倍(图版 I:6 ,图版
II:2)。
2.2 胚珠 、胚囊的形成和发育
2.2.1 胚珠的发育和大孢子的发生
习惯上把被子植物的大孢子囊称为胚珠 ,但严
格地说 ,大孢子囊应只是胚珠中的珠心 ,而珠被是
大孢子囊的外面保护层[ 6] 。白桦胚珠一侧生长较
快 ,胚珠向下弯曲将近 180°,从而使珠孔端靠近珠
柄属于倒生型胚珠(图版 I:13)。在胚珠的分化初
期 ,胚珠基部外侧一些细胞分裂频率加快 ,分化成
珠被原基 ,珠被原基体积增加 ,到了五月中旬 ,形成
由 2 ～ 4层细胞组成的珠被 ,其中靠近子房室一侧
的珠被外层细胞角质化(图版 I:13),五月下旬 ,珠
被内层细胞不断分裂 ,体积增大 ,最终形成单层珠
被(图版 II:3)。胚珠的顶端不愈合 ,即不形成一
个封闭的体系 ,形成的这个孔道就叫珠孔(图版 II:
3)。在珠被发育的同时 ,珠心中产生一个孢原细
胞 ,而大孢子的发生就始于这个孢原细胞。它与其
周围的珠心细胞显著不同 ,即细胞较大 ,细胞核大
而明显 ,细胞质浓液泡化程度低(图版 II:3 , 4)。
孢原细胞再经分裂分化 ,或直接增大形成胚囊母细
471 期　　　　　　　　　　　　姜　静等:白桦雌花发育 、大孢子发生及胚胎发育的解剖学观察
胞 ,胚囊母细胞又可称为大孢子母细胞[ 7] 。白桦
的大孢子母细胞与珠心表皮之间被数层细胞隔开 ,
形成厚珠心胚珠(图版 II:4 ,6)。这些珠心细胞染
色较深 ,细胞质较多 ,细胞排列整齐 、紧密 ,它们最
终将被发育着的胚囊或胚乳逐渐消耗掉 ,为胚的发
育提供营养(图版 Ⅲ:11 , 12)。五月中下旬 ,大孢
子母细胞进行减数分裂(图版 II:5 , 6),形成四个
单倍染色体数目的大孢子 ,珠孔端的退化(图版 II:
7),最后只余下一个发育为有功能的大孢子。
2.2.2 雌配子体的形成 、发育和双受精
白桦的雌配子体也就是胚囊 ,通常在五月下旬
形成 。余下的大孢子细胞体积的增大 ,同时出现大
液泡 ,形成单核胚囊(图版 II:8),接着连续发生三
次核的分裂 ,在第一次分裂后形成两个核(不形成
细胞壁),它们分别移到两极形成二核胚囊(图版
II:9)。此二核随即再进行两次分裂 ,在两极各形
成四个核(图版 II:10 ,11),随着核分裂的进行 ,胚
囊显著地扩大(特别是在长轴方向上),切片中有时
出现不同于珠心组织的结构 ,很可能是生长到珠心
的花粉萌发管(图版 II:12)。八核中两极各有一
核———极核移至中央(图版 II:13),两极的六核各
自形成细胞壁 ,构成七个细胞 。它们分别是位于珠
孔端的一个卵细胞(图版 I I:14)和两个助细胞(图
版 II:15);位于合点端的三个反足细胞(图版 II:
14)以及包围这两群细胞的一个大的含两个极核的
中央细胞(图版 II:13),这就形成了一个成熟的胚
囊。胚囊体积很大 ,被几层珠被细胞所围 ,从石蜡
切片上可以看出 , 此七个细胞的核不处于同一平
面。含有两个精核的花粉管到达胚囊 ,并释放出两
个精核 ,其中一个精核与卵细胞结合 ,另一个精核
与极核相融合。五月末完成双受精 。
2.3 胚及胚乳的发育
2.3.1 胚的发育
白桦的卵细胞与其中一个精子结合后发育为
合子 ,合子体积较卵细胞略小些(图版 Ⅲ:1),助细
胞和反足细胞退化。合子的分裂稍后于初生胚乳
核 ,形成由基细胞和顶细胞组成的原胚 ,原胚继续
分裂 ,但体积稍有增大(图版Ⅲ:2),整个原胚被一
层胼胝质状物所包围(图版 Ⅲ:3)。它继续发育 ,
六月初进入球形胚阶段。球形胚早期 ,胚体外侧依
