全 文 ：第 25卷　第 3期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　7月
Vo .l 25　No. 3　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH July, 　2005
基金项目:国家自然科学基金资助项目 ,项目批准号:30060007
第一作者简介:刘建平(1960— ),男 ,副教授 ,主要从事应用数学方面的研究。
*　通讯作者 Au th or for correspondence　
收稿日期:2004 - 01 - 07
胡杨 、灰叶胡杨果实空间分布及其数量特性的研究
刘建平　周正立　李志军*　龚卫江　高　山　于　军
(塔里木大学植物科技学院 , 新疆阿拉尔　843300)
摘　要　胡杨 、灰叶胡杨种间比较 ,果穗 、种子在树冠上的垂直分布均表现为树冠上层最多 ,中层
居中 ,下层最少 ,树冠南北侧相比较 ,南侧果穗量多于北侧。单果种子量在树冠各层次上差异不显
著 。胡杨单果重是灰叶胡杨的 2. 68倍 ,千粒重是灰叶胡杨的 1. 33倍 ,单果种子量是灰叶胡杨的
2. 14倍 ,单株种子量是灰叶胡杨的 1. 28倍 ,而单株果实量灰叶胡杨是胡杨的 1. 59倍 。同一个种不
同居群间比较 ,胡杨 、灰叶胡杨均是单株果穗数和果穗果实数各居群间都存在差异 ,胡杨各居群间
单果重 、单果种子量差异不显著 ,而灰叶胡杨各居群间单果重及单果种子量差异极显著。表明胡
杨在物质和能量上对后代的投资能力强于灰叶胡杨 ,生殖策略是通过较高的单果种子量来保证一
定数量的单株种子量;而灰叶胡杨单果种子量较低 ,却是通过较高的单株果量来保证单株种子量 ,
并且较小的种子占据空间生态位的潜能较胡杨占优势。
关键词　胡杨;灰叶胡杨;果实;空间分布;数量特征
A study on the spatial d istribution and quantative characteristic of
Popu lus euphratica and Populis pruinosa fruits
LIU Jian-P ing　ZHOU Zheng-Li　LIZhi-Jun*　GONG W ei-Jiang　G ao Shan　YU Jun
( Institu te o f P lant S cience and Techno logy, Tarim University, A lar, Xinjiang　843300)
Abstract　The spa tial distribution and quantitative characteristic ofPopulus euphratica andPopulus pru-
inosa fruits from diffe rent inhabited environment w ere studied. The results show ed that the numbe r of
fructification w as alloca ted to different crow n acco rding to definite pe rcentage, the pe rcentage o rderw as
uppe r >m idd le >low er and sou th>north, bu t the re w eren’ t significan t differences among quantity of
seed per fruit in upper, m iddle and low er parts of crow n from differen t popula tions. ComparedPopulus
euphratica w ith Populus pruinosa , Per fruitw eight, thousand kerne lw eigh t, quantity of seed per fruit,
quantity of seed per tree o fPopu lus euphraticaw ere 2. 68, 1. 33, 2. 14 and 1. 28 times than that o fPop-
ulus pruinosa , respectively. How ever, the number o f fructification pe r indiv idua l tree of Populus euph-
ratica was 1. 59 times than that o f Populus pruinosa. Compa red to d iffe rent popula tion from the sam e
specie, whe therPopulus euphratica orPopulus pruinosa we re all significant differences among numbe r of
fructification per individual plan t and fruit pe r fructifica tion. In addition, per fruitwe ight and quantity of
seed per fruitw ere no t significan t d ifferences in different popula tion o fPopu lus euphratica , and tha t of
Popu lus pruinosa was contrary. Th is indicated thatPopulus euphratica was higher than Populus pruinosa
in ma tte r and ene rgy investing to progeny, and its reproduction strategy w as the b igger quan tity o f seed
per fruit insure de fin ite quan tity o f seed per tree. But the quantity o f seed per tree o fPopu lus pruinosa
was insured by the number o f fruc tification per tree, and its potential occupied space niche w as higher
than tha t o fPopulus euphra tica.
