全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 18卷　第 3期 1998年　 7月
Vol. 18　 No. 3 July , 　 1998
高山红景天有性生殖过程及濒危原因的生态学分析
祖元刚　唐　艳
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨 150040)
摘　要　研究了高山红景天 ( Rhodiola sachalinensis )的生殖生态学特性 ,并探讨了
其致濒的原因。高山红景天花药具 4个小孢子囊 ,腺质绒毡层 ,初生造孢细胞直接行
小孢子母细胞功能 ,小孢子四分体呈四面体形 ,小孢子形成初期有败育现象 ,成熟花
粉 2细胞 ,有二种类型花粉。胚珠倒生 ,大孢子四分体线形排列 ,功能大孢子位于合点
端 ,胚囊发育属蓼型。高山红景天花粉败育是其濒危的内因 ,恶劣的生境条件及其大
规模人工采挖是其濒危的主要原因。
关键词　高山红景天 ;配子体发育 ;环境条件 ;濒危
ECOLOGICAL ANALYSIS ON SEXUAL
REPRODUCTIVE PRODUCE AND ENDANGERED
REASON OFRHODIOLA SACHALINENSIS
Zu Yuan- gang　 Tang Yan
( Open Research Labo rato ry of Fo rest Plant Ecolog y, No r th ea st Fo restr y Univ er sity , Ha rbin 150040)
Abstract　 The characteristics of Reproductiv e Ecolog y w as studied and discussed
the endangered reason of Rhodiola sachalinensis. There a re four spo rangiates in
the anthers of this species, and the tapetum was of the glandular type. The prima-
ry spo rogenous cells functioned directly as microspo re mo ther cells. Tet rads w ere
tet rahedral, and mature po llen g rains contained tw o cells. There are some mi-
crospo rophy tes infer tile during their o ccurrence and tw o types of mature pollen.
Ovules w ere anat ropous. The terad of megaspo res was linear, w ith the fi rst cell
f rom the chalazal end being functional. The development o f embryo sacs belong s
to th e polygonum type. Pollen inferti le is one of the internal causes for endanger-
ment , the ex ternal facto rs are the adverse envi ronment and it s ov er- co llected by
国家教委跨世纪优秀人才培养计划基金和黑龙江省杰出青年科学基金项目资助。　收稿日期: 1998- 1- 10
people.
Key words　Rhodiola sachal inensis; Forma tion of microspo res and megaspores; En-
vironment condi tion; Endange
高山红景天 ( Rhodiola sachal inensis )是景天科 ( Crassulaceae)、红景天属 ( Rhodiola )的
多年生草本植物〔3〕 ,也是我国著名的药用植物 ,可抗疲劳、抗衰老〔2〕、抵御严寒 ,备受医学界
重视。但其分布区范围十分狭窄 ,经济贮量少〔 6〕 ,自然萌发率低 ,加之近年来一些地区大量收
购 ,致使其资源遭到严重破坏 ,蕴藏量急剧下降 ,种群处于严重濒危状态〔5〕。造成这种情况的
