全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 17卷　第 4期 1997年　 10月
Vol. 17　 No. 4 Oct. , 　 1997
东北地区野豌豆属植物花生物学和繁育系统研究
刘祥君 1　丁美美 2　张桂香 1　赵　丽 3　李瑞军 1
( 1. 哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨　 150080)
( 2. 北京市林业局 ,北京　 100000)
( 3. 黑龙江航务工程公司 ,哈尔滨　 150026)
摘　要　对东北地区野豌豆属植物花生物学研究表明文中类群均为自花授粉植物 ,
A TP酶活性与柱头间的可授性有关。 花粉—胚珠比高于 Cruden标准 ,开花物候期
分化成早春—春季和夏季两种开花类型 ,表现出在物种形成时地理条件的差异。
关键词　野豌豆属 ;花结构 ; AT P酶 ;酯酶 ;繁育系统
STUDIES ON FLOWER BIOLOGY AND BREEDING
SYSTEM OF VICIA L. IN NORTHEAST CHINA
Liu Xiang- jun1　 Ding Mei- mei2　 Zhang Gui- xiang1　 Zhao Li3　 Li Rui- jun1
( 1. Depa rtment o f Bio log y, Ha rbin Normal Univ er sity , Harbin 150080)
( 2. Fo restr y Bureau of Beijing City , Beijing 100000)
( 3. Heilong jiang Nav iga tional Mat ters Eng ineering Company , Harbin 150026)
Abstract　 Study on f low er bio logy showed tha t Vicia species in this test were sel f
- po llinated plants ( bud pol lination) . Activity of ATPase could rela ted to ac-
ceptability of stigma. Po llen - ovule ratio was higher than Cruden’ s standa rd.
Flow ering pheno logy dif ferentiated into early spring o r spring and summer type,
indica ting di fference of historical geog raphical condi tions in specia tion.
Key words　Vicia L. ; Flower structure; ATPase; Esterase; Breeding sy stem
Owens & sti rton ( 1989) , Kenrick & Knox ( 1989) , Ow ens ( 1989 ) 和 Shiv anna
& Owens( 1989)综述了豆科三个亚科柱头和花柱在授粉过程中的作用。在以往的有花植物
黑龙江省自然科学基金资助项目和黑龙江省教委资助项目省基金 9522)。
1997年 1月收稿。
繁育系统研究中 ,人们主要精力和兴趣集中在那些表现出自交不亲和机制的种类上 ,极少研
究自交亲和的种类。在豆科 ,除生理自交不亲和外 ,花部结构在控制繁育行为或方式上起着
重要作用。 Lord( 1984) 研究表明自交程度不同的蚕豆品系 ,其柱头结构不相同。 高度自交
的品系柱头顶部乳突较短 ,表膜 (角质层 )相对较薄 ,而自交不育的品系 ,其乳突较长并具有
厚表膜 , Lo rd认为柱头特征和其它花结构的差异可以说明自交不亲和程度的变异。 Shiv an-
na& Owens( 1989)指出蝶形花亚科的一些种类在柱头表膜或分泌物中存在酯酶和酸性磷
酸酶。 Lo rd和 Koho rn( 1986)的研究表明 Phaseolus acut ifol ius柱头表面酯酶活性与柱头可
授性有关。近期一些研究揭示了芸苔属和大叶杨柱头表面还存在 A TP酶 ( Crude, 1986,朱
彤等 1990) ,并提出 A TP酶的活性随柱头可授期的到来 ,其活性相应增加 ,可能参与花粉 -
柱头识别过程。
本文观察了东北地区野豌豆属植物不同发育期柱头和花柱结构变化 ,酯酶和 ATP酶
的分布及其活性规律 ,进行了详细田间观察和去雄套袋试验检查繁育系统 ,并在经典方法研