Key words　Populus euphratica;Populus pruinosa;fruit;spatial distribution;quantitative characteristics
近年来 ,随着对生物多样性保护的高度重视和
保护生物学学科的迅速发展 ,濒危物种濒危机制和
未来命运的研究已成为热点 。胡杨 (Populus euph-
ratica O liv. )、灰叶胡杨 (Popu lus pruinosa Schrenk)
作为新疆干旱荒漠区植被的建群种和优势种 ,具有
重要的景观生态功能 、环境效益和资源价值 ,它的
衰退不仅在区域生态环境中带来了许多连锁反
应 [ 1] ,而且由于每一个物种都是一个基因库 ,物种
的大量减少和生态系统的大规模破坏 ,必将导致遗
传多样性的急剧丧失 [ 2] 。因此 ,阐明胡杨 、灰叶胡
杨的生殖生物学特性 ,对于干旱荒漠区建群种的恢
复 、保护和自然种群的发展具有重要意义 。
高等植物的花 、花序 、果实和种子 ,甚至着生这
些器官的生殖枝均可称为生殖构件 [ 3] 。每种植物
的生殖构件都有一定的分布格局和数量变化动
态 [ 4 ～ 10] 。种子是种子植物进行有性生殖的最重要
器官之一 ,是联系上下代植物体的纽带[ 11] 。能否
有足够的种子种群经散布后形成土壤种子库 ,避开
不良环境 ,在适宜时机达到幼苗的建成 ,为种群补
充后代 ,对种群的发展和壮大至关重要[ 12] 。本文
通过对不同居群胡杨 、灰叶胡杨果实空间分布及数
量变化规律的研究 ,以分析不同生态环境条件下居
群生殖能力与环境因子的关系 ,为深入系统研究胡
杨 、灰叶胡杨种群的生殖生态学特征提供理论基
础 ,并为揭示该种群的渐危机制提供依据 。
1　材料与方法
1. 1　研究地点及材料
研究所涉及的胡杨 、灰叶胡杨居群分别位于塔
里木河上游农一师 13团 、16团天然林 ,塔里木河
中游轮台县天然林 ,叶尔羌河中游农三师 44团 、48
团天然林和下游阿瓦提县天然林以及良繁场胡杨 、
灰叶胡杨人工林 。 2001年 3月下旬 ～ 4月上旬 (花
期 ),在调查各样点雌 、雄株花序空间分布及开花
传粉规律的基础上 ,于同年 8月中下旬 (果期),调
查各样点果穗空间分布特征及果实数量特征。研
究地点的生境条件已有详细报道[ 13] 。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　标准地选设
在林分踏查的基础上 ,在中 、壮龄林林分中选
择有代表性的地段 , 设立标准地 , 标准地面积
0. 25 hm
2 ,呈正方形 。共设立标准地 12块 ,其中天
然胡杨林 6块 、天然灰叶胡杨林 4块 ,人工胡杨 、灰
叶胡杨林各 1块 。各标准地林分条件见表 1。
1. 2. 2　标准木选择
对标准地内林木进行每木检尺 ,确定林分平均
直径与平均高。依据之在标准地内选择标准木 ,每
个标准地内选择标准木 30株 ,挂牌标记 。若不足 ,
则按标准地方向在标准地外选择。
1. 2. 3　测定方法
对每个居群的 30棵样株均按南北两个方向 ,
上 、中 、下三个层次果穗数量的调查 。在计数的同
时 ,每株分上 、中 、下三个层次各采摘 2枚果穗 ,并
贮于布袋中 ,带回室内 ,烘干。依次统计单株平均
果穗数 、平均果穗果实数 、平均果穗种子量 、平均单
果重 、平均单果种子量 、座果率及种子千粒重 。对
所获得数据按单因素进行方差分析 ,并采用 Q检
验法进行多重比较 ,以分析不同居群胡杨 、灰叶胡
杨果穗的空间分布特征及其数量变化规律。
2　结果与分析
2. 1　胡杨 、灰叶胡杨种间果实空间分布及数量特
征的比较
2. 1. 1　胡杨 、灰叶胡杨果实空间分布特征
胡杨 、灰叶胡杨各居群单株果穗数按南北两个
方向 ,上 、中 、下三个层次进行平均 ,得到图 1, 2。
从图中可看出 ,按垂直分 ,在胡杨总果穗量中树冠
上层占70%,中层占 24. 37%,下层占 5. 64%;在灰
叶胡杨总果穗量中树冠上层占 76%, 中层占
19. 36%,下层占 4. 63%;反映出胡杨 、灰叶胡杨果
穗在母株树冠上的垂直分布具有明显的成层性 ,均
表现为树冠上层果穗数显著高于中 、下层 ,这与雌
株花序的空间分布规律是一致的[ 14] (图 3, 4 )。按
南北分 , 胡杨 、灰叶胡杨南侧分别占 58. 24%、
54. 63%,两个种均表现为南侧结实量高于北侧 ,表
明胡杨 、灰叶胡杨单株果穗在树冠上的空间分布与
光照存在一定的关系 。从树冠同一层次的花序 、果
穗在各自总量中所占的比例(图 1 ～ 4)来看 ,胡杨 、
灰叶胡杨花序发育为果穗的成果率(比例)均表现
为树冠上层 >中层 >下层 。除此之外我们调查还
3373期 刘建平等:胡杨 、灰叶胡杨果实空间分布及其数量特性的研究