原因是多方面的 ,有内因也有外因 ,其中生殖方面的因素主要有大小孢子不发育 ,配子体形
成不畅 ,传粉不成功 ,胚和胚珠的败育 ,种子萌发困难等。本文对高山红景天生殖生态学特性
进行了研究 ,以其找到致濒的主要环节 ,为进一步制订保护措施奠定了基础。
1. 材料和方法
1. 1　研究地点概况
本文研究地点在黑龙江省大海林业局老秃顶子山及平顶山 ,高山红景天分布在海拔
1300～ 1800m之间。植物生长期 120～ 140,〉= 10℃年积温 2024～ 2437℃ ,降水量 500～
1000mm,土壤为亚高山草甸土 (棕毡土 )。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　生殖系统的观察
本研究利用分布在老秃顶子山和平顶山上的天然野生居群及移栽到海拔 630m高处苗
圃中的栽培居群对高山红景天的繁育系统进行确定 ,对其生殖器官进行观察。
1. 2. 2　半薄切片的制作
取高山红景天不同发育阶段的花 ,分别用 FAA、戊二醛固定液固定 , LKB- 5型切片机
切半薄切片 ,亚甲基兰和碱性品红染色 ,光镜下观察并摄影。
1. 2. 3　扫描电镜样品的制作
将戊二醛固定的花经磷酸缓冲液冲洗 ,系列酒精脱水 ,临界点干燥后 , IB- 5型离子溅射
仪导电处理 , KYKY- 1000B扫描电子显微镜进行观察和拍照。
2. 观察结果
2. 1　生殖系统的观察
观察结果表明 ,高山红景天只分布于海拔 1300～ 1800m之间的岳桦林下 ,石砬缝中、苔
藓覆盖的岩石上 ,个体数量不多。具有无性和有性两种类型的繁育系统 ,无性生殖为营养生
殖。即以根茎中产生不定芽的方式形成一系列新构件:有性生殖方式是产生杂性异株或雌雄
异株花 ,异花授粉 ,聚伞花序顶生 ,花小 ,雄蕊八枚 ,二轮排列 ,雌蕊心皮数不等 ,心皮 2: 心皮
3: 心皮 4:心皮 5= 1: 29: 58: 20,极个别甚至发现有六枚心皮、八枚心皮 ,心皮基部合生 ,果 8月
旬成熟 ,自然条件下高山红景天 5月下旬返青 , 6月初现蕾 , 6月下旬开花 ,花期可持续到 8月
初 , 7月为盛花期。
2. 2　高山红景天有性生殖过程
2. 2. 1　小孢子形成和雄配子体发育
3373期　　　　　　　祖元刚等: 高山红景天有性生殖过程及濒危原因的生态学分析
高山红景天花药具 4个小孢子囊 (图版 I, 3) ,在幼小花药的横切面上 ,表皮细胞下 4个角
隅处各自分化 1个孢原细胞 ,孢原细胞平周分裂 ,形成初生壁细胞和初生造孢细胞 ,初生壁细
胞经平周和垂周分裂后 ,与表皮细胞共同组成花药壁。成熟的花药壁由 5层细胞组成 ,由外向
内依次为表皮、药室内壁、二层中层、绒毡层 (图版 I, 1) ,与张萍等研究结果相同〔 3〕。绒毡层在
小孢子四分体时仍保留在原来位置 ,为腺质绒毡层 (图版 I, 2) ,减数分裂Ⅱ后 ,小孢子四分
体仍由胼胝质壁包藏 ,彼此之间有胼胝质膜相隔 ,小孢子四分体排列为四面体型 (图版 I,
2)。在同一花药中 ,各室发育阶段是不同步的 ,相差一个时期 ,而同一小孢子囊中发育阶段基
本同步。
四分体时期是短暂的 ,最后由于胼胝质壁的溶解 ,四个小孢子彼此分开 ,释放到药室中 ,
新形成的小孢子有浓厚的细胞质和一个位于中央的细胞核。当小孢子从四分体释放出来后 ,
进一步形成明显的壁 ,同时体积迅速增大 ,小孢子的细胞质发生液泡化 ,逐渐形成一个中央
大液泡 ,细胞质成一薄层贴着细胞壁 ,核随着由中央移到一侧 (图版 I, 3)。小孢子核在贴近
细胞壁的位置进有丝分裂 ,形成一个较大的营养核和一个较小的生殖核 ,花粉散发时仍为 2
细胞花粉 (图版 I, 5)。小孢子形成初期有败育现象 ,形成的小孢子形态各异 ,但均呈干瘪状
(图版 I, 4)。
扫描电镜观察 ,高山红景天成熟的花药椭圆形或圆形 ,表面网状交织而成 (图版 I, 6) ,
外观明显看出四药室的外突 ,花药成熟后首先一侧开裂 (图版 I, 6) ,然后从花药上部沿着药
室连接处整体开放 (图版Ⅱ , 7)。花粉表面有条状纵横交错的花纹 ,花纹起伏不大 (图版Ⅱ ,
8) ,在药室和柱头上都发现高山红景天存在二种类型花粉 (图版Ⅱ , 9) ,一是圆形花粉 ,花粉
较小 ,丰满 ,圆润 ,三只萌发孔 (图版Ⅱ , 8, 9, 11) ,在药室和柱头上都有大量萌发 ,花粉管细长
(图版Ⅱ , 11) ;另一种花粉长形 ,三条萌发沟将花粉等分成三份 ,花粉较大 ,呈干瘪状 ,无论是
