全 文 ：第 20 卷　第 1 期　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2000 年　1 月
Vol.20　No.1　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2000
东北地区蒿属植物比较形态学研究
Ⅱ.叶表皮结构
邢　怡1　张大维1　宫晓波2　张贵一1
(1.哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨　150080)　(2.哈尔滨市卫生学校 ,哈尔滨　150010)
摘　要　本文通过扫描电子显微镜 ,对东北地区蒿属(Artemisia)植物 ,莳萝蒿组
(A.sect.Absinthium DC),艾蒿组(Sect.Abrotanum Bess),艾组(Sect.Artemisia),
龙蒿组(Sect.Dracumculus Bess),牡蒿组(Sect.latiobus Y.R.Ling)36种成熟代表
植物叶表皮形态学特征进行了详尽的比较研究。其中表皮细胞大小 、形状不等。下
表皮均有气孔器。气孔器的形状大多数为园形 、卵园形或椭圆形 。气孔类型为不规
则型 、不等细胞型 、辐射细胞型等 。大多数植物叶表皮具有表皮细胞毛 。这些微形
态特征在组间存在着某种差异 ,具有一定的分类和生态学意义。
关键词　蒿属;叶表皮形态;叶表皮微形态;气孔器;表皮毛;扫描电镜
CODMPAIATIVE STUDYON THE MORPHOLOGYOF
ARTEMISIA PLANTS FROM NORTHEASTERN CHINA
Ⅱ STRUCTURE OF LEAF EPIDERMIS
XING Yi
1　ZHANG Da-wei1　GONG Xiao-buo2　ZHANG Gui-yi1
(1.Department of Biology , Harbin Normal University , Harbin 150080)
(2.Harbin Health School 150010)
Abstract　The morphological st ructure of leaf epiderm from 36 representative spcie in of
Sect.Absintnium DC , Sect.Abrotanum Bess , Sect.Artemisia , Sect.Dracumculus
Bess , and Sect.Latiobus Y.R.Ling from Artemisa were obserred in detail using
scanning elect ron microscope , All the cpidermal cells varied in size and shape.The hy-
podermis had stoma.The shapes of the stoma were round.ovate and ovai.The types of
stoma were anomocy tac stoma.Anisocy tac stoma and actinocy tic stoma.The epiedrm
of most plants had epidermal cell hain hair.The deffernce in these microstructural
characters among g roups may be of importance in taxonymy and ecology.
蔡火石生物科学发展基金资助项目　本文在撰写和定稿时得到刘鸣远教授 、李瑞军教授的指导 ,刘乃中同志参加部分工作 ,在此深表谢意。　收稿日期:1999-3-1
Key words　Aretemisia mo rplology of leaf epidrm micromorphology of leaf epiderm
SEM
蒿属(Artemisia)是菊科(Composatae)春黄菊族(T rib.Aarthemideae)菊亚族(Subtrib
chrysantheminae)中的一个属。全世界有 380种我国近 200种 ,其中尤以西北 、华西 、东北及
西南省区最多。东北地区约 40余种 。有关该属植物叶表皮的研究 ,Nappzinn(1978 , 1980);