表 1　标准地林分调查因子及立地条件
Table 1　Stand descrip tion factor and site o f sam ple plot
树种
Species
居群
Popu lation
林龄
stand age
平均树高
Average dep th
(m)
平均胸径
D iam eter at b reast
h eigh t(cm)
郁闭度
C anopy den sity
地下水位
Groundw ater
level(m)
有机质
Soi l organ ic
m atter(%)
总盐
Total salt
(%)
胡杨
P. euph ra tica
良繁场
LiangFanch ang
30 7. 24 13. 45 0. 67 1. 94 1. 245 3 0. 185 3
阿瓦提 - 1
Aw ati -1
54 7. 39 11. 17 0. 34 1. 33 0. 875 8 0. 137 2
阿瓦提 - 2
(Awat i- 2 44 7. 21 10. 79 0. 53 1. 58 0. 875 8 0. 137 2
13团
13 corps
53 10. 04 11. 52 0. 60 3. 81 1. 443 8 4. 545 0
轮台 - 1
Lun tai -1
42 11. 35 14. 24 0. 72 2. 19 0. 865 3 0. 154 1
轮台 - 2
Lun tai -2
85 7. 49 23. 80 0. 04 7. 20 1. 029 7 2. 530 7
轮台 - 3
Lun tai -3
70 9. 05 23. 86 0. 56 5. 23 0. 945 2 1. 772 4
灰叶胡杨
P. pru inosa
良繁场
LiangFanch ang
30 7. 68 13. 67 0. 67 1. 94 1. 245 3 0. 185 3
阿瓦提
Aw ati
60 7. 64 16. 21 0. 43 3. 45 1. 047 3 0. 118 1
16团
16 corps
44 8. 80 14. 14 0. 39 1. 74 0. 862 9 1. 859 4
44团
44 corps
62 10. 31 16. 22 0. 48 4. 00 0. 463 9 0. 463 9
48团
48 corps
64 14. 63 23. 00 0. 62 1. 50 1. 329 9 0. 111 4
图 1　胡杨果穗数量分布饼形图
F ig. 1　F ructica tion distribu tion o fP. euphratica
发现 ,在花期均有花序分布的 44团 、48团 、轮台天
然林 ,到果实成熟期 44团灰叶胡杨林只有树冠上
层有果穗分布 ,而 48团灰叶胡杨林和轮台胡杨林
树冠上 、中 、下层则均无果穗分布 。分析其原因可
图 2　灰叶胡杨果穗数量分布饼形图
F ig. 2　F ruc tication distribution ofP. pruinosa
能主要是 2001年花期遇到低温 ,导致开花物候较
早的居群 ,花粉呈水渍状不能散粉 ,进而影响到传
粉 、受精和果实的形成;其次可能是地下水位和土
壤含水量低 (44团 、轮台)以及林分密度大(48团)、
338 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
图 3　胡杨雌花序数量分布饼形图
F ig. 3　Fem ale ca tkins distribu tion ofP. euphra tica
图 4　灰叶胡杨雌花序数量分布饼形图
F ig. 4　Fema le catkins distribution ofP. pruinosa
表 2　胡杨 、灰叶胡杨树冠不同层次果实数量特征
Table 2　Quan tita tive cha racte ristic of fru it in upper, m idd le and low er pa rts o f crown o fPopulus pruinosa and Populus pruinosa
树种
Species
层次
The leve l of
crow n
单株果穗数
Num ber of fru cti fication
p er ind ividu al p lan t
果穗果实数
Num ber of f ru it
per fructification
果穗种子量
Quanti ty of seed
per fructif ication
单果种子量
Quan tity of
seed per fru it
果实座果率
Percentage of
f ru it set ting
单果重
Per fruit