在药室中 ,还是在柱头上均未见其萌发 (图版Ⅱ , 9, 10)
2. 2. 2　大孢子形成和雌配子体发育
高山红景天雌蕊多数由 4～ 5个离生心皮组成下位子房 ,胚珠位于心皮边缘相结合的腹
缝线处 ,每室胚珠约十个左右 ,倒生胚珠。胚珠原基的出现是子房壁的内表皮下细胞局部平
周分裂的结果。胚珠原基前部成为珠心 ,基部成为珠柄 ,在靠珠心基部发生一环状突起 ,发展
为珠被 ,高山红景天为双珠被 ,珠被向上将珠心包围 ,仅在顶端留下一孔 ,称为珠孔。在胚珠
发育的同时 ,在珠心中发生胚囊 ,珠心一般被发育的胚囊或胚乳逐渐地消耗。
大孢子发生始于珠心表皮下分化的一个孢原细胞。这个细胞体积大 ,细胞质浓厚 ,具显
著的细胞核 ,孢原细胞进行平周分裂生成一个周缘细胞和一个造孢细胞。造孢细胞直接起大
孢子母细胞功能 (图版Ⅲ , 15) ,进行减数分裂 ,形成四个大孢子 ,四个大孢子呈直线排列 (图
版Ⅲ , 16, 17) ,合点端大孢子是功能大孢子 ,其余三个退化 (图版Ⅲ , 17)。大孢子发育为胚囊
过程中 ,首先发生细胞体积的增大 ,与此同时出现液泡 ,接着发生连续三次的核分裂 ,形成八
核胚囊 (图版Ⅲ , 18, 19, 20) ,高山红景天胚囊发育属蓼型〔4〕。
扫描电镜观察 ,高山红景天雌蕊未成熟时 ,柱头表面较光滑。当逐渐成熟时 ,柱头表面变
得凹凸不平 ,仿佛许多管子堆积而成 ,上面有许多花粉 (图版Ⅱ , 12)。柱头表面的不平整 ,可
能为接受花粉创造便利条件 ,柱头凹陷内经常会分泌一层颗粒状物质 ,颗粒状物质有时在柱
头表面形成一分泌层 (图版Ⅲ , 13)。胚珠受精后 ,柱头萎缩 ,向一侧弯曲 ,花柱将整个柱头反
卷住 (图版Ⅲ , 14)。
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3. 讨　论
不同濒危植物的濒危原因各有不同 ,同样 ,一种濒危植物的致濒原因也可能是多方面
的 ,有内因也有外因。
3. 1　内因
植物种群的拓展、生命的延续是靠生殖实现的。因此 ,生殖过程的任何一个环节出现断
裂 ,都会造成生殖的失败 ,最终导致濒危。高山红景天虽然没有出现有性生殖的断裂环节 ,但
存在生殖障碍 ,这是高山红景天濒危的内部原因。
( 1)高山红景天花粉表面光滑 ,几乎没有突起 ,只有一些纵横交错的条纹 ,光滑的花粉不
利于昆虫携带和柱头接受 ,从而减少了受精可能性 ;
( 2)花粉存在二型性 ,圆形花粉经常可见在药室内也萌发 ,而长形花粉没有生活力 ,在成
熟柱头刺激下 ,适宜环境条件下不见其萌发 ,可见这二种花粉对胚珠受精都存在障碍 ,不萌
发的花粉以及提前萌发的花粉都会使胚珠受精可能性大大降低。
( 3)小孢子发育过程中 ,由于绒毡层细胞的过迟解离 ,小孢子所需营养供应不上 ,使部分
小孢子出现败育 ,败育小孢子形态各异 ,但大都不饱满 ,小孢子的败育降低了生育花粉的数
量。
3. 2　外因
生境作为植物居群的居住环境 ,是生态环境因子的综合指标 ,它包括气候、土壤、光照及
地形等因子。从高山红景天的生长环境来分析 ,具有以下特点:
( 1)山地地形 ,高山红景天分布于海拔 1300～ 2300m,其中以 1800m左右较多 ,以低山为
中心 ,被平原和河流相间隔的岛状分布区 ,这种岛状生境是濒危植物生态学研究的重要内容
之一。
( 2)酸性土壤 , p H值 5～ 6,亚高山草甸土 ,与苔藓伴生 ,土层薄 ,种子落入土壤的概率
小。
( 3)合适的生境面积小 ,东北地区多以低山、丘陵、平原为主 ,偶而也有一些高山 ,但满足
其生存条件的生境面积小。
( 4)空间上的斑块性。森林生态系统作为一种地理景观 ,是非均一的、不连续的。森林植
被可能被河谷、水域等地形分割。高山红景天斑块状分布在长白山系的各个山顶 ,呈镶嵌状
分布。因此 ,环境具有较大程度的异质性。
( 5)传粉过程需要足够的昆虫传粉者才能保证传粉成功 ,但分布区内风大 ,气温低 ,海拔
高 ,传粉昆虫较少 ,没有专一传粉昆虫 ,传粉效率低。此外 ,生长季节内空气湿度大 ,雨量充
沛 ,而只有睛好的天气才能保证传粉者活动 ,减少花粉损失。
( 6)人为影响对植物居群的影响是相当复杂的 ,人工大规模采挖是造成该物种数量下降
的主要原因之一。
综合以上环境因子对高山红景天长期的综合作用 ,使其生境愈加破碎化 ,生殖过程出现
障碍 ,花粉及小孢子出现败育。
参　　考　　文　　献
1. 吴维春等 . 长白山珍贵药用植物高山红景天 . 长春:吉林科学技术出版 , 1987
