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STUDY ON KARYOTYPES OF ARTEMISIA SECT. DRACUNCULUS BESS.IN NORTHEAST CHINA

中国东北蒿属龙蒿组植物核型研究



全 文 :第 20 卷 第 4 期        木  本  植  物  研  究 2000 年 10 月
Vol.20 No.4       BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct.,  2000
中国东北蒿属龙蒿组植物核型研究
王凌诗
(北京教育学院生物系 , 北京 100011)
摘 要 报道了东北蒿属龙蒿组 10个分类群植物的核型。核型公式分别为:
龙蒿(Artem isia dracunculus L.)(2n)=4x=36=28m+8sm;
猪毛蒿(A.scoparia Waldst.et Kit.(2n)=2x=16=12m+4sm;
盐蒿(A .halodendron Turcz.ex Bess.)(2n)=4x=36=30m+4sm+2st;
光沙蒿(A.oxycephala Kitag.var.oxycephala)(2n)=4x=36=28m +6sm+2st;
兴凯光沙蒿(A.oxycephala Kitag .var.xingkaiensis G.Y.Zhang )(2n)=4x=36
=28m+6sm +2st;
山海光沙蒿(A.oxycephala Kitag .var.shanhaiensis G.Y.Zhang)(2n)=4x=36=
2M+28m+4sm+2st;
太阳光沙蒿(A.oxycephala Kitag .var.taiyangensis G.Y.Zhang)(2n)=4x=36=
28m+6sm+2st;
柔毛蒿(A.pubescens Ledeb.var.pubescens)(2n)=4x=36=28m +6sm+2st;
大头柔毛蒿(A.pubescens Ledeb.var.gebleriana (Bess.)Y.R.Lin )(2n)=4x =36
=28m+6sm +2st;
塔河柔毛蒿(A.pubescens Ledeb.var.taheensis G.Y.Zhang)(2n)=4x=36=28m
+6sm+2st;
核型类型均为 2A型 。
关键词 蒿属;龙蒿组;染色体;核型
STUDYON KARYOTYPES OF ARTEMISIA SECT.
DRACUNCULUS BESS.IN NORTHEAST CHINA
WANG Ling -Shi
(Beijing institute of education , Beijing 100011)
Abstract The Chromosome numbers and karyotypes of ten taxon to Artem isia Sect.
Dracunculus Bess.in No rtheast China are repo rted.The kary otype formulae are as
作者简介:王凌诗(1963-),女 ,讲师(硕士),植物学。收稿日期:2000-3-3
follow s:
Artemisia dracunculus L .(2n)=4x =36=28m+8sm;
A .scoparia Waldst.et Kit.(2n)=2x =16=12m +4sm;
A .halodendron Turcz.ex Bess.(2n)=4x =36=30m +4sm+2st;
A .oxycephala Kitag.var.oxycephala (2n)=4x =36=28m +6sm+2st;
A .oxycephala Kitag.var.x ingkaiensis G.Y.Zhang (2n)=4x=36=28m+6sm +
2st;
A .oxycephala Kitag .var.shanhaiensis G.Y.Zhang(2n)=4x =36=2M +28m +
4sm+2st;
A .oxycephala Kitag.var.taiyangensis G.Y.Zhang (2n)=4x =36=28m +6sm +
2st;
A .pubescens Ledeb.var.pubescens (2n)=4x =36=28m +6sm+2st;
A .pubescens Ledeb.var.gebleriana(Bess.)Y.R.Lin(2n)=4x=36=28m+6sm+
2st;
A .pubescens Ledeb.var.taheensis G.Y.Zhang (2n)=4x=36=28m+6sm+2st;
Key word Arstemisia;Sect.Dracunculus Bess;Chromosome number;Karyotype
蒿属(Artemisia.)是菊科(Compositae)中的大属 ,隶属春黄菊族(Ttrib.Anthemideae),
全世界共有 300多种 ,我国有 200多种 ,东北地区有 50多种[ 1~ 3] 。国外学者对其中 200多
种的染色体数进行过报道[ 4 ~ 6] ,国内(含台湾)只有十几种见过报道[ 7 ~ 9] ,王臣等人(1998 ,