w eight
胡杨
P. euph ra tica
上 Upper 291. 5 a
A
18. 6 a
A
901. 4 a 49. 3 a 89. 4 a 0. 059 a
中 M iddle 101. 4 b
B
18. 3 ab
A
893. 4 a 50. 7 a 91. 5 a 0. 057 a
下 Low er 23. 5 c
C
17. 0 b
A
930. 0 a 58. 5 a 88. 2 a 0. 057 a
灰叶胡杨
P. pru inosa
上 Upper 464. 8 a
A
19. 1 a
A
421. 1 a 22. 1 a
88. 8 a
A
0. 023 a
中 M iddle 173. 7 b
B
17. 2 b
B
509. 5 a 28. 5 a
83. 2 b
B
0. 025 a
下 Low er 41. 6 c
C
17. 6 ab
AB
531. 0 a 29. 3 a
81. 4 b
B
0. 022 a
营养竞争等因素综合作用的结果。这说明在由花
序发育成果穗的过程中 ,环境条件对果穗的空间分
布有着较大的影响。
2. 1. 2　胡杨 、灰叶胡杨树冠不同层次果实数量特
征分析
由表 2中可以看出 ,在树冠不同层次上 ,由于
光照分布的不同 ,果实的数量特征表现不尽相同。
从果穗种子量 、单果种子量 、单果重来看 ,胡杨 、灰
叶胡杨各层次间均表现为差异不显著 ,这说明单果
重 、单果种子量与光照的关系不大 ,主要受遗传分
化的影响。而从单株果穗数 、果穗果实数 、果实座
果率来看 ,胡杨 、灰叶胡杨单株果穗数 、果穗果实数
在不同树冠层次间均差异显著 ,果实座果率胡杨表
现为树冠层次间差异不显著 ,灰叶胡杨表现为上层
与中 、下层差异极显著。这表明胡杨 、灰叶胡杨的
单株果穗数 、果穗果实数在树冠不同层次的分布与
光照强度的大小有关 ,灰叶胡杨的座果对光照的要
求高于胡杨。结合单株果穗量在上 、中 、下各层所
占的比例分析 ,在各层次单果种子量 、果穗种子量
没有显著差异的情况下 ,各层次种子量的多少主要
与各层次的果穗数量相关 。
2. 1. 3　胡杨 、灰叶胡杨果实数量比较
胡杨 、灰叶胡杨单株花量是由单株花序量和花
序花朵数决定的 ,单株花序量较低的胡杨是通过较
高的花序花朵数保证单株花量 ,而花序花朵数较低
的灰叶胡杨则是通过增加单株花序数来保证单株
3393期 刘建平等:胡杨 、灰叶胡杨果实空间分布及其数量特性的研究
花量[ 14] 。从决定单株种子量的单株果穗量 、果穗
果实数 、单果种子量这 3个因素来看 (表 3),两个
种果穗果实数相差不大 ,胡杨是通过较高的单果种
子量来保证一定数量的单株种子量 ,以弥补单株果
穗量的不足;灰叶胡杨是通过较多的单株果穗数来
保证单株种子量 ,以弥补单果种子量的不足。显然
这与两个种保证一定单株花量的规律是一致的 ,说
明果实的形成及数量特征是以花的形成及数量特
征为基础的 ,也反映出两个种生殖特性及适应环境
条件的生殖策略的不同。两个种单果重相差较大 ,
这取决于两个种单果种子量和千粒重的差异 。胡
杨四个居群种子的千粒重均高于灰叶胡杨各居群
种子的千粒重。风媒传播的种子重量越小 ,越便于
被远距离传播 ,灰叶胡杨种子占据空间生态位的潜
能较胡杨占优势 ,这体现了两个种生殖策略不同的
又一个方面 。
表 3　胡杨 、灰叶胡杨果实数量特征比较
Tab le 3　Com parision on quantitative charac teristic o f fruit o fPopu lus euphra tica and Populus pruinosa
项目 Item 胡杨
P. euphra tica
灰叶胡杨
P. pru inosa
单株果穗数 Number of fructif ication per individual p lan t 416. 460 679. 070
果穗果实数 Number of fru it per f ru ctification 18. 120 18. 520
果穗种子量 Quan tity of seed per fructification 869. 220 428. 380
单果种子量 Quan tity of seed per fru it 49. 420 23. 110
果实座果率 Percen tage of fru it setting 89. 450 87. 030
单果重 Per frui tw eigh t 0. 059 0. 023
千粒重 Thousand k ernelw eigh t(g) 0. 083 0. 065
表 4　胡杨 、灰叶胡杨不同居群间果实数量特征比较