然有胼胝质样物质 ,基细胞横向分裂最终形成胚柄
细胞 ,顶细胞不断分裂形成胚体 ,细胞较小 ,体积变
化不大(图版Ⅲ:4),但到了后期 ,随着胚的球形显
著增大 ,已看不见胼胝质状物(图版 Ⅲ:5)。
随着不断的分裂分化 ,球型胚出现了原表皮细
胞。原表皮细胞在特定的位置频繁分裂 ,形成突
起 ,出现子叶原基。将形成子叶的区域细胞分裂频
率较快 ,而子叶中间的区域分裂的频率较低 ,在子
叶原基的对侧也出现一个生长点 ,那就是下胚轴和
胚根的雏形 ,形成心形胚(图版 Ⅲ:6)。与胚根原
基相连的还有一纵列正在退化的胚柄细胞(图版
Ⅲ:7)。子叶 、胚根原基的发育过程中子叶及下胚
轴的细胞继续分裂伸长甚至出现液泡化(图版 Ⅲ:
8 、9),使器官分化更加明显 ,胚的体积增大。随着
子叶与胚根的伸长 Y 字型的维管束雏形清晰可
见 ,形成鱼雷形胚(图版 Ⅲ:10),最后成为成熟胚
胎。
2.3.2 胚乳的发育
大量切片观察表明 ,白桦的胚乳属核型胚乳 。
极核与精核融合后形成的初生胚乳核很快进入分
裂状态 ,初期只进行核与质的分裂不形成细胞壁 。
胚乳经常由胚囊侧壁经合点端向另一侧移动 ,边移
动边不停分裂(图版 Ⅲ:13),这样 ,胚囊内的空隙
很快被呈游离状态分布的核所充满。随着珠心细
胞的不断解体和胚囊的不断扩大 ,中央形成了一个
大液泡 ,而胚乳核常常被挤到细胞周缘 ,再经过一
周左右到了球形胚后期 ,游离核之间开始以自由生
长细胞壁的方式进行细胞化 ,形成细胞型胚乳(图
版 Ⅲ:14)。随着胚的长大 ,胚附近的胚乳不断解
体 ,释放其内容物为胚提供营养(图版 Ⅲ:15),而
靠侧壁及合点端的胚乳则特化成含有大液泡和丰
富内容物的巨大细胞 ,其内贮藏的蛋白质 、脂肪颗
粒等营养物质供种子萌发使用(图版 Ⅲ:15)。在
胚胎发育的初期 ,核型胚乳阶段 ,珠心细胞开始解
体(图版 Ⅲ:11),到了后期由于外层的胚乳的作
用 ,珠心细胞全部解体 ,其水解产物为胚乳和胚的
进一步发育提供营养(图版Ⅲ:12)。
3 讨论
3.1 传粉至受精的间隔期
从时间尺度上来说 ,不同植物的花粉落到柱头
至其内的精核与卵和极核融合完成双受精过程所
经历的时间是各不相同的。较为普遍的是在 10 ～
48小时间完成[ 6] 。通过两年的显微观察发现:白
桦的传粉至受精的间隔期长达 25 ～ 29天。悬滴法
培养白桦花粉 、观察自然状态下白桦柱头的花粉状
态可知花粉萌发既长出花粉管只需一天左右 。为
什么白桦的传粉到受精的间隔期如此之长? 白桦
48 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷
花柱的表皮细胞角质化 ,子房表面有很多绒毛 ,在
散粉后花粉管在花柱表面不定型的弯曲生长然后
才能进入雌花内部;更重要的是 ,在雄性器官已经
成熟的受粉期白桦的雌性器官没有发育成熟 ,仅仅
刚脱离休眠状态。苞片打开 、雌花开放时花序瘦
小 ,几天时间内授粉结束 ,苞片立即闭合 ,其后的约
两周时间内果序增大 ,这很可能说明 ,花粉管在子
房中的生长 ,其内容物中很可能含有促进胚珠的发
育和雌配子体的成熟的生理调控物质。这还有待
于进一步研究。
3.2 双胚珠形成和单胚囊的发育
在白桦一朵小花的子房内有两个胚珠 ,胚珠自
五月中上旬开始分化发育到中下旬受精时两胚珠
的发育是没有差别的 。但是 ,为什么果实成熟形成
种子后只形成一棵小苗? 通过观察发现 ,在两个胚
珠中往往只有一个形成七细胞胚囊 ,随后其珠心细
胞解体 ,而此时另一个胚珠的内层细胞也随之解体
