全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 18 卷　第 1 期 1998 年　1月
Vol.18　No.1 Jan., 　1998
裂叶沙参与泡沙参解剖生态学的比较研究
祖元刚　张文辉　阎秀峰　吴双秀　周福军
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨 150040)
摘　要　借助于光镜和扫描电镜 ,系统观察了濒危植物裂叶沙参(Adenophora lobo-
phyl la Hong.)的根 、芦头 、茎和叶的解剖特征及茎 、叶 、种子的表面形态特征 ,并将有
关性状与广布种泡沙参(A .potaninii Korsh.)作了对比研究。结果表明 ,两种沙参
在叶表皮细胞形状 ,垂周壁式样 ,角质层初级雕纹及次级雕纹;叶片气孔形状及外拱
盖外缘纹饰及内缘形状 ,保卫细胞上角质层薄厚及蜡质纹饰;叶表毛状体形状及纹
饰 ,茎中皮层占茎横切面的比例;茎中有无髓纤维等方面存在着明显差异。相对于
泡沙参 ,裂叶沙参单株叶面积大 ,生物量高 ,表皮角质层薄 ,单位面积内被毛数量少 ,
栅栏组织薄 ,气孔周围蜡质沉积颗粒少;茎的直径大 ,皮层较薄等。这些特征表明裂
叶沙参对旱生生境适应能力弱 ,而泡沙参对旱生生境适应能力强 。
关键词　裂叶沙参;泡沙参;解剖学特点;濒危物种;生态适应
COMPARATIVE STUDIES OF ANATOMICAL ECOLOGY BETWEEN
ADENOPHORA LOBOPHYLLA AND A .POTANINII
Zu Yuan-gang 　Zhang Wen-hui　Yan Xiu-feng　　Wu Shuang-xiu　Zhou Fu-jun
(Open Research Laboratory o f Forest Plant Ecology , Northeast Fo restry University , Harnbin 150040)
Abstract　By the light and scanning elect ron microscope , the anatomical characteristics
of the roo t , the rhizome , the stem , the seed and the leaf between Adenophora lobo-
phyl la Hong.endangered species , and A .potanini i , Korsh.ex tentive species , have
been observed and compared.The results show that tw o species have obvious difference
in anatomical characterist ics of the leaf and the stem.The anatomical characteristics
demonstrate that A .potanini i has st ronger adaption to dry river valley , while A.
lobophyl la has the poo rer ability to adapt the locative environment.
Key words　Adenophora lobophy lla;A .potaninii;Anatomical characteritics;En-
dangered species;Ecological adaption
国家自然科学基金“八五”重大资助项目(No.39391500)。　收稿日期:1997-5-10
裂叶沙参(Adenophora lobophyl la Hong .)与泡沙参(A .potanini i Korsh.)均为桔梗科
(Campanulaceae)沙参属(Adenophora)多年生草本植物〔6〕 。裂叶沙参分布地点仅在四川省
西北部的金川县海拔 2 000-3 400m ,目前发现的分布面积不超过 5000km2 。由于生境破
坏 、环境旱化和以药用为目的的人为采挖 ,使其数量和分布面积在不断减少 ,种群生存状态
正处于濒危的境地 ,研究和保护这一典型濒危植物已成为刻不容缓的任务〔8〕 。
与裂叶沙参形成鲜明对照的是广布种泡沙参 ,这两个种亲缘关系较近(原在同一组内)、
形态相似〔3 , 4 ,9 ,10〕。但是泡沙参不仅在川西北的马尔康等地有分布 ,而且在青海 、甘肃 、陕
西 、宁夏 、山西 、辽宁的海拔 3 200m 以下地区均有分布 。
近年来由于裂叶沙参在系统进化 ,生物学 ,生态学上的重要性 ,特别是目前的濒危状态
引起了有关学者的重视 ,并开展了不少物种生物学方面的研究工作〔3 , 4 , 10〕 。然而从形态结构
和解剖学特征方面讨论裂叶沙参种群濒危原因的研究还未见报道。
本文通过对裂叶沙参与泡沙参的根 、茎 、叶 、种子等器官的形态结构和解剖学特征进行
比较 ,希望从解剖生态学角度解释裂叶沙参 ,泡沙参抗旱 、抗逆境的机制方面的差异 ,更主要
的是从此侧面寻找裂叶沙参种群濒危的原因 。
1.材料与方法
1.1　分布区自然概况
裂叶沙参分布于四川省金川县(101°13′～ 102°19′E , 31°08′～ 31°58′N)海拔 2 300 ～ 3
400 m的地区 ,对照种泡沙参调查区域在马尔康县(101°17′～ 102°41′E , 31°31′～ 33°24′N)海
拔 2 600 ～ 3 500m ,两地区毗连 ,均属青藏高原东部边缘 、横断山系北部的高山深切干旱河谷
地区〔7〕。这里植被稀疏 ,山体陡峭 ,地表风蚀强烈 ,是我国地震活动最活跃的地区之一。本
区气候条件特殊〔1〕 ,冬半年(11月～ 次年 4月)受西风气流北支流影响和来自西伯利亚和蒙
古冷气团控制 ,天气晴朗 、干燥 ,为旱季 。夏半年(5 ～ 10月)受印度洋西南暖湿气流和太平
洋上来的东南暖湿气流及高原上低值系统东移影响 ,全区降水剧增 ,为湿季 。年均降水616.