Table 4　Quantita tive characteristic o f fruit from differen tPopulus euphratica and Popu lus pruinosa popula tion
树种
Sp ecies
居群
Popu lation
单株果穗数
Number of
f ru ct ification
per ind ividua l plan t
果穗果实数
Number of
fru it per
f ru ct ification
果穗种子量
Quan tity of seed
p er fructification
单果种子量
Quant ity of
seed per f ru it
座果率
Percentage of
fru it sett ing
单果重
Per fru it
weigh t
胡杨
P. euph rat ica
良繁场
L iangFan ch ang
902. 3 a
A
19. 7 a
A
1190. 9 a
A
60. 3 a
95. 3 a
A
0. 060 a
阿瓦提 - 1
Aw ati -1
350. 53 b
B
18. 0 ab
AB
737. 3 b
B
42. 8 a
94. 5 a
A
0. 060 a
阿瓦提 - 2
Aw ati -2
186. 2 c
B
17. 9 bc
AB
730. 6 b
B
41. 8 a
88. 0 ab
AB
0. 058 a
13团
13 corp s
226. 8 b c
B
16. 8 c
B
818. 0 b
B
52. 8 a
80. 0 b
B
0. 058 a
灰叶胡杨
P. pru inosa
良繁场
L iangFan ch ang
867. 1 a
A
21. 1 a
A
764. 2 a
A
35. 7 a
A
88. 2 a
A
0. 027
B
阿瓦提
Aw ati
679. 1 b
B
19. 5 a
A
213. 3 b
B
10. 8 b
B
92. 1 a
A
0. 018 a
A
16团
16 corp s
491. 0 c
C
15. 0 b
B
307. 6 b
B
22. 8 c
C
80. 8 b
B
0. 025 b
B
340 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
2. 2　胡杨 、灰叶胡杨不同居群间果实数量特征的
比较分析
果实中种子产量高低与授粉 、花粉萌发及花粉
管伸长 、受精和胚胎发育的整个过程密切相关 。由
于果实从花芽分化到成熟要经历漫长的发育过程 ,
因而容易受到不良气候 、生态和生理等因素的影
响 ,并危及生殖器官的正常发育[ 15] 。单株种子量
取决于单株果穗量 、果穗果实数 、单果种子量这三
个因素的变化 ,从表 4分析可知 ,胡杨各居群间单
果种子量差异不显著 ,但居群间单株果穗数 、果穗
果实数差异极显著 。表明单果种子量是相对稳定
的因子 ,不受环境条件的影响 ,主要受遗传机制的
控制 ,但单株种子量显然要因单株果穗量 、果穗果
实数两因素中某一因素受到环境条件的影响而发
生变化。灰叶胡杨单果种子量 、单株果穗数 、果穗
果实数均表现为各居群间差异极显著 ,单株种子量
相应会发生改变 ,表明灰叶胡杨果实数量性状相对
于胡杨来说 ,更易受环境条件的影响 ,这可能也是
灰叶胡杨适应环境的一种策略 ,使得它在应对外界
环境条件的变化时有更大的灵活性。
从果穗种子量来看 ,胡杨 、灰叶胡杨均表现为
天然林居群间差异不显著 ,而人工林与天然林居群
间差异显著 。我们认为这是土壤水分 、土壤有机质
条件对果穗果实数 、果穗座果率 、单果种子量的综
合影响在果穗种子量方面的一种体现 。值得一提
的是 ,在同一居群内(阿瓦提 )的胡杨 ,由于密度的
不同 ,单株果穗数差异显著 ,而果穗果实数 、果穗种
子量 、果实座果率均差异不显著 ,这表明在特定的
环境条件下 ,单株果穗数受密度的影响较大 ,而其
余各特征与密度无关 ,仅与所在的环境条件有关。
3　讨论
3. 1　果穗分布特征及其影响果穗分布的因素
被子植物要实现种的繁衍 ,必然要经历开花 、
传粉 、受精 、胚胎发育和果实形成这几个密切相关
的过程。花 、果 、种子在树冠上的分布自然体现了
植物生殖过程适应环境条件的生殖策略。胡杨 、灰
叶胡杨果穗在树冠上的分布 ,实质上反映了种子在
树冠上的分布规律 ,均表现出与花序在树冠上分布
规律相一致 ,即树冠上层果穗 、种子量最多 ,中层居
中 ,下层最少 ,这与银杏种子主要分布于树冠中部
略有不同[ 9] 。
从花发育成果实的角度分析 ,树冠上层花序发
育成果穗的成果率明显较中 、下层高 ,树冠南北侧
相比较 ,南侧果穗量多于北侧 ,但单果种子量在树
冠各层次上差异不显著 ,表明两个种单果种子量不
受光照的影响 ,但光照影响两个种花的成果率及其
果穗量在树冠各层次上的分布比例 ,进而影响树冠