(图版 Ⅲ:11),形成瘦小的中空的一个由珠被角质
化层包围的空腔(图版 Ⅲ:12)。这一过程可能是
胚珠细胞自发调控的 ,其后七细胞胚囊生成某种诱
导信号来引导精核的移动 ,也可能是精核随机靠近
某个胚珠在具胚珠很近的地方介导大孢子的形成
和发育 。关于这一雌配子体形成的临界刺激是内
源还是外源还需大量深入细致的研究。
3.3 珠心的解体和胚的免疫
在形成合子的过程中 ,胚珠内的各个组成部分
都需要进行重组 。作为胚囊发育的环境 ,除了存在
各种养分外必定还有使胚囊扩大 、内层珠心细胞不
断解体的酶 ,但酶并不能解体胚囊及其内部的细
胞;精核进入胚囊后 ,胚囊系统开始瓦解 ,胚囊壁逐
渐被破坏 ,助细胞和反足细胞解体 ,胚珠内部再次
重新排布。虽然此时 ,合子细胞较小 ,而与助细胞
反足细胞不同的是它不但不解体 ,反而不断分裂生
长。这些都很可能与胼胝质的隔离作用有关 ,胚
囊 、合子到球形胚的发育过程中都可清楚的见到这
层胼胝质膜 。,它们将胚囊很好的隔离允许小分子
营养物质的进入 ,阻止大分子酶的进攻 。最后 ,酶
失活 ,胼胝质消失 ,胚渐渐独立生长 ,胚乳细胞以自
由生长细胞壁的方式细胞化。
参 考 文 献
1.郑万均.中国树木志.北京:中国林业出版社 , 1983 , 2143
2.姜静 ,杨传平 , 刘桂丰 ,等.白桦苗期种源试验的研究.东
北林业大学学报 , 1999 , 27(6):1 ～ 3
3.姜静 ,杨传平 , 刘桂丰 , 等.利用 RAPD 标记技术对白桦
种源遗传变异的分析及种源区划.植物研究 , 2001 , 21
(1):126 ～ 130
4.姜静 ,杨传平 , 刘桂丰 , 等.白桦雌雄花发育的解剖学观
察.东北林业大学学报 , 2001 , 29(6):11 ～ 14
5.陶静 ,詹亚光 , 姜静 , 等.白桦组培再生系统的研究.东北
林业大学学报 , 1998 , 26(5):6 ～ 9
6.胡适宜.被子植物胚胎学.北京:人民教育出版社 , 1982
7.曹慧娟主编.植物学(第 2 版).北京:中国林业出版社 ,
1992
图 版 说 明
Explanation of plates
图版 I
1.四月中下旬的雌花花序;2 .五月初雌花序的苞片打开;
3 .柱头已变红 ,处于授粉期;4 .切片观察苞片已打开的形
态;5.柱头结构;6 .雌蕊的结构;7.五月上旬横切面上正
在发育的维管束和两个胚珠原基;8 .胎座上的小突起;9
.胚珠长大开始分化;10.花粉管在柱头上生长;11 .小花
的柱头枯黄;12 .五月中旬中央维管束形成;13.珠柄形
成;14 .子房内部的细胞;15 .五月中旬稍长大的子房
Plate I
1.Female inflorescence of Betula in later April;2 .Bract on
the inflorescence was opened in the beginning of May;3.Stig-
ma has turned red waiting fo r pollination;4.Bract w as opened
in slice;5.Construction of stigma;6.Construction of pistil;
7.Developing central vascular bundle and two primitive ovules
in transect in early May;8 .Prominency o f the placenta;9 .