1999)[ 10 ,11]对莳萝组和艾蒿组的核型进行了研究 ,但未见龙蒿组的报道。笔者对东北地区
(含内蒙古东北部)的蒿属龙蒿组十个分类群的植物染色体进行了研究 ,目的是为蒿属的分
类提供细胞学依据。
1 材料和方法
材料来源见表 1。
以萌发的种子根尖为体细胞有丝分裂制片材料。种子置于内衬湿润滤纸的培养皿中 ,
20 ~ 22℃恒温避光萌发 ,待幼根长至 1cm 左右时 ,以对二氯代苯水溶液 4℃条件下整体处理
6 ~ 8h;以卡诺氏液固定 4h 以上;在 60℃恒温水浴条件下用 1mol/ L 盐酸解离 5 ~ 10min ,用
水冲洗后放入 45%的醋酸溶液中软化 5 ~ 10min;用改良的石炭酸品红染色 ,常规染色体压
片。镜检选取染色体分散良好 、结构清晰者冷冻揭片 ,用加拿大树胶封片 ,制成永久装片 ,作
为染色体标本保存。
染色体计数统计 50个分散良好的中期细胞分裂相 。核型分析按李懋学(1985)[ 12]的方
法 ,测量 5个细胞的平均值。染色体相对长度 、臂比及类型按 Levan et al命名系统;染色体
相对长度系数的计算用 Kuo et al的方法;核型类型根据 Stebbins的分类标准划分 。凭证标
本存于哈尔滨师范大学生物系植物标本室。
2 观察结果
染色体参数见表 2。模式照片及核型图见图版 Ⅰ ⅡⅢ 。核型模式图见图 1-2 。
4034 期          王凌诗:中国东北蒿属龙蒿组植物核型研究
图 1 东北蒿属龙蒿组 5 个分类群核型模式图
Fig.1 The kary otype and morpholo gy of somatic chromosome in five taxon of Sect.Dracunculus of
Artemisia in nor theast china
A.龙蒿(Artemisia dracunculus L.)B.猪毛蒿(A .scoparia Waldst.et K it.)C.盐蒿(A .halodendron
Turcz.ex Bess.)D.光沙蒿(A .oxycephala Kitag.var.oxycephala)E.兴凯光沙蒿(A .oxycephala
Kitag.var.xingkaiensis G.Y.Zhang)
404 木 本 植 物 研 究               20 卷
图 2 东北蒿属龙蒿组 5 个分类群核型模式图
Fig.2 The kary otype and morpholo gy of somatic chromosome in five taxon of Sect.Dracunculus of
Artemisia in nor theast china
F.山海光沙蒿(A .oxycephala Kitag.var.shanhaiensis G.Y.Zhang)G.山海光沙蒿(A .oxycephala
Kitag.var.taiyangensis G.Y.Zhang)H.柔毛蒿(A.pubescens Ledeb.var.phbescens)I.大头柔毛蒿(A .
pubescens Ledeb.var.gebleriana (Bess.)Y.R.Lin)J.塔河柔毛蒿(A.pubescens Ledeb.var.taheensis
G.Y.Zhang)
4054 期          王凌诗:中国东北蒿属龙蒿组植物核型研究
  表 1 实验材料来源
Table 1 Origin of experimental material
分类群 Taxon 采集地
Locality
凭证标本
voucher
specimen
染色体标本
chromosome
specimen
染色体(2n)
Chromosome
numbers
龙蒿 A .dracunlus L. 内蒙 海拉尔 10194 A01 36
盐蒿 A .halodendron Turcz.ex Bess. 内蒙 海拉尔 9383 A03 36
猪毛蒿 A .scoparia Waldst.et Kit. 黑龙江帽儿山 9030 A02 16
光沙蒿 A .oxycephala Kitag.
var.oxycephala 内蒙 巴林桥 9350 A04 36
兴凯光沙蒿 A .oxycephala Kitag.var.
xingkaiensis G.Y.Zhang 黑龙江兴凯湖 9442 A05 36
山海光沙蒿 A .oxycephala Kitag.var.
shanhaiensis G.Y.Zhang 河北 山海关 10341 A06 36
太阳光沙蒿 A .oxycephala Kitag.var.
taiyangensis G.Y.Zhang 哈尔滨太阳岛 9532 A07 36
柔毛蒿 A .pubescens Ledeb.var.pubescens 内蒙 满归 10178 A08 36
大头柔毛蒿 A .pubescens Ledeb.var.
gebleriana (Bess.)Y.R.Lin 内蒙 西林集 9511 A09 36
塔河柔毛蒿 A .pubescens Ledeb.var.
taheensis G.Y.Zhang 黑龙江 塔河 10321 A10 36
2.1 龙蒿(Artem isia dracunculus L.)