3393期　　　　　　　祖元刚等: 高山红景天有性生殖过程及濒危原因的生态学分析
2. 张秀 . 红景天属植物的药用价值 . 中国野生植物资源 , 1993, ( 1): 33- 35
3. 张萍、申家恒 . 高山红景天胚胎学研究 . 植物研究 , 1998, 18( 1): 38- 45
4. 胡适宜 . 被子植物胚胎学 . 北京:高等教育出版社 , 1982
5. 祖元刚 . 高山红景天保护生态学的研究 . 植物学重点开放实验室集刊 , 1992, 1( 1)
6. 祖元刚 . 高山红景天自然保护区区划 . 植物学重点开放实验室集刊 , 1992, 1( 1)
图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　 1. 花药纵切 ,示小孢子母细胞和五层花药壁 ; 2. 小孢子四分体四面体型 ; 3.花药横切 ,示四室 ,小孢子单核靠边
期 ; 4. 绒毡层没有及时解离 ,小孢子出现败育 ; 5. 散发时的成熟花粉 ,二细胞 ; 6. 成熟花药一侧已经开裂。1- 5. × 400;
6. × 200
图版Ⅱ　 7. 花药整体开裂 ,花粉大部分已散光 ; 8. 圆形花粉 ,三只萌发孔 ,表面纹饰浅 ; 9. 圆形和长形花粉同时存在 ; 10.
长形花粉具三条萌发沟 ; 11. 大量萌发的圆形花粉 ; 12. 成熟柱头表面散落许多花粉。7.× 250; 8.× 5000; 9.× 200; 10.
× 3500; 11.× 1000; 12.× 500
图版Ⅲ　 13. 柱头表面颗粒状分泌层 ; 14. 胚珠受精后 ,柱头向一侧弯曲反卷 ; 15. 大孢子母细胞 ; 16、 17. 大孢子母细胞
分裂形成四个直线排列的大孢子 ; 18- 20. 大孢子形成八核胚囊。13.× 2000; 14.× 150; 15- 20.× 400
Explanation of plates
PlateⅠ 　 1. Longi tudinal s ection of anth er, sh owing microspore moth er cell and 5 layers of anth er w al l, × 400; 2. Te-
t rahedral microspore tet rads , × 400; 3. Cross section of anther, Show ing 4- loculus , nucleu s at th e periphery of mi-
crospo re,× 400; 4. Tapetum not d egenerating in time, microspore infertil e,× 400; 5. dispers al mature pol len, 2- cel ls ,
× 400; 6. Split matu re anther in a side,× 2000.
PlateⅡ　 7. All anth er spli t, most of pol len disp ers ed,× 250; 8. Sh owing round pollen th ree germinative holes , shallow
superficial grain,× 5000; 9. Round pollen and Long pollen,× 2000; 10. Long pollen wi th th ree furrow s of g erminate,×
3500; 11. Germinated amou t of round pollen,× 1000; 12. Amount of pollen on th e surface of s tig ma,× 500.
PlateⅢ　 13. The g rain - lik e secreting layer on th e surface of stigma,× 2000; 14. Stigma bending dow n up af ter the
ov ule having ferti lized,× 150; 15. Sh ow ing meg aspore moth er cel l,× 400; 16, 17. Four megaspo re in line,× 400; 18- 20.
8- nucleated em bryo s ac,× 400.
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