2mm 。海拔 2 400 m 以下是干旱河谷地区 , ≥10℃积温 3 400 ～ 4 500℃,属暖温带气候;海拔
2 400 ～ 3 000 m , ≥10℃积温 1 600 ～ 3 400℃,属温带气候;年平均气温 12.8℃,最热月(7
月)平均气温20.7℃,最低月平均气温 2.5℃,极端最低气温-11.1℃,极端最高气温 37.
8℃。海拔 3 000 ～ 4 000 m , ≥10℃积温小于 1 600℃,属寒温带季风气候 。土壤类型主要是
山地褐色土 ,山地棕褐土 , pH 值 7.1 ～ 7.7 ,土壤有机质含量 2.8%～ 7.8%,土壤有旱化趋
势。本区水平地带性植被遭到破坏 ,河谷地带常形成干旱河谷灌丛 。亚高山为亚高山针阔
混交林 。高山和高原上则以高山灌丛 、高山草甸为主 。本研究的裂叶沙参和泡沙参基本分
布于旱生多刺灌丛及亚高山针阔混交林下 ,在植物群落中处于伴生种地位 。
1.2　植物材料
在川西北干旱河谷的大背景之下 ,裂叶沙参较泡沙参稍耐阴 ,喜湿润。常生于水肥条件
较好的山坡和集水区下部或林荫下 。这一特征在较干旱的低海拔地区优为明显。为了使两
种沙参形态 、解剖方面有一定可比性 ,采样地点的生境条件应尽量一致 。在金川县裂叶沙参
在海拔 2700 ～ 3000生长正常年令结构合理 。实验样品于 94 年 7月 20日取自海拔 2800m
灌木丛中 ,选用 1 ～ 3年生个体的根 、芦头 、茎 、叶和 4 ～ 5年生个体当年产的种子。根 、芦头 、
茎 、叶 、在野外条件下用 3%戊二醛固定液因定 ,以备室内进行解剖观察。泡沙参样品于 94
471 期　　　　　　　　　　祖元刚等:裂叶沙参与泡沙参解剖生态学的比较研究
年 7月 23日采自马尔康县。其海拔高度 、生境条件及样品处理与裂叶沙参基本一致 。
1.3　实验方法
1.3.1　光学显微镜切片制备
将材料切成小块 ,固定于 3%戊二醛溶液中;经 0.1M 磷酸缓冲液冲洗 30 分钟;用锇酸
固定 2小时;系列乙醇脱水;#618胶包埋;用 LKB-5型超薄切片机制备半薄切片 ,切片厚
度为 2μm;经次甲基蓝天青 Ⅱ号 ,碱性复红染色后 ,在OLYMPUS光学显微镜下观察照相。
1.3.2　扫描电镜样品制备
将取好的样品依次按顺时针固定于样品台上的双面胶带上 ,用 IB-5型离子镀膜仪镀
膜 3 ～ 5分钟 ,用 KYKY-1000B扫描电镜进行观察拍照 。
1.3.3　叶面积 、叶重测定:
随机抽取不同部位叶片 100片 ,在恒温 80℃, 24小时后 ,用 L —3000A型便携式叶面积
仪和 AB104型电子天平(精度 0.0001)测定后取平均值。
1.3.4　形态描述
根 、茎 、叶 、芦头参考 Dilcher D.L.,Fahn A.和 John Lit tle R.的有关文献〔2 , 5 , 11〕;种子
描述术语参照王伏雄 、施浒等人的有关文献〔12 ,14〕。叶解剖组织结构中通常观察样品 4 ～ 6
个 ,统计后取平均值 。
2.研究结果
2.1　叶
2.1.1　裂叶沙参叶微形态特征及内部结构
叶柄的微形态特征:横切面倒三角状 ,近轴面中间具沟槽 ,边缘有大而不规则波纹。叶
柄表面角质层呈脊状隆起 ,脊侧面有波纹 ,脊上蜡质呈条状沉积 ,光滑或有小波纹。叶柄表
面具气孔 ,气孔下陷 ,但孔口隆起 ,外拱盖内缘不光滑 ,呈微锯齿状 ,其上有颗粒状蜡质沉积
物。在保卫细胞外缘 ,角质层加厚 。叶柄上有两种毛状体:柱状毛和带状毛 。毛上角质层呈
条索状加厚 ,这些条索扭曲相连。毛表面蜡质沉积呈小球状 、颗粒状(图版 Ⅰ-1)。
叶柄的内部结构:叶柄表皮由一层细胞构成 ,细胞圆形 ,排列紧密 ,个别细胞呈乳突状。