Ovary was bigg er and ready for differentiation;10 .Pollen tube
was grow ing on the stigma;11.Flo ral stigma blighted ;12.
Central vascular bundle come into being in Middle May;13.
Funiculus was formed ;14.Inner cells of the ovary;15.Big-
ger ovary in M iddle May
图版 I I
1.五月下旬子房外观;2 .纵切面的子房和枯萎的柱头;3
.珠孔 、单层珠被 ,厚珠心胚珠;4.已分化出孢原细胞的珠
心结构;5.五月中下旬 , 大孢子母细胞的第一次减数分裂;
6.厚珠心胚珠和四个大孢子;7.珠孔端的大孢子退化;8.
单核胚囊;9.二核胚囊;10 、11.连续切片上大孢子囊内的
第三次分裂形成八核 ;12.花粉管在珠心中生长;13.中央
细胞和其内的两个极核;14.卵细胞和反足细胞;15.二个
助细胞
Plate II
1.Appearance o f the ovary in later May;2.The vertical sec-
tion of the ovary and the dead stigma;3.Micropyle , single in-
tegument and crassinucellate o vule;4.Construction of nucellus
where ar chesporial cell has been differentiated ;5.The first
step of meio sis of megasporocyte in later of May;6.Crassinu-
cellate ovule and four megaspo res ;7.A megaspo re tha t near
491 期　　　　　　　　　　　　姜　静等:白桦雌花发育 、大孢子发生及胚胎发育的解剖学观察
micropyle degenerated ;8 .Mononuclear embryo sac;9.Dinu-
clear embryo sac;10.11.The third mito tic division produced
eight nuclei on the continueous slices ;12 .Pollen tube w as
g rowing in nucellus;13.Central cell and its two polar nucle-
uses ;14.An egg and three antipodal ;15.Two synergids
图版Ⅲ
1.分裂前的合子 ;2.原胚 3.被包被的原胚;4.球形胚早
期;5.球形胚晚期 ;6.心形胚;7.胚柄开始退化;8.下胚
轴细胞中出现液泡;9.子叶原基细胞中出现液泡;10.鱼
雷胚;11.一侧胚珠发育成熟 , 另一胚珠开始解体;12.一
个胚珠内容物完全解体;13.核型胚乳;14.细胞型胚乳;
15.正在解体的胚乳细胞
Plate Ⅲ
1.Zygote before mitosis;2.Proembryo ;3.Proembryo was cov-
ered;4.Earlier stage of g lobular embryo;5.Later stage of glob-
ular embryo;6.Heart stage embryo;7.Suspensor began to de-
generate;8.Vacuole appeared in hypocotyl cells;9.Vacuole ap-
peared in conty lendons cells;10.Torpedo stage embryo;11.
One of the ovule get mature w hile other one begin to disinte-
g rated;12.Materials in ovule completely degenerated in M iddle
June;13.Nuclear endosperm;14.Cellular endosperm;15.The
disinteg rated endosperm in embryo side
50 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