染色体基数为 x=9 ,体细胞为四倍体 ,核型公式为(2n)=4x =36=28m+8sm;染色体
相对组成为 2n=24M 1+12M2;绝对长度变异范围为 2.57 ~ 2.92μm;臂比大于 2 的染色体
占 11.1%;未见随体;2A 核型 。1928年 ,Weinedel最早报道了产于欧洲南部的龙蒿染色体
数为 2n=18[ 13] ,至今已有多人进行报道 。Kaw atani(1964)报道本种有 18 , 36 , 54 , 72 等情
况[ 14] ;美国及加拿大的龙蒿为 2n=18(Morton , 1981)[ 15] ,前苏联西伯利亚及远东地区的龙
蒿为 2n=18 , 54(Rostov tseva ,1979[ 16] ,K rasniikov ,1985[ 17])。龙蒿广布于北温带和亚热带
半荒漠与草原地区 ,因而产生了不同倍性的居群分化 ,而这种分化对环境适应无疑是有利
的。同样 ,细胞学的工作对确定本种起源中心也具有重要的意义 。
2.2 猪毛蒿(A .scoparia Waldst.et Kit.)
染色体基数为 x=8 ,体细胞为二倍体 ,核型公式为(2n)=2x =16=12m+4sm;染色体
相对组成为 2n=8M1+8M 2;绝对长度变异范围为 5.61-6.52μm ;臂比大于 2的染色体没
有;未见随体;1A核型。前人关于本种染色体基数的报道不一。Khoshoo(1958)[ 18]报道本
种 x=8 ,2n=16;喜马拉雅西部克什米尔(Kaul ,1984)[ 19] 、俄罗斯的远东(Volkova , 1986)[ 20]
和保加利亚(Kuzamanov , 1986)[ 21]的猪毛蒿也是 x=8 ,2n=16;而 Mendelak(1986)[ 22]报道
x=9 ,2n=18;Kaw atani(1964)[ 14]报道本种 2n=16 , 36。从以上报道看 ,本种在分布区内 16
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条染色体居群占主导地位 , 18 和 36条染色体的居群可能由 x =8的染色体组进化而形成
的。
2.3 盐蒿(A.halodendron Turcz.ex Bess.)
染色体基数为 x=9 ,体细胞为四倍体 ,核型公式为(2n)=4x=36=30m+4sm +2st;染
色体相对组成为 2n=18M 1+18M2;绝对长度变异范围为 2.22 ~ 3.25μm;臂比大于 2的染
色体占 16.7%;未见随体;2A 核型 。未见有关报道 。
2.4 光沙蒿(原变种)(A .oxycephala Kitag.var.oxycephala)
染色体基数为 x=9 ,体细胞为四倍体 ,核型公式为 K(2n)=4x=36=28m +6sm+2st;
染色体相对组成为 2n=20M1+16M 2;绝对长度变异范围为 2.28 ~ 3.23μm;臂比大于 2的
染色体占 11.1%;未见随体;2A核型。未见有关报道。
2.5 兴凯光沙蒿(变种)(A.oxycephala Ki tag.var.xingkaiensis G.Y.Zhang .)
染色体基数为 x=9 ,体细胞为四倍体 ,核型公式为(2n)=4x=36=28m+6sm +2st;染
色体相对组成为 2n=16M 1+20M2;绝对长度变异范围为 2.25 ~ 3.18μm;臂比大于 2的染
色体占 16.7%;未见随体;2A 核型 。未见有关报道 。
2.6 山海光沙蒿(变种)(A .oxycephala Kitag.var.shanhaiensis G.Y.Zhang)
染色体基数为 x=9 ,体细胞为四倍体 ,核型公式为(2n)=4x =36=2M +28m +4sm +
2st;染色体相对组成为 2n=20M 1+16M2;绝对长度变异范围为2.26 ~ 3.18μm;臂比大于 2
的染色体占 11.1%;未见随体;2A 核型 。未见有关报道 。
2.7 太阳光沙蒿(变种)(A .oxycephala Kitag.var.taiyangensis G.Y.Zhang )
染色体基数为 x=9 ,体细胞为四倍体 ,核型公式为(2n)=4x=36=28m+6sm +2st;染
色体相对组成为 2n=16M 1+20M2;绝对长度变异范围为 2.30 ~ 3.11μm;臂比大于 2的染
色体占 16.7%;未见随体;2A 核型 。未见有关报道 。
2.8 柔毛蒿(原变种)(A .pubescens Ledeb.var.pubescens)
染色体基数为 x=9 ,体细胞为四倍体 ,核型公式为(2n)=4x=36=28m+6sm +2st;染
色体相对组成为 2n=16M 1+20M2;绝对长度变异范围为 2.23 ~ 3.16μm;臂比大于 2的染
色体占 11.1%;未见随体;2A 核型 。扈廷茂(1991)[ 7]曾对本种(取其异名 A.commuata)的
核型进行了分析 ,其结果与笔者的工作略有差异 ,多了一对近中部着丝点染色体 。
2.9 大头柔毛蒿(变种)(A .pubescens Ledeb.var.gebleriana (Bess.)Y.R.Lin)
染色体基数为 x=9 ,体细胞为四倍体 ,核型公式为(2n)=4x=36=28m+6sm +2st;染
色体相对组成为 2n=20M 1+14M2+2L ;绝对长度变异范围为 2.14 ~ 3.55μm;臂比大于 2