细胞外壁有角质层加厚和毛状体 ,毛属单细胞毛。皮层由 4 ～ 6层细胞组成 ,细胞圆形 ,在维
管束周围细胞较大 ,排列紧密 。在近轴面突起的两棱处 ,细胞较小 ,排列疏松 ,内含叶绿体。
在靠近表皮处 ,有 1 ～ 2层厚角组织 。维管束为外韧维管束 ,维管束鞘由几层细胞组成。木
质部靠近近轴面 ,韧皮部靠近远轴面。束中形成层位于木质部与韧皮部之间 ,不明显 。(图
版Ⅰ -2)。
叶片的微形态特征:上表皮细胞形状明显 ,不规则 ,垂周壁波纹状。细胞外层角质脊状
加厚 ,近波状 ,边界阴影样(图版 Ⅰ-4)。在细胞表面具次级雕纹 ,细索状弯曲 ,其上蜡质呈
明显的“丁”字型沉积 。下表皮细胞形状不规则 ,垂周壁波纹状 ,细胞外层角质层呈脊状加
厚 ,围绕气孔呈辐射状分布 ,细胞表面上次级雕纹呈细纹辐射状分布。蜡质沉积呈小球状 、
颗粒状 、块状(图版Ⅰ -6)。气孔属于无规则型 ,全部分布于叶的下表面 ,长条形。气孔外拱
盖外缘呈脊状隆起 ,纹饰粗糙;内缘波浪状 。蜡质纹饰颗粒状(图版 Ⅰ -8)。表皮上的毛状
体呈扁平带状或柱状 ,顶部锐尖 , 毛上具覆瓦状纹饰 ,蜡质沿覆瓦状纹饰相垂直的方向沉积
呈蠕虫状(图版 Ⅰ-4 ,10)。
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叶的内部结构:上表皮由一层圆形或椭圆形细胞组成 ,下表皮由一层略小 、近似圆形的
细胞构成 。表皮细胞排列紧密 ,外覆有角质层 。表皮以内属于叶肉组织 ,叶肉组织由栅栏组
织和海绵组织组成。栅栏组织细胞圆柱形 ,1 ～ 2列 ,排列疏松 ,具一定细胞间隙 。海绵组织
形状不规则 ,排列呈网状或簇生 ,细胞间具较大空隙 ,使得叶肉组织细胞与胞间空气有比较
大的接触表面。叶肉组织富含叶绿体。叶肉组织内有小的维管束 ,维管束周围被一圈薄壁
细胞组成的维管束鞘所包围。由于叶片着生部位 、生活环境以及叶片生长时间长短不同 ,叶
肉组织分化程度不同 。同一种植物 ,阳生叶通常比荫生叶叶片面积小 ,厚度大 ,并且具有较
小的细胞和较厚的角质层 。阳生叶亦常常有较厚的栅状细胞 。植物的上部叶片 ,由于它们
受到更多的光和风 ,因此 ,比下部叶片栅栏组织更厚(表 1)。
表 1 裂叶沙参在不同条件下叶的形态比较
Table 1　　Comparison of leaves of Adenophora lobophylla in different conditions
不同条件下的叶
Leaves in dif ferent condi tions
基生叶
Leaf at the
base of plant
中间叶
Leaf at the
middle of plant
顶叶
Leaf at the
top of plant
荫生叶
Shade leaf
阳生叶
Sun leaf
幼叶
Young leaf
栅栏组织厚度(mm)
Thick ness of palisade ti ssue
0.028 0.013 0.032 0.020 0.014 0.021
叶肉组织厚度(mm)
Thickness of mesophyll tissue
0.084 0.048 0.104 0.072 0.039 0.051
栅栏/叶肉
Thick ness of palisade ti ssue
/ that of mesophyll ti ssue
1/ 3.0 1/ 3.2 1/ 3.3 1/3.6 1/ 2.9 1/ 2.4
表 2 裂叶沙参与泡沙参叶的特征比较
Table 2　Characteristical comparison of leaves between Adenophora lobophylla and A.
