全 文 ：第 23 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　7 月
Vol.23　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2003
黄山松的分类学研究
邹惠渝 1　黎　志2　罗世家1　易咏梅1　王静茹1
(1.南京林业大学 ,南京　210000)
(2.黄山风景区管理局 ,黄山　245000)
摘　要　通过形态解剖学到分子生物学的对比实验。研究结果表明黄山松(Pinus hwangshanen-
sis Hsia)和台湾松(Pinus taiwanensis Hayate)两者在形态上虽然有相似之处;但染色体特征不同 ,
随机扩增 DNA多态性分析(RAPD分析)显示两者的遗传距离很远 ,甚至大于黄山松和马尾松之
间的遗传距离 。结论是台湾松和黄山松决非同一种系 ,应恢复黄山松(Pinus hwangshanensis Hsi-
a)的合法性 。
关键词　黄山松;分类;解剖学
STUDY ON TAXONOMYOF PINUS HWANGSHANENSIS
ZOU Hui-Yu 1　LI Zhi2　LUO Shi-Jia1　YI Rong-Mei1　WANG Jing-Ru2
(1.Nanjing Fo restry University , Nanjing　210000)
(2.The Administration of Huangshan ,Huangshan　245000)
Abstract　The bo tany-anatomy and molecular-biology in this research shows Pinus hwangshanensis
Hsia , the hologype which w as collected at Xihaimen of M t.Huang shan is legal for the follow ing:the
chromosome features betw een Pinus hwangshansis and Pinus taiwanensis Hayata are different
though they are looked like each other in image , their genet ic distance is far and even further than dis-
tance betw een Pinus hwangshanensis and Pinus massoniana f rom the analysis or RAPD.
Key words　Pinus hwangshanensis;taxonomy;anatomy
　　采自黄山西海门模式标本陈谋1252 , 1936年
由我国植物分类学家夏纬英命名为 Pinus hwang-
shanensis Hsia[ 1] 。1961 年 ,郑万钧认为这种松树
是台湾松(Pinus taiwanensis Hayata)的晚出同名
而加以归并[ 2] ,从此争议鹊起 ,莫衷一是[ 3] 。
　　针对这一长期的争议 ,作者试通过形态解剖学
和分子生物学对比实验研究 ,从宏观到微观多方面
寻求分类依据。
1　材料和方法
1.1　材料
用于解剖的针叶分别采自黄山海拔 1 200 ～ 1
800 m 、庐山海拔 1 200 m 、浙江西天目山海拔
1 200 m的黄山松和台湾中央山脉海拔 1 700 m 的
台湾松。用于形态学和分子生物学研究的球果和
种子分别采自黄山海拔 600 m 以下的马尾松和海
拔 1 000 m 以下的黄山松共 10个单株以及由台湾
林业试验所吕胜由先生寄来产于台湾中央山脉海
拔 1 700 m 的台湾松单株。
1.2 方法
1.2.1　针叶切片制作
取每号标本小枝中部的针叶 ,自叶鞘以上 1
第一作者简介:邹惠渝(1944—2002),男 ,教授 ,主要从事树木分类学和种群生态研究。
收稿日期:2002-11-4
cm处截取长 1 cm 的针叶段 ,用 FAA 固定和常规
石蜡切片法制片 ,番红———固绿对染 ,二甲苯透明 ,
中性树胶封片 ,在光镜下读片和显微摄影。
1.2.2　针叶表皮切片的制作
分别取经 MA固定的针叶段切成 5 mm ,水洗
后用 10%的铬酸和 10%的硝酸混合液 ,在 60℃恒
温下离析 ,离析出表皮后再用番红染色 ,并用甘油