Lodari ,Carola al(1980)等作过一些研究 。我国学者张学英等(1989),蒋林 、林有润(1993)也
作过相应的研究报道 。本文的目的在于:通过对东北地区蒿属植物叶表皮结构的研究 ,尤其
是在气孔的形状 、气孔外拱盖纹饰 、蜡质纹饰等形态的观察 ,寻求有意义的叶表皮形状 ,初步
探讨其系统演化和生态学的价值 ,并丰富显微特征及其应用资料 。
1.材料方法
用于研究的材料均取自东北地区 ,少数材料取自哈师大植物标本室 。新鲜材料处理方
法为:取自长好的叶片 ,靠近中脉部分约 4mm2 面积 。用刀片取下 , 2.5%戊二醛中固定 ,磷
酸缓冲液清洗 ,乙醇梯度脱水 ,乙酸异戊酯置换 ,日立 HCP -2临界点干燥仪干燥 ,用双面胶
粘于样品台上 , Eiko IB-3离子溅射仪导电处理;整个材料置HITACHI S-520扫描电镜下
观察拍照 ,加速电压 15KV 。
2.观察结果
本文对扫描电镜下叶表皮气孔形状和蜡质纹饰的描述 ,采用 Wikinson(1979)所使用的
述语 。
经扫描电镜观察的结果(表 1)为:
表皮细胞(Epidermal cells)
上表皮细胞呈现多边形 ,垂周壁平直或无规则形 ,垂周壁浅波纹 。下表皮细胞多边形 ,
垂周壁平直(A .Anethi folia Vab.ex Stechm , A .palustris Linn , A.halodendn Turcz.ex
Bess , A.scoparia waldst et Kit.)或无规则型 ,垂周壁纹饰浅波纹(A .siversiana Ehrh.ex
w illd , A .annua Linn)或深波纹(A .desertorum Spreng , A .japonica Thunb.A .manshuric
(Kom)Kom)。
气孔类型((ty pe of stomatal apparatus)
根据观察 ,东北地区蒿属植物气孔器分散于上 、下表皮 ,或仅存于下表皮 ,其常见为 3个
类型:
1 、不规则型(anomocy tic stoma):不规则气孔或异常气孔 ,没有副卫细胞的一种气孔类
型 ,存在于冷蒿(A .f rigida Willd),宽叶蒿(A.lati fol ia.Ledeb)黄金蒿(A.aurata Kom)和
艾组中的部分种类中 。
2 、不等细胞型(anisocy tic stoma):三个副卫细胞围绕着气孔 ,其中一个比另外两个明显
地小。存在于裂叶蒿(A.tanaceti folia Linn)、万年蒿(A .sacrorum Ledeb)、野艾蒿(A .
larandulaefol ia DC)、艹奄艹闾(A.keiskenana Miq)、柔毛蒿(A .pubescens ledeb)。
491 期　　　　　　　邢　怡等:东北地区蒿属植物比较形态学研究Ⅱ.叶表皮结构
表 1 扫描电镜蒿属植物叶的下表皮特征
SEM view of the characters of leaf epidermis(abaxial)in Artemisia
T axo
Character
气孔形状
Stomatal Shape
气孔外拱盖纹饰
Onramentation of
ou ter stomatal ledge
Sect.
Absinthium
DC
莳萝蒿组
大籽蒿
Artemisia Siver sia na Ehrh ex Wil ld
卵园形 ,微隆起
oval and slightly-bulged
近光滑
approximately smooth
碱蒿
A.anethi fol ia Wab.ex stechm
近园形
approximate circle
粗糙
coarse
肇东蒿
A.zhaodongensis G.Y.chang et M.Y.Liou
园形 ,微隆起
round and slightly-bulged
光滑
smooth
莳萝蒿
A.anethoides Mat t f
近园形 ,隆起
approximately round and bulged
近光滑
approximately smooth
冷蒿
A.f rigida Willd
近园形 ,微隆起
approximately round and bulged
近光滑
approximately smooth
Sect.
Abrota num .