potaninii
种名
species
叶面积
Area of leaves
(cm2/ plant)
叶重
Weight of
leaves
(g/ plant)
叶重/叶面积
Weigh t/ area
(g/ cm2)
气孔数
Number of
stoma
(number/mm2)
气孔长
Length of
stoma
(mm/ stoma)
角质层厚
T hickness
of cuticle
(μm)
栅栏组织厚度
Thickness of
palisade
(mm)
裂叶沙参
Adenophora
lobophylla
47.541 0.6668 0.0140 25000 0.014 1.6 0.021
泡沙参
A.potanin ii 30.352 0.2366 0.0078 20000 0.016 2.4 0.063
种名
species
叶肉厚度
Thickness of
mesophyll tissue
(mm)
栅栏组织/叶肉组织
Thickness of mesophyll
t issue/ that of palisade tissue
叶上表面毛数
Number of hairs on
upper leaf surface
(Number/ cm2)
叶下表面毛数
Number of hairs on
low er leaf surface
(Number/ cm2)
毛数平均值
Mean number
of leaf hairs
(Number/ cm2)
裂叶沙参
Adenophora
lobophylla
0.066 1/ 3.1 6.1×104 1.2×104 3.7×104
泡沙参
A.
potaninii
0.185 1/ 2.9 8.2×104 1.9×104 5.1×104
2.1.2　泡沙参与裂叶沙参的叶在形态结构上的主要差异(表 2)
491 期　　　　　　　　　　祖元刚等:裂叶沙参与泡沙参解剖生态学的比较研究
微形态:泡沙参叶柄横断面为半圆形 ,周围具小波纹 。近轴面不具沟槽 ,中间具突起物
(图版 Ⅰ-3)。叶柄表面呈脊状隆起 ,脊上有网状纹饰 。叶上表皮细胞明显呈四边形 、五边
形或多边形 ,垂周壁光滑 ,弓形或直线形 。细胞外壁角质层均匀加厚 ,中央略微突起 ,表面有
球状 、颗粒状蜡质沉积(图版Ⅰ -5)。叶背表皮细胞形状不规则 ,角质层沿气孔呈放射脊状
突起 ,次级雕纹为小细纹 ,呈流苏状 。气孔孔口椭圆形 ,外拱盖外缘呈脊状隆起 ,围绕气孔一
圈 ,内缘光滑 ,角质层较宽厚 ,光滑(图版Ⅰ -7 , 9)。蜡质沉积物颗粒状 。毛状体形状带状 ,
毛上纹饰为条索状 ,排列较疏松 ,偶有小球状 、颗粒状蜡质沉积(图版 Ⅰ-11)。
内部结构:泡沙参叶片在内部结构上与裂叶沙参基本相似 ,只是某些特征更趋于旱生
型。叶表覆有较厚角质层 ,栅栏组织排列紧密 。在叶主脉的近轴面强烈突起 ,表皮下聚集有
发达的厚角组织(表 2)。
2.2　茎
2.2.1　裂叶沙参茎的形态结构特征
茎的微形态特征:横切面近似圆形(图版 Ⅱ-16),四周有棱。茎表皮具气孔 ,气孔周围
有较厚的角质层 ,保卫细胞与其它表皮细胞相平行或孔口突出(图版 Ⅰ-12)。茎表皮有三
种毛状体:头部具倒勾柱状体;头部不具倒勾柱状体;螺旋状弯曲带状体。毛上纹饰索状弯
曲交错。蜡质呈颗粒状沉积(图版 Ⅱ-13)。
初生结构:表皮由一层圆形的生活细胞构成 ,细胞排列紧密 ,偶有乳突 ,表皮外覆有角质