封片 ,及时观察和显微摄影。
1.2.3 　RAPD标记
将采自黄山不同海拔高度的黄山松 、福建南平
茫荡山海拔 1 350 m 的黄山松和台湾中央山脉海
拔 1 700 m 的台湾松以及黄山低海拔的马尾松各
10个植株的 DNA 分别混合成浓度一致的四个基
因池 ,再用 Operar Tech公司生产的 480个引物中
筛选得到扩增效果较好的 30个引物 ,以四个基因
池为模板进行 RAPD扩增。数据处理用下列公式
计算任意两个样品间的遗传距离。
D =(1-I)/ I　(Ochiai 1957)
I= N xy
N xXN y
N xy ———为两个样品共有的 RAPD位点数
N x 、Ny ———为样品 X 、Y 各自拥有的 RAPD位点
数
I 为正规位点共享度;D 为遗传距离
将结果用 popgen 16软件进行统计和聚类分析。
2 实验结果
2.1　形态解剖学特征
黄山松和台湾松针叶内树脂道的数目略有差
异 ,黄山松 4 ～ 6个;台湾松 3个;黄山松的副卫细
胞近方形成圆形 ,气孔数 56 ～ 80个/cm2 ,台湾松的
副卫细胞椭圆形 ,气孔数 87 个/cm2 。黄山松的种
鳞中部略宽 ,鳞盾稍肥厚 ,横脊明显 ,并有 1 ～ 2条
纵脊 ,鳞脐下降 ,有短刺;台湾松的种鳞上部较宽 ,
鳞盾肥厚 ,横脊与纵脊不明显 ,鳞脐突起 ,无刺或刺
不明显。
木材解剖学的研究结果表明:台湾松早晚材渐
变至急变 ,生长轮边缘几列早晚材少数管胞的弦向
壁上有 1至数个具缘纹孔 ,而黄山松的早晚材之间
均为急变 ,无或罕见具缘纹孔 。
2.2　细胞学特征
黄山松的 12对染色体中有 10对为中端着丝
点 ,2对近中端着丝点 ,在Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅶ 、Ⅹ 6对
染色体上有次缢痕;而台湾松的 12对染色体中仅
有一对为中端着丝点 ,11对为近中端着丝点 ,仅第
Ⅱ对染色体上有次缢痕。
表 1　遗传距离
Table 1　Genetic distance
POP ID 1 2 3 4
1 ＊＊＊ 0.600 0 0.413 3 0.386 7
2 0.510 8 ＊＊＊＊ 0.520 0 0.520 0
3 0.883 5 0.653 9 ＊＊＊ 0.840 0
4 0.950 2 0.653 9 0.174 4 ＊＊＊＊
注:1.马尾松;2.黄山的“黄山松” ;3.福建的“黄山松” ;4.台湾松
2.3 RAPD分析
2.3.1　遗传距离
4个样品之间的遗传距离如表 1。
2.3.2　聚类分析
以遗传距离为原始数据 ,运用类平均法聚类 ,得到下列聚类树系图。
　　　　　　+………………………………POPl+……………2! 　　　　　+………………………………POP2-3! 　　　　　　　　　　　+………………POP3+…………………… ………1　　　　　　　　　　　　+………………POP4图 1　聚类分析树系图
Fig.1　Dendrog ram of clustering of analysis
以上可以看出:黄山的黄山松与马尾松的遗传
距离为 0.510 8 ,黄山的黄山松与台湾的台湾松的
遗传距离为0.653 9 ,而采自福建的 、也被称为黄山
松的那种松树与台湾的台湾松两者之间的遗传距
离仅为 0.174 4。
3　结论
如果说黄山松和台湾松在形态解剖特征上虽
有差别 、却还有一些相似之处 ,以至前人过多地着
眼于这些相似性而把这些差别当作一个种系之内
的变异的话 ,这是历史的局限加上几十年前研究手
段的落后而不能对前人苛求 。但细胞学和分子生
物学的实验结果却有力地支持二者并非同一种系
的观点。染色体特征的不同和遗传距离很远足以
证明黄山松是一个独立的种系 ,而 Pinus hwang-
shanensis Hsia 应为其合法学名 ,至于样品中采自
福建北部山地的那种松树也存在问题 ,它与黄山松
的遗传距离达 0.653 9 ,大于黄山松与马尾松之间
的遗传距离 ,却与隔海相当的台湾松的遗传距离仅
0.174 4。由于取样不多 ,为慎重起见 ,将留待今后
研究解决 。
参　考　文　献
1.郑万钧.中国树木学.北京:中国林业出版社 , 1961
2.柯病凡.黄山松的定名问题.安徽农学院学报 , 1962
3.柯病凡.再论黄山松的定名问题.安徽农学院学报 , 1983 ,
2:1～ 7
2792 期　　　　　　　　　　　　　　　　　邹惠渝等:黄山松的分类学研究