Bess
艾　蒿　组
东北丝裂蒿
A.adamsii Bess
卵园形 ,微隆起
oval and slightly-bulged
近光滑
approximately smooth
裂叶蒿
A.tanacet ifolia Linn
园形 ,隆起
round and bulged
光滑
smooth
宽叶蒿
A.lat i folia.Ledeb
园形 ,隆起
round and bulged
光滑
smooth
黄花蒿
A.annua Linn
近园形 ,微隆起
approxinately round and rbulged
近光滑
approximately smooth
万年蒿
A.sacrorum Ledeb
园形 ,隆起
round and bulged
近光滑
approximately smooth
〗密毛白连蒿
A.sacrorum Ledeb.var messers
chmid tiana(Bess)Y.R.ling
园形 ,微隆起
round and slightly-bulged
光滑
smooth
黑蒿
A.palust ris Linn
卵园形 ,微隆起
oval and slightly-bulged
光滑
smooth
黄金蒿
A.aurata Kom
园形
round
光滑
smooth
50 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
气孔外拱盖内缘
Inner margin of outer stomatal ledge
角质膜
Cu ticular membrane
蜡质纹饰
Wax ornament ion
表皮毛
Trichom e
图版
Plate
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hairy skin
1
平滑
level and smooth
脊状
ridge-shaped
光滑
smooth
无毛
hai rless
2
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hairy skin
3
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hairy skin
4
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hairy skin
5
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hairy skin
6
平滑
level and smooth
不等细胞型
anisocytic type
光滑
smooth
无毛
hai rless
7
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hairy skin
8
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
颗粒状
particulate
毛状外被
hairy skin
9
波纹状
ripple-shaped
不等细胞型
anisocytic type
光滑
smooth
毛状外被
hairy skin
10
平滑
level and smooth
不等细胞型
anisocytic type
光滑
smooth
毛状外被
hairy skin
11
平滑
level and smooth
脊状
ridge-shaped
颗粒状
particulate
无毛
hai rless
12
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
无毛
hai rless
13
511 期　　　　　　　邢　怡等:东北地区蒿属植物比较形态学研究Ⅱ.叶表皮结构
　　 扫描电镜蒿属植物叶的下表皮特征
SEM view of the characters of leaf epidermis(abaxial)in Artemisia
T axo
Character
气孔形状
Stomatal Shape
气孔外拱盖纹饰
Onramentation of
ou ter stomatal ledge
Sect.
Artemisia
艾　组
宽叶山蒿
A.stoloni fera(Maxim)Komar
园形 ,隆起
round and slightly-bulged
光滑
smooth
野艾蒿
A.lara ndu laefolia DC
园形 ,微隆起
round and slightly-bulged
近光滑
approximately smooth
矮蒿
A.lancea van
近园形 ,隆起
approximately round and bulged
光滑
smooth
红足蒿
A.rubripes Nakai
园形 ,隆起
round and bulged
光滑
smooth
歧茎蒿
A.ig niaria Maxim
卵园形 ,微隆起
oval and slight ly-bulged
近光滑
approximately smooth
艾蒿
A.argyi levl.et.van
园形 ,隆起
round and bulged
光滑
smooth
蒙古蒿
A.mongolica(Fisch.ex Bess)Naka
园形 ,隆起
round and bulged
光滑
smooth
柳叶蒿
A.integ ri folia Linn
近园形
approximate circle
近光滑
approximately smooth
浅叶蒿
A.unbulata Nakai
近园形
approximate circle
光滑
smooth
水蒿
A.selengensis Turcz.ex Bess
卵园形 ,隆起
oval and bulged
光滑
smooth
艹奄艹闾
A.keiskenana Miq.
园形 ,隆起
round and bulged
近光滑
approximately smooth
阴地蒿
A.sylvatica Maxim
园形 ,有翼 ,隆起
round and bulging
w ith pterygium
光滑
smooth
林艾蒿
A.vir idi ssim a(Kom.)Pamp
卵园形
oval
近光滑
approximately smooth
52 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
气孔外拱盖内缘
Inner margin of
outer stomatal ledge
角质膜
Cu ticular membrane
蜡质纹饰
Wax ornamentat ion
表皮毛
Trachome
图版
Plate
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hai ry skin
14
有小刺突起
with thorn-flange
不规则型
irregular
颗粒状
particulate
毛状外被
hai ry skin
15
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hai ry skin
16
平滑
level and smooth
辐射细胞型
radiated cell
光滑
smooth
毛状外被
hai ry skin
17
波纹状
ripple-shaped
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hai ry skin
18
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hai ry skin
19
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被
hai ry skin
20
波纹状
ripple-shaped
辐射细胞型
radiated cell
颗粒状
particulate
毛状外被
hai ry skin
21
平滑
level and smooth
辐射细胞型
radiated cell
光滑
smooth
毛状外被
hai ry skin
22
平滑
level and smooth
辐射细胞型
radiated cell
光滑
smooth
毛状外被
hai ry skin
23
波纹状 ,有小刺突起
ripple-shaped w ith thorn-flange
辐射细胞型
radiated cell
颗粒状
Part iculate
无毛
hai rless
24
平滑
level and smooth
辐射细胞型
radiated cell
光滑
smooth
毛状外被
hai ry skin
25
波纹状
ripple-shaped
不规则型
irregular
光滑
smooth
毛状外被 ,有腺体
hairy skin w ith gland
26
531 期　　　　　　　邢　怡等:东北地区蒿属植物比较形态学研究Ⅱ.叶表皮结构
　　 扫描电镜蒿属植物叶的下表皮特征
SEM view of the characters of leaf epidermis(abaxial)in Artemisia
T axo
Character
气孔形状
Stomatal Shape
气孔外拱盖纹饰
Onramentation of
ou ter stomatal ledge
Sect.