层 ,有气孔等附属物(图版 Ⅱ-15)。
皮层由 5-6层生活细胞构成 ,约占整个横切面的 1/10。细胞为圆形 、多边形 、椭圆形。
靠近韧皮部的两层皮层细胞排列紧密 ,其它皮层细胞排列疏松 ,具细胞间隙 。细胞内富含叶
绿体 ,在紧贴表皮下一层或茎的棱角处的 2 ～ 3层聚集有厚角组织 ,能对茎起到机械支持作
用。
维管束为无限外韧维管束 ,占茎横切面的 2/10。初生韧皮部较窄 ,约占整个维管束面积
的 1/3 ,主要由筛管 、伴胞 、薄壁细胞组成。初生木质部较宽 ,约占整个维管束面积的 2/3 ,主
要由导管 、薄壁细胞组成。导管分子 8 ～ 9个散生在薄壁细胞中 ,导管多为螺纹 、环纹导管。
束中形成层位于韧皮部和木质部之间 ,由一层较小的方邢细胞构成 ,彼此排列紧密 。束中形
成层细胞具有分生能力 ,能使茎加粗。
髓射线较宽 ,呈辐射状 ,通常由 7 ～ 8列圆形较大薄壁细胞构成。
髓处于茎中央 ,占的比例最大 ,约占茎横切面面积的7/10 ,由大型薄壁细胞构成 ,细胞圆
形 ,排列紧密。
分泌组织在茎的皮层 、韧皮部 、木质部 ,均具有庞大的有节乳汁管系统 。
次生结构:表皮由一层细胞构成 ,表皮外壁具较厚角质层 ,表皮上有气孔 ,气孔下有较
大的空隙 ,形成气孔室。皮层由 4 层细胞构成 ,在次生结构中维管束变化较大(图版 Ⅱ-
16)。在维管束外方为初生韧皮部。次生韧皮部一般由筛管 、伴胞 、韧皮纤维和韧皮薄壁细
胞组成。韧皮部细胞分子直径小 ,形状不规则 ,韧皮射线不明显 。韧皮部所占面积与木质部
面积基本相同。次生木质部由导管 、木射线和木纤维组成。次生木质部导管多为梯纹 、具缘
纹孔导管(图版 Ⅱ-18)。具缘纹孔导管的孔口椭圆形 ,长径约为 2.9μm ,短径约为 0.6μm ,
在维管束内能见到初生木质部分子 。木射线通常由 1 ～ 2列小型薄壁细胞构成 。
2.2.2　泡沙参与裂叶沙参的茎在形态结构上的差异
50 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
微形态:泡沙参毛状体只有一种 ,浓密 ,扁平带状 ,头部稍弯。毛上纹饰同叶表毛状体
(图版 Ⅱ-14)。
内部结构:泡沙参的茎靠近髓中央的位置 ,有一圈近似环状的髓纤维 ,对茎起到机械支
持作用(图版Ⅱ-17)其它主要差异见表 3 。
表 3 裂叶沙参与泡沙参茎组织比较
Table 3　Comparison of stem tissue between Adenophora lobophylla and A.potaninii
种名
species
茎半径
Radius of
stem
(μm)
皮层厚度
Thickness
of cortex
(μm)
维管组织厚度
Thickness of
vascular bundle
(μm)
髓半径
Radius of
pi th
(μm)
髓半径
/径半径
Radius of pith/
radius of stem
(%)
皮层厚度
/基半径
T hickness of
cortex/ radius
of stem
(%)
维管组织厚度
/皮层厚度+髓半径
Thick ness of vascular
bunale/ thickness of cortex+
radius of pith
(%)
裂叶沙参
Adenophara
lobophylla
666.7 49.1 201.3 416.3 62.4 7.4 43.25
泡沙参
A.