各层次上的种子量 。单株果穗量的70%以上分布
在树冠的上层 ,除与雌花主要分布在树冠上层有关
之外 ,还与上层花占据开花 、传粉的有利时间及空
间有很大的关系 。我们对胡杨 、灰叶胡杨开花物候
的观察结果表明 ,雌 、雄花在树冠上的开放次序均
是从顶部向基部依次开放 ,雄花开花较雌花早 2 -
3天 (另文报道 ),并且胡杨 、灰叶胡杨花粉在自然
条件下分别有 20、30天的活力。因此树冠上层的
雌花即便是还没有发育成熟 ,具有较大表面积的雌
花柱头在时间上也是最早能够接受到花粉的 ,即使
是遇到了低温等恶劣的气候 , 5 - 6天的花期也足
能保证接受到雄树中层花粉而顺利完成受精作用;
但中 、下层依次开放的雌花这种竞争优势就较低 ,
这可能是中 、下层花的成果率较低的原因之一 。此
外 ,尽管胡杨 、灰叶胡杨雄花序主要集中于树冠中
部(分别为 64. 93%和 49. 43%),但并没有使着生
于树冠上部的雌花授粉不足。对胡杨 、灰叶胡杨传
粉规律的观察结果表明 ,高于雄树 1米的上空仍有
花粉 (另文报道 )。陈晓阳等认为花粉浓度的方位
与主风方向有关 ,在树高范围内 ,花粉浓度有由下
至上增加的趋势 ,当大气相对湿度低于 75%,风速
大于 3m /s时 ,花粉易散出 ,也易抬升 [ 16] 。并且 ,占
据较高花位的雌花可减少其它树冠对传粉的屏障
作用 ,从而易接受来自各个方向的花粉 ,以保证较
高的受粉受精效率。同时 ,树冠上层的雌花在完成
受精作用进入果实发育阶段 ,对光及营养物质的需
求也具有最大的竞争优势 ,这可能是中 、下层花的
成果率较低的另一个重要原因。其次是气候条件
的变化 、地下水位和土壤含水量低以及林分密度
大 、营养竞争等因素综合作用的结果也会影响果穗
在树冠各层次的比例 。
3. 2　果实数量特征及其对环境的适应
植物在其生活史中 ,总是对外界环境做出不同
的响应 ,进而改变其生理生态特性 ,以维持和扩大
种群 ,从植物果实的生殖策略来看 ,主要表现为三
个方面 ,一是果实数量和质量的变异 ,二是种子大
小的变异 ,三是种子数量的变异。
从果实数量和质量方面分析 ,影响单株果实数
量的因素有单株果穗数和果穗果实数。胡杨 、灰叶
胡杨种间比较 ,单株果穗数和果穗果实数灰叶胡杨
3413期 刘建平等:胡杨 、灰叶胡杨果实空间分布及其数量特性的研究
高于胡杨 ,灰叶胡杨的单株果量是胡杨的 1. 59倍 ,
但胡杨平均单果重是灰叶胡杨的 2. 68倍 ,表明果实
的大小和果实数量之间有一定的交换关系 ,即植物
在一次生殖的过程中 ,总是保证一定数量的最优大
小的果实[ 17] ;同一个种不同居群间比较 ,单株果穗
数和果穗果实数各居群间都存在差异 ,表明单株果
实量易受环境条件的影响 。从繁衍后代的角度看 ,
果实的质量实际上是由种子的质量体现的 ,我们对
胡杨 、灰叶胡杨各居群种子营养成分的研究表明 ,
同一种不同居群的种子中可溶性糖 、粗蛋白质 、粗
脂肪 、N、P、K、Ca、Mg的含量均呈极显著差异 ,发芽
率也有差异 [ 18] 。说明环境条件深刻地影响着胡
杨 、灰叶胡杨果实数量和质量。
植物种子的大小是适应对策的一个重要特征 ,
成为植物生殖生态学研究中的一个重要方
面 [ 19 ～ 22] 。一般认为植物果实和种子的大小是评估
亲本效应的指标 ,其不仅可以反映整个亲本在物质
和能量上对后代的投资 [ 23] ,而且平均果实的大小
与亲本能力有关。 Primack[ 24] 以及 Byrne等[ 25]认
为植物的生殖和果实大小的变化可能是植株整个
构件水平上发生变化造成的。植物种子的大小不
仅受遗传机制控制 ,同时也受不同环境因子的影
响 。两个种相比较 ,胡杨平均单果重是灰叶胡杨的
2. 68倍 ,决定单果重的因子———种子千粒重和平
均单果种子量 ,胡杨分别是灰叶胡杨的 1. 33倍和
2. 14倍。这说明胡杨在物质和能量上对后代的投
资能力强于灰叶胡杨 ,而且这种能力受遗传机制控
制 ,不受环境因子的影响。一般认为在植物群落
中 ,拥有较重种子的物种容易在荫蔽的林下建立幼
苗库[ 26] ,而小的种子在土壤中可能更有利于和土
壤缝隙的接触 ,增加对萌发条件的需求 ,并逃避动
物的捕食[ 27, 28] 。看来 ,灰叶胡杨种子重量低 、数量
也少 ,是一种适应对策 ,以节约物质和能量 ,保证成
熟母株也能够有充足的资源 ,最大可能地用于生
长 ,尽量争夺和占据上层空间 ,在种间竞争中处于
优势。此外 ,风媒传播的种子重量越小 ,越便于被
远距离传播 , 可使种子到达适宜的安全岛 (Safe
site)的概率增大 。较小的灰叶胡杨种子占据空间
生态位的潜能较胡杨占优势 ,体现了两个种生殖策
略不同的又一个方面 。
足够数量的种子是保证植物种群扩大的另一