Lati lobus.
Y.R.Ling
龙蒿组
龙蒿
A.d racuncu lus Linn.
园形 ,微下陷
round wi th sligh t concavity
光滑
smooth
盐蒿
A.ha lodend ron Turczex Bess.
园形 ,下陷
round wi th concavity
近光滑
approximately smooth
光沙蒿
A.oxycephala Kitag.
近园形 ,下陷
approximately round w ith concavity
近光滑
approximately smooth
柔毛蒿
A.pubescens Ledeb.
卵园形 ,下陷
oval w ith concavity
近光滑
approximately smooth
猪毛蒿
A.scoparia Waldst.et Ki t.
近园形 ,微下陷
approximately round w ith
slight concavity
近光滑
approximately smooth
Sect.
Dracunculus
(Dracuncul i)
Bess
牡蒿组
沙蒿
A.desertorum Spreng
园形 ,微下陷
round wi th sligh t concavity
近光滑
approximately smooth
牡蒿
A.japonica Thunb.
园形 ,下陷
round wi th concavity
近光滑
approximately smooth
东北牡蒿
A.manshur ica(kom)Kom
近园形 ,下陷
round wi th concavity
近光滑
approximately smooth
海滨蒿
A.li t tor icola Kitam.
园形 ,微下陷
round wi th sligh t concavity
近光滑
approximately smooth
巴尔古律蒿
A.bargusinensis Spreng
近园形 ,下陷
approximately round w ith concavity
近光滑
approximately smooth
54 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
气孔外拱盖内缘
Inner margin of
outer stomatal ledge
角质膜
Cuticular Membrane
蜡质纹饰
Wax ornamenation
表皮毛
Trichome
图版
Plate
平滑
level and smooth
不规则型
irregular
光滑
smooth
无毛
hai rless
27
波纹状
ripple-shaped
不规则型
irregular
光滑
smooth
无毛
hai rless
28
波纹状
ripple-shaped
脊状
ridge-shaped
光滑
smooth
无毛
hai rless
29
有小刺突起
with thorn-flange
不等细胞型
anisocytic type
光滑
smooth
无毛
hai rless
30
波纹状
ripple-shaped
脊状
ridge-shaped
光滑
smooth
无毛
hai rless
31
波纹状 ,有小刺突起
ripple-shaped w ith thorn-flange
辐射细胞型
radiated cell
光滑
smooth
无毛
hai rless
32
波纹状 ,有小刺突起
ripple-shaped w ith thorn-flange
辐射细胞型
radiated cell
颗粒状
particuate
无毛
hai rless
33
波纹状 ,有小刺突起
ripple-shaped w ith thorn-flange
脊状
ridge-shaped
颗粒状
particuate
无毛
hai rless
34
波纹状
ripple-shaped
辐射细胞型
radiated cell
颗粒状
Particuate
无毛
hai rless
35
有小刺突起
with thorn-flange
脊状
ridge-shaped
光滑
smooth
毛状外被
hairy skin
36
551 期　　　　　　　邢　怡等:东北地区蒿属植物比较形态学研究Ⅱ.叶表皮结构
　　3 、辐射细胞型(actinocy tic stoma):副卫细胞呈辐射状排列 ,存在于柳叶蒿(A , integri fo-
lia Linn)、牡蒿(A.japonica Thunb.)、海滨蒿(A .li ttoricola kitam)和牡蒿组的大部分种
中。
毛状外被 ,由毛组成的毛状外被 ,覆盖在整个叶片表面(A.igniaria Maxim , A .mon-
gol ica(Fisch.ex Bess)Nakai , A.unbulata Nakai)及大部分种类中。
在扫描电镜下 ,叶表皮外面蜡质纹饰呈光滑 ,有时具有蜡质小颗粒(A .annua Linn.A .