potaninii
325.4 71.4 87.3 166.7 51.2 21.9 36.67
2.3　根
裂叶沙参与泡沙参在根形结构上基本相同 。根系包括着生地上茎的“芦头”(或称“根
头” 、“茎基”)和地下部分的肉质直根。肉质直根是一种胡萝卜状根 ,长圆锥状 ,无分枝或多
分枝 。
2.3.1　芦头
芦头是沙参属植物较重要的一部分 。它是沙参的地上和地下构件的枢钮 ,也是休眠芽
的主要着生处。芦头通常不分枝。其上的休眠芽每年春天萌发 ,形成 1 ～ 6条地上茎 。秋天
茎死亡后 ,在茎基部又形成一个或几个休眠芽 ,第二年春天再萌发出新的地上茎。这样在芦
头上每年可形成环状的地上茎痕迹 ,并残留有保护休眠芽的膜质鳞片 ,此特征可用于鉴别个
体年龄。有时当芦头顶的休眠芽受到外界干扰时 ,可形成芦头的分叉 ,芦头分叉也能象主芦
头一样产生休眠芽 、地上茎和形成环状地上茎痕迹 。芦头的节间有些很长 ,主要是由于地上
茎受到土埋时 ,埋在土下的茎芽不死亡而形成。有些地上茎由于土埋而不死 , 形成横向伸
展的根状茎。这些根状茎上有芽 ,并能产生不定根 ,也能产生新的地上茎。芦头上产生的不
定根细而密集 ,通常向水平方向扩展 ,这一特点在泡沙参中表现突出 。
芦头是地上茎与肉质直根的过渡区(图版 Ⅱ-19),已出现茎的特征 ,主要由表皮 、髓和
维管束组成 。表皮由一层细胞构成 ,细胞形状近似方形 ,大小不一 ,排列紧密 ,表面有角质
层。皮层由 7 ～ 8层细胞构成 ,约占芦头横切面的 1/4 ,细胞多为四边形 、五边形 、多边形 、圆
形 ,大小不一 ,排列紧密。外韧维管束为中轴 ,中间有髓出现。韧皮部较窄 ,木质部宽 ,两者
厚度比约为1:2。韧皮部主要由筛管 、伴胞 、韧皮纤维和薄壁细胞构成 ,在韧皮部中有大量的
乳汁管群存在。木质部中导管分子簇生或单列生 ,木质部成熟方式为内始式 ,木射线由2 ～ 3
列较大薄壁细胞组成 。髓占芦头横切面的1/2 ,由大型薄壁细胞构成 ,细胞为圆形 ,排列不紧
密 ,细胞间有空隙。
2.3.2　肉质直根
511 期　　　　　　　　　　祖元刚等:裂叶沙参与泡沙参解剖生态学的比较研究
裂叶沙参与泡沙参根的初生构造均为二原型(以泡沙参一年生根尖为例(图版 Ⅱ-
21)),具有表皮 、皮层 。中柱鞘不明显 ,韧皮部不发达 ,处于木质部两侧 。木质部成熟方式是
外始式。导管 11 ～ 12个 ,间断成行排列于大量的薄壁细胞中。
根的次生结构主要由周皮和次生维管束组织构成(图版 Ⅱ-20)。周皮包括木栓层 、木
栓形成层和栓内层。木栓层位于根的最外部 ,由 4 ～ 5层木栓细胞构成 ,多数细胞扁方形 ,排
列紧密;木栓形成层由 1 ～ 2层细胞构成 ,细胞扁平;栓内层由 2 ～ 3层细胞构成 ,细胞近似椭
圆形 ,为生活的薄壁组织细胞。次生维管组织包括次生韧皮部 、维管形成层和次生木质部。
次生韧皮部厚度占根半径的 1/4 ,由韧皮薄壁细胞 、筛管 、伴胞 、韧皮射线组成。韧皮射线不
明显 ,筛管和伴胞成群分布在韧皮薄壁细胞中间 。维管形成层呈环状 ,细胞扁方形 ,排列紧
密 、整齐。次生木质部厚度约占根半径的 2/4 ,由木薄壁细胞 、导管和木射线构成 ,木薄壁细
胞数量较大 ,导管分子较少 ,以螺纹 、环纹导管为主 ,单个或 3 ～ 10个成群散布在木薄壁细胞
间 ,自内向外连续或间断排列成行 。木射线单列或双列 ,细胞扁平 ,不规则 。根中间无髓部。
2.4　种子
种子外表皮细胞形状 、大小 、排列方式 、附属物及干燥时细胞收缩状况的不同 ,造成不同
种间种子表面结构的差异 。一般而言 ,种子表面显示的网状 、负网状结构 ,其网脊 、负网脊是
细胞的侧壁和端壁 ,而网眼和负网眼则是细胞腔及细胞内外壁 ,所不同的是网状结构的网脊
隆起 ,网眼下陷 ,而负网状结构的负网脊下陷 ,负网眼隆起。上述差异是由于组织干燥时细
胞失水状况不同 ,从而导致细胞各向壁之间收缩压不同造成的。
通过对裂叶沙参和泡沙参种子特定部位进行扫描电镜观察 ,两种沙参的种子显示出不
同的形态特征(图版Ⅱ-22 ,23 ,24):首先从种子外形看 ,裂叶沙参种子近似椭圆形 ,先端平
截 ,顶端凹下明显;泡沙参种子近似圆形 ,一侧有棱肋 ,顶端凹不明显;其次 ,从种子各部位观
察 ,裂叶沙参种背上部为网状结构 ,网脊较粗 ,网眼呈不规则状或近似长条形 ,种背中部为负