个因素 。从单株种子量来看 ,胡杨是 36. 2万粒 ,灰
叶胡杨是29. 1万粒 ,胡杨是灰叶胡杨的 1. 24倍。从
决定单株种子量的单株果穗量 、果穗果实数 、单果
种子量三个因素来分析 ,两个种果穗果实数相差不
大 ,胡杨是通过较高的单果种子量来保证一定数量
的单株种子量;灰叶胡杨是通过较多的单株果穗数
来保证单株种子量 ,这反映出两个种生殖特性及适
应环境条件的生殖策略的不同。从同一种的不同
居群来看 ,胡杨各居群间单果种子量差异不显著 ,
但居群间单株果穗数 、果穗果实数差异极显著 。表
明单果种子量是相对稳定的因子 ,主要受遗传机制
的控制 ,不易受环境条件的影响 ,亦说明单株种子
量的变化是单株果穗量 、果穗果实数两因素与环境
条件相适应的结果。而灰叶胡杨各居群间单果种
子量 、单株果穗数 、果穗果实数均表现为差异极显
著 ,单株种子量相应亦发生了改变 ,表明灰叶胡杨
果实数量性状相对于胡杨来说 ,更易受环境条件的
影响 ,这可能也是灰叶胡杨适应环境的一种生殖策
略 ,使得它在应对外界环境条件的变化时有更大的
灵活性。
4　结论
4. 1　胡杨 、灰叶胡杨果穗在树冠上的分布 ,均表现
为树冠上层果穗 、种子量最多 ,中层居中 ,下层最
少 ,这与雌 、雄花在树冠上的开放次序 、花粉云的密
度 、果实发育对光及营养物质的需求有关 。
4. 2　同一个种不同居群间比较 ,胡杨各居群间单
果种子量差异不显著 ,但居群间单株果穗数 、果穗
果实数差异极显著。灰叶胡杨各居群间单果种子
量 、单株果穗数 、果穗果实数均表现为差异极显著 。
这表明灰叶胡杨果实数量性状相对于胡杨来说 ,更
易受环境条件的影响 。
4. 3　胡杨 、灰叶胡杨两个种相比较 ,胡杨平均单果
重 、单果种子量分别是灰叶胡杨的 2. 68和 2. 14
倍。这说明胡杨在物质和能量上对后代的投资能
力强于灰叶胡杨 。
参　考　文　献
1. 张立运 , 夏阳.塔克拉玛干沙漠南缘生态环境的特点及
治理问题 .干旱区资源与环境 , 1994, 8(1):72 ～ 79
2. 黄建武 , 邓先瑞. 试论我国生物多样性及其保护. 灾害
学 , 2000, 15(1):92 ～ 96
3. 方炎明. 植物生殖生态学. 济南:山东大学出版社 , 1996
4. Cox P A. Ve rtebrate po llination and the ma in tenance of dio-
ecism in F reycinetia. Am erican Ne ther lands, 1982, 120:65
～ 80
5. E llstrand N C. M ultiple pa te rnity w ith in the fruits of w ild
radish, Raphanus sativus. Am e rican Nethe rlands, 1984, 123:
342 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
173～ 185
6. Lovett, Dou st J. Experim enta lm anipu la tion o f pa tterns o f re-
source a lloca tion in the g row th cycle and rep roduction o f
Smyrnium olusatrum L. B io log ica l Journa l of the L innean
Society, 1980, 13:155 ～ 166
7. P rim ack R B, L loyd D G. Androm onoecy in theNew Zealand
mon tane shrub M anuka, Leptosperm um scoparium (Myrtace-
ae). Am e rican Journal o f Bo tany, 1980, 67:361 ～ 368
8. Thom son J D, Barre tt S C H. Temporal variation o f g ende r in
Ara lia h ispida Ven.t (A ra liaceae). Evolution, 1981, 35:
1102 ～ 1107
9. 王健 , 魏刚 , 刘昌迎 , 等. 银杏枝 、花 、种子在树冠上的分
布格局及其相互关系研究. 应用生态学报 , 2000, 11(2):
185～ 189
10. 祖元刚 ,毛子军 , 袁晓颖 ,等. 白桦的开花时间及生殖构
件的数量与树龄和树冠层次的关系. 生态学报 , 2000, 20
(4):673 ～ 677
11. 马绍宾 , 姜汉侨.小檗科鬼臼亚科种子大小变异式样及
其生物学意义. 西北植物学报 , 1995, 19(4):715 ～ 724