palustras Linn.A .integrafolia Linn):气孔外拱盖(outer stomata.ledge or rim),单层(A .
lat i folia.Ledeb.A.stoloni fera(Maxim)Kom.A.selengensis Turcz.ex Bess)或双层(A .
dracuncus Linn.A.halodendron Turczex Bess.A.desertorum Spreng.A.manshurca
(Kom)Kom;外拱盖内缘(innermargin of outer stomata ledge or rim)平滑(A .rtemisia Siver-
siana Ehrh ex Willid.A .tanaceti foia Linn)或波纹状(A.igniaria Maxim.A .keiskenana
M iq.A .v iridissima(Kom)pamp.A.oxycephala Kitag.A.li ttoricola Kitam.).表面粗糙
(A .anethi folia Wab.ex .Stechm.)或光滑(A .zhaodongensis G.Y.chang et M .Y.Liou.A .
tanaceti folia Linn.A .lati fol ia.Ledeb.)。
3.讨　　论
3.1　自然干燥的叶片和新鲜的叶片 ,同一种不同植株上的叶片气孔器和表皮特征是不一致
的。
3.2　T 型———毛或 Y型———毛是蒿属植物最常见的表皮毛 。
3.3　莳萝蒿组(Sect.Absinthium DC):叶片上 、下表皮均有表皮毛 。张新英等(1989),蒋
林 、林有润(1998)也观察到了类似的结果。本组叶表皮的结构特征与其它组植物叶表皮的
结构特征有较大的差异 ,这一点可能是由于系统演化上表现出原始类群的性状 。在讨论叶
表皮性状 ,尤其是气孔器结构和系统发育的关系时 ,Wikinson(1979)曾提出:在科及科以上
的水平上 ,气孔器的结构与系统发育没有直接关系 ,但在一个限定的分类群中(如一个科或
一个属),如果结合其它的演化性状 ,不同气孔器类型之间可能存在着有意义的联系。根据
其它方面如孢粉学 (Huang T .C1972),遗传学(吴鲁天 , EB1960),植物化学(Heywood V.