网状结构 ,负网眼稍隆起 ,平直 ,长条形 ,平行排列 ,负网脊浅沟状 ,均匀 ,分叉 ,种背下部为网
状结构 ,网眼不规则状 ,网脊常交叉汇合 。种腹上部结构与种背上部同 。泡沙参种腹先端为
网状结构 ,网脊隆起不光滑 ,网眼较大且深 ,呈不规则状;种腹中部网状结构 ,两网脊常平行
或汇合 ,深浅不一 ,种腹下部不光滑 ,种子表面起伏很大 ,网眼较深 ,形状长条形 ,网脊上有珠
状物 。种背上部结构深粗网状 ,网眼多边形或长条状 ,较深 ,网脊表面光滑或有疣突;种背中
部近似负网状结构 ,网脊较光滑 ,长条状 ,网眼分叉均匀;种背下部为浅网状结构 ,网脊光滑
但常弯曲 ,网眼浅 ,长条形 。
3.结论与分析
3.1　裂叶沙参叶上表皮细胞形状不规则 ,垂周壁波纹状 ,表皮细胞角质层加厚不均匀呈脊
状分布 ,角质层上有细索状次级纹饰 ,蜡质沉积呈“丁”字状;泡沙参叶上表皮细胞形状规则 ,
垂周壁直线形或弓形 ,表皮细胞上角质层平滑 ,无次级纹饰 ,蜡质沉积物颗粒状 。
3.2　裂叶沙参叶下表皮细胞形状不规则 ,垂周壁波纹状。表皮细胞上角质层呈网状结构分
布 ,无次级纹饰;泡沙参叶下表皮细胞形状不规则 ,但角质层呈脊状加厚 ,且有小细纹饰呈辐
射状分布 。
3.3　裂叶沙参气孔近似长条形 ,保卫细胞角质层较薄 ,气孔外拱盖纹饰粗糙 ,内缘波纹状 ,
蜡质沉积粗糙 ,块状或颗粒状;泡沙参气孔近似椭圆形 ,保卫细胞角质层较厚 ,气孔外拱盖纹
52 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
饰光滑 ,内缘平滑 ,蜡质纹饰光滑 ,稍有条状纹 。
3.4　裂叶沙参叶表毛状体呈两种形态 ,扁平带状和柱状。毛上纹饰呈覆瓦状 ,蜡质沉积物
与覆瓦状纹饰相垂直的方向沉积;泡沙参叶表只有一种毛状体 ,为带状毛 ,毛上纹饰呈短索
状 ,分布较均匀稀疏 。
3.5　裂叶沙参与泡沙参在内部构造上存在着明显差异 ,泡沙参在生态适应方面显示出更强
的抗旱能力。因此 ,它在形态结构方面有些耐旱的适应性:
从叶的结构上看(表 2),泡沙参叶的上表皮角质层较厚 。角质层厚度是反映植物抗旱能
力的一种重要指标 ,角质层可以反射光的照射 ,同时也能减少叶面蒸腾 ,从这个意义上 ,泡沙
参具有更强抗旱能力〔13 , 15〕 。
泡沙参叶下表面气孔数少于裂叶沙参气孔大小两者相差不大。叶面蒸腾主要通过两个
途径:一是角质层蒸腾 ,另一是气孔蒸腾 ,另外还有茎的皮孔蒸腾。在某些时候 ,气孔蒸腾往
往占了很重要的地位 。泡沙参叶下表面气孔数较少 ,叶的蒸腾较弱 ,有效地节约了水份 ,对
干旱生境适较强 。同时 ,由于气孔数较少 ,导致 CO2 进入叶内的量相应减少 ,就造成了单位
叶面积上光合产物的减少 。因此 , 同龄个体 ,泡沙参的生物量比裂叶沙参要小 ,这些均与实
际情况一致。
另外 ,泡沙参的叶片较裂叶沙参的厚 ,栅栏/叶肉组织比较大 ,泡沙参的顶生叶叶肉分化
不强烈 ,为等面叶 ,这是一种强烈的抗旱适应性的反映 。
从叶上毛状体的密度看 ,泡沙参单位叶面积的毛数多于裂叶沙参。叶上的毛状体能反
射紫外光 ,减少强光伤害 ,同时也与叶表蒸腾有关 ,且能对叶面起到保护作用。
从茎的结构上看(表 3),泡沙参皮层/茎半径的比值大于裂叶沙参的 。一般认为旱生植
物的皮层较厚 ,而使茎外侧的保护层增厚 ,维管组织集中在髓的周围 ,这一点也能体现泡沙
参的抗旱能力。另外 ,泡沙参的茎具有较发达的厚角组织 、厚壁组织及输导组织 ,说明泡沙
参具有较强的机械支持能力 ,能更好地抵御外界不利的环境变化 。
综上所述 ,裂叶沙参与泡沙参比较 ,其在茎 、叶 、根各器官的结构 、功能上存在着明显的
抗旱 、抗病虫等其他抗逆性弱点 ,致使种群适应力 、扩展力较弱 ,从而可能导致种群逐步走向
濒危 。
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图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　1.裂叶沙参叶柄毛(×500)。 2.裂叶沙参叶柄横切(×63)。 3.泡沙参叶柄横切面(×150)。 4.裂叶沙参叶上表
皮(×500)。 5.泡沙参叶上表皮(×500)。 6.裂叶沙参叶背(×550)。 7.泡沙参叶背(×260)。 8.裂叶沙参叶背气孔(×