12. 谢宗强 , 李庆梅. 濒危植物银杉种子特性的研究. 植物
生态学报 , 2000, 24(1):82 ～ 86
13. 李志军 ,刘建平 ,于军 , 等. 胡杨 、灰叶胡杨生物生态学
特性调查. 西北植物学报 , 2003, 23(7):1292 ～ 1296
14. 刘建平 ,周正立 ,李志军 , 等. 胡杨 、灰叶胡杨不同居群
花的空间分布及数量特征研究. 植物研究 , 2004, 24(3):
277～ 283
15. 张华新 , 沈熙环. 林木种子园生殖系统研究进展. 林业
科学 , 2002, 38(2):130 ～ 134
16. 陈晓阳 ,沈熙环 , 杨萍 ,等. 杉木种子园开花物候特点的
研究. 北京林业大学学报 , 1995, 17(1):10 ～ 18
17. S ilvertown JW , Doust J L. Introduc tion to p lant popu lation
b io logy. London:B lackw ell Scientific Pub lication, 1993
18. 周正立 ,于军 , 李志军 , 等. 胡杨 、灰叶胡杨种子营养化
学成分的研究.西北植物学报 , 2003, 23(6):987 ～ 991
19. Fo ster S A. On the adap tive va lue o f large seeds fo r tropical
m oist fo rest trees:a rev iew and synthesis. Bo tanica lReview,
1986, 52:260 ～ 299
20. M azer S J. Eco log ica l, taxonom ic and life h isto ry co rre la tes
o f seed mass among Indiana dune angiosperm s. Eco log ical
Monog raphs, 1989, 59:153 ～ 175
21. W estobyM , Jurado E, Leishm anM. Comparative evo lution-
ary eco logy o f seed size. T ree, 1992, 7(11):368 ～ 372
22. Leishm anM R,W estobyM. The ro le seed size in seed ling
establishment in dry soil conditions experim ent ev idence
from sem ia rid spec ie s. Journa l o f Eco logy, 1994, 82:249 ～
258
23. W illson M F. P lan t reproductive eco logy. New Yo rk:John
W iley＆ Sons, 1983. 1 ～ 90
24. P rim ack R B, L loyd D G. Androm onoecy in the New Zea l-
and mon tane shrub M anuka, Leptospermum scoparium(M yr-
taceae). Ame rican Journa l o f Bo tany, 1980, 67:361 ～ 368
25. By rneM , M aze r S J. The effect o f position on fruit cha rac-
teristic and rela tionship am ong com ponent of y ie ld in Phyto-
lacca rivimoides. B io trop ica, 1990, 22:353 ～ 365
26. Saverim uttu T, W esto ry M. Seed ling longev ity under deep
shade in rela tion to seed size. Jou rna l Eco logy, 1996, 84:
681 ～ 689
27. H a rpe r J L, Lov ll P H, M ooreK G. The shape and sizes o f
seeds. Annua l Review Eco logy Sy stem atic s, 1970, 1:327 ～
356
28. Janzen D H. Seed preda tion by anim als. Annual Review E-
co logy System atics, 1971, 7:347 ～ 391
3433期 刘建平等:胡杨 、灰叶胡杨果实空间分布及其数量特性的研究