的染色体占 11.1%;未见随体;2A 核型 。未见有关报道 。
2.10 塔河柔毛蒿(变种)(A.pubescens Ledeb.var.taheensis G.Y.Zhang)
染色体基数为 x=9 ,体细胞为四倍体 ,核型公式为(2n)=4x=36=28m+6sm +2st;染
色体相对组成为 2n=16M 1+20M2;绝对长度变异范围为 2.17 ~ 3.19μm;臂比大于 2的染
色体占 16.7%;未见随体;2A 核型 。未见有关报道 。
3 结论与讨论
东北蒿属龙蒿组的染色体核型基本一致(见表 2),除猪毛蒿为 2倍体 ,染色体数为 16
外 ,其它均为 4倍体 ,染色体数为 36。除龙蒿和猪毛蒿外都有一对近端部着丝点染色体。
4074 期          王凌诗:中国东北蒿属龙蒿组植物核型研究
408 木 本 植 物 研 究               20 卷
除猪毛蒿核型类型为 1A 外 ,其它都是 2A 。臂比大于 2的染色体除猪毛蒿外 ,都是 11.1%
和 16.7%。
东北地区龙蒿组的 7种 、6变种的植物中有 6种 、6变种的染色体基数以 9为主 ,个别种
为 8 ,与莳萝蒿组 、艾蒿组相比较 ,8基数的种要少得多 。
龙蒿组中有四个分类单位是张贵一等(1992)[ 23 , 24]新立的 ,其中的变种兴凯光沙蒿核型
公式虽与原变种相同 ,但染色体相对组成更相似与盐蒿 ,结合形态特征可看出他是在原变种
光沙蒿的基础上 ,更倾向于盐蒿的一个变种;而太阳光沙蒿则是兴凯光沙蒿的一个变型;山
海光沙蒿比原变种多了一对正中着丝点染色体而少了一对近端部着丝点染色体 。塔河柔毛
蒿与大头柔毛蒿相比更相似与原变种 ,它只是比原变种多了一对臂比大于 2的染色体。细
胞学的证据支持以上几个分类单位的建立。
参  考  文  献
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图  版  说  明
Ⅰ东北蒿属龙蒿组 3 个分类群核型图及模式照片
1 , 2 龙蒿(Artemisia dracunculus L.)
3 , 4 盐蒿(A.halodendron Turcz.ex Bess.)
5 , 6 山海光沙蒿(A.oxycephala Kitag.var.shanhaiensis G.Y.Zhang)
Ⅱ东北蒿属龙蒿组 4 个分类群核型图及模式照片
1 , 2 猪毛蒿(A.scoparia Waldst.et Kit.)
3 , 4 兴凯光沙蒿(A.oxycephala Kitag.var.xingkaiensis G.Y.Zhang)
5 , 6 太阳光沙蒿(A.oxycephala Kitag.var.taiyangensis G.Y.Zhang)
7 , 8 大头柔毛蒿(A.pubescens Ledeb.var.gebleriana (Bess.)Y.R.Lin)
Ⅲ东北蒿属龙蒿组 3 个分类群核型图及模式照片
1 , 2 光沙蒿(A.oxycephala Kitag.var.oxycephala)
3 , 4 柔毛蒿(A.pubescens Ledeb.var.pubescens)
5 , 6 塔河柔毛蒿(A.pubescens Ledeb.var.taheensis G.Y.Zhang)
Explanation of the plates
Ⅰ  The karyotype and morphology of somatic chromosome in three taxon of Sect.Dracunculus of Artemisia in
nor theast China.
1 , 2 Artemisia dracunculus L.
3 , 4 A .halodendron Turcz.ex Bess.
5 , 6 A .oxycephala Kitag.var.shanhaiensis G.Y.Zhang
Ⅱ The karyotype and morphology of somatic chromosome in four taxon of Sect.Dracunculus of Artemisia in
nor theast China.
1 , 2 A .scoparia Waldst.et Kit.
3 , 4 A .oxycephala Kitag.var.xingkaiensis G.Y.Zhang
5 , 6 A .oxycephala Kitag.var.taiyangensis G.Y.Zhang
7 , 8 A .pubescens Ledeb.var.gebleriana (Bess.)Y.R.Lin
Ⅲ The karyotype and morphology of somatic chromosome in three taxon of Sect.Dracunculus of Artemisia in
nor theast China.
1 , 2 A .oxycephala Kitag.var.oxycephala
3 , 4 A .pubescens Ledeb.var.pubescens
5 , 6 A .pubescens Ledeb.var.taheensis G.Y.Zhang
410 木 本 植 物 研 究               20 卷