3000)。 9.泡沙参叶背气孔(×3000)。 10.裂叶沙参叶背毛(×400)。 11.泡沙参叶背毛上纹饰(×3500)。 12.裂叶沙参
茎上气孔(×2000)。
图版Ⅱ　13.裂叶沙参茎上毛状体(×250)。 14.泡沙参茎上毛(×250)。 15.裂叶沙参幼茎横切 ,示初生构造(×250)。
16.裂叶沙参茎横切(×63)。 17.泡沙参茎横切 ,示中间一圈环状髓纤维(×63)。 18.裂叶沙参茎纵切(×250)。 19.裂
叶沙参芦头横切(×250)。 20.裂叶沙参根横切面 ,示次生构造(×100)。 21.泡沙参根横切面 ,示初生构造(×400)。 22.
裂叶沙参种子表面(×100)。 23.裂叶沙参种子顶端(×500)。 24.裂叶沙参种子背面(×500)
Explanation of Plates
Plate Ⅰ 　Fig.1 Hair of A.lobophyl la on pet iole(×500).Fig.2 Petiole t ransect ion of A.lobophyl la(×63).Fig.3 Petiole
transverse section of A.potaninii (×150).Fig.4 Upper epidermis of A.lobophyl la leaf(×500).Fig.5.Upper epidermis of
A.potaninii Korsh.(×500).Fig.6.Low er epidermis of A.lobophy lla(×550).Fig.7.Lower epidermis of A.potaninii
Korsh leaf(×260).Fig.8.Low er epidermis stomata of A.lobophylla (×3000).Fig.9.Low er epidermis stomata of A.
potaninii Korsh.(×3000).Fig.10 Hair of low er epidermis of A.lobophylla (×400).Fig.11 The ornamentation Korsh.on
hair on low er epidermis of A.potaninii (×3500).Fig.12 S tomata of A.lobophylla on stem(×2000).
Plate Ⅱ　Fig.13 Haris A.lobophyl la on stem hai r(×250).Fig.14 Haris of A.potanin ii Korsh on stem(×250).Fig.15.
Transection of A.potaninii , w hich show s primary st ructure(×250).Fig.16 T ransection of A.lobophylla .stem(×63).Fig.
17.T ransection of A.potaninii Korsh of stem in w hich there is a ring of pith fiber(×63).Fig.18.Stem vetical transection of
A.lobophyl la(×250).Fig.19.Rhizome t ransect ion of A.lobophyl la(×250).Fig.20 Root t ransection of A.lobophylla ,
w hich shows the secondary st ructure of the root(×100).Fig.21.Root t ransect ion of A.potanini i , w hich show s the primary
s tructure of the root(×400).Fig.22.Seed surface of A.lobophyl la(×100).Fig.23 top of A.lobophyl la seed(×500).Fig.
24 back of A.lobophy lla seed(×500).
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