H.etal , 1977)的研究 ,在蒿属植物中 ,莳萝蒿组植物是最原始的 ,如果这种关系成立 ,我们
认为莳萝蒿组(Sect Absinthium DC)下表皮细胞垂周壁平直 ,气孔器不规则型 ,具单层外拱
盖 ,处于较低的演化水平 ,艾蒿组(Sect.Abrotanum)和艾组(Sect.Artem isia)下表皮细胞
垂周壁浅波纹或深波纹 ,气孔器不规则型或不等细胞型 ,具单层外拱盖 ,演化水平居中。龙
蒿组(Sect.Dracunculus(Dracunculi)Bess)和牡蒿组(Sect.Lati lobus.Y.R.Ling)下表皮细
胞垂周壁浅波纹或深波纹 ,气孔器不等细胞型或辐射细胞型 ,具有双层外拱盖 ,演化水平较
高。
以上分析的结果与林有润(1982)和蒋林 、林有润(1993)的分析 结论一样 ,支持林有润
将蒿属植物中莳萝蒿组为最原始的种类 ,龙蒿组和牡蒿组是较进化的种类观点 。
3.4　莳萝蒿组(Sect Absinthium)和艾蒿组(Sect.Abrotanum Bess)二个组中 ,除部分植物
外 ,都具有毛状外被 ,这可能是由于该类群原始种出现时 ,正值北半球北极区的古气候处于
变迁剧烈之时 ,毛状外被的出现是对严寒的一种适应。
56 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
参　　考　　文　　献
1.张新英等.中国春黄菊族植物叶表皮结构的研究.植物学报 , 1989 , 31(5):325 ～ 332
2.林有润.论蒿属的演化系统兼谈蒿属与全部近属的关系.植物研究 , 1982 , 2(2):1 ～ 60
3.林有润.中国植物志 76 卷第二分册.北京:科学出版社 , 1991
4.蒋林 ,林有润.中国蒿属植物比较形态和解剖学研究(I)叶表皮结构 , 植物研究 , 1993 , 13(4):353 ～ 369
5.Lodari , caro la et al.Morpholgical difference on leaf surface and pollen g rains in genus Artemisia , jpN jBREED ,
1989 , 39(1):9～ 14
6.Metcalfe , C.R.&L.CHALK.Anatomy of the Dicotyleclons.Volumel clarendon press , Oxford 1979
7.Napp Zinn , k , uncl M.Eble, Beitrage ZurSystematischen Anatomieder Anthemideae:Die Spaltof-
fung sapparate , plant Syst.Evo l.1978 , 130:167 ～ 207
8.Wilkinson ,H.P., The plant surface(mainly leaf)in Anatomy of the Dico ty leclons , edited by C.R.Metcalfe &
L.Chalk , 2nd ed., vol.l , Ox fo rd Univ.P ress , Oxford , 1979 , 97～ 176
图　　版　　说　　明
图版 I　扫描电镜下叶表皮形态 ×1000
图版 II　扫描电镜下叶表皮形态 ×1000
图版 III　扫描电镜下叶表皮形态 ×1000
Explanation of plates
Plate I　SEM photomicrographs of foliar su rfaces(abaxial)×1000　1.Artemisia S iversiana Ehrh ex Wil ld;2.A.anethi fo-
lia Wab.ex stechm;3.A.zhaodongensis G.Y.chang et M.Y.Liou;4.A.anethoides Matt f;5.A.f rigida Willd;6.A.
adamsii Bess;7.A.tanaceti fol ia Linn;8.A.lat i fol ia Ledeb;9.A.annua Linn;10.A.sacrorum Ledeb;11.A.sacrorum
Ledeb var messerschmid tia na(Bess)Y.R.Ling;12.A.palustr is Ling
Plate II　SEM photomicrographs of foliar surfaces(abaxial)×1000;13.A.aurata Kom;14.A.stoloni fera(Maxim)Komar;
15.A.laran dulaefolia.DC;16.A.lancea van;17.A.rubripes Nakai;18.A.igniar ia Maxim;19.A.argyi levl.et van;20.
A.mongol ica(Fisch.ex Bess)Naka;21.A.integri folia Linn ;22.A.unbulata Nakai;23.A.selengensis Tu rcz.ex Bess;24.
A.keiskenana Miq.;
Plate III　SEM photomicrographs of foliar surfaces(abaxial)×1000;25.A.sylvatica Maxim;26.A.vir idissima(Kom.)
Pamp;27.A.d racuncu lus Linn ;28.A.ha loden dron Turcz ex Bess;29.A.oxycephala Kitag;30.A.pubescens Ledeb;31.
A.scopar ia Waldst.et Kit;32.A.deseer torum Spreng;33.A.japonica T humb.;34.A.manshu rica(Kom)Kom;35.A.
lit toricola Kitam .;36.A.bargusinensis Spreng
571 期　　　　　　　邢　怡等:东北地区蒿属植物比较形态学研究Ⅱ.叶表皮结构