究基础上 ,尝试性研究东北地区野豌豆属 P /O变异式样及其与繁育和传粉系统的关系。
1. 材料和方法
1. 1　花结构的发育:实验材料主要取自移栽于实验园地的植株。
柱头表面观察:选取不同发育期花 (表 1) ,经卡诺固定液固定后 ,乙醇梯度脱水 ,乙酸异
戊酯 1小时 ,临界点干燥、喷金镀膜、日立 - 520扫描电子显微镜观察和照相。
柱头和花柱大小测量分别选用不同花序上 15朵成熟的花 , O LYMPU S- BH2显微镜
下测量。
柱头和花柱解剖观察: 采用常规石蜡制片技术。 材料经卡诺固定液固定后 ,乙醇梯度脱
水、二甲苯透明、石蜡包埋、切片 6- 8μ,番红单染和 PAS- 固绿对染。 O LYMPU S- BH2显
微镜观察和照相。
表 1 不同发育时期花形态特征
Table 1Morphological features of flower in dif ferent development stages
发育期　 Development stag es 形态学特征　 Morphological features
花 蕾 期 bud stage 花瓣仅超出花萼 2- 5mm
可 授 期 po llina tion 花瓣超出花萼 6- 10mm,花瓣向上弯曲
花展开期 flowe r stag e 旗瓣向后弯 ,龙骨瓣翼瓣向下折 ,弯曲花柱 ,花药露于花外
1. 2　 ATP酶活性: ATP酶定位:取花蕾期 ,可授期和花展开期的野豌豆柱头 ,以 4%聚
甲醛和 2. 5%戊二醛 (二甲胂酸钠缓冲液配制 )固定 2小时 ,然后 ,材料经 Tris- malea te缓
冲液充分洗涤 ( 3次 ) ,将材料置于酶孵育液中孵育。
酶反应孵育液: 50mmol /L t ri s-顺丁烯二酸缓冲液 ( pH7. 2)中含 Pb( NO3 ) 2 3mmo l /L,
MgSO4 5mmol /L , 5 - ATP(钠盐 ) 2mmo l /L。
对照组孵育液:对照组分成两组:孵育液中不加底物和孵育液中加抑制剂。
孵育后 ,材料经 50mmol /L Tris- maleate缓冲液和 50mmol /L Cacodyla te缓冲液洗涤
3- 4次至净 , 2%锇酸固定过夜 ( 4℃ )。 Cacodylate缓冲液 ( pH7. 2)洗二次 ,再用双蒸馏水洗
422 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
三次 (每次 1小时 )。乙醇梯度脱水 (每次 30分钟 ) ,环氧丙烷置换、环氧树脂 Epon812包埋 ,
LKB- Nova超薄切片机切片 ,不经染色 ,日立 - 300型透射电子显微镜观察和照相。
1. 3　酯酶定位:新鲜柱头置于酶反应液中 ,反应液: 1克α-乙酸萘酯和 2克 β -乙酸萘
酯溶于 100ml乙醇或丙酮溶液中配制成 A液 ,然后取 4mlA液溶解 120mg坚牢兰 R盐 , 用
pH6. 2的 0. 1mo lNaH2 PO4 - Na2 HPO4缓冲液定溶 150ml。
去雄套袋试验:去雄在花药开裂前进行 ,然后立即套袋。 授粉在去雄后 1- 2天进行 ,把
其它植株花药开裂的花粉直接于去雄的柱头授粉面上 ,然后重新套袋。
1. 4　材料取自从野外居群移栽于标准实验园地两年或以上植株的花蕾。花粉粒计算:
将花药在载玻片上切成小块 ,滴几滴 5%甘油 ,然后压片使之均匀散开直接计算 ,胚珠计算
也同样在显微镜下进行。
2. 结　　果
2. 1　花结构的发育
2. 1. 1　柱头:花蕾期柱头表面一般被花柱毛覆盖 ,仅露出柱头顶部。顶部乳突光滑 ,未
见任何角质纹饰。 但柱头基部处乳突明显伸长 ,表面可见清晰的纵行角质条纹。 从位置上 ,
这部分乳突介于顶部乳突与花柱毛之间。 在花展开前及展开时 ,柱头顶部附着大量花粉 ,柱
头分泌物溢于柱头表面 (图版Ⅰ )。
柱头纵切面可见两部分排列紧密的细胞群。柱头表层是由柱头乳突细胞构成 ,这层是单
细胞的 ,在其下为多细胞层 ,纵向伸长的细胞彼此紧密排列 ,细胞质浓厚。在花蕾期 ,柱头表
面完整地覆盖一层角质层 (即表膜 ) ,柱头下部细胞表面角质厚并具纹饰。在花展开之前 ,柱
头顶部细胞间出现胞间隙 ,其内充满分泌物并溢于柱头表面 , PAS反应呈阳性 ,并且有
A TP酶和酯酶分布 ,同时 ,顶部的角质层已经破裂 ,不能完整地覆于柱头表面 ,但柱头下部
角质保持完整。
　　表 2 野豌豆属植物柱头和花柱大小变异
Table 2 Variation in stigma and style of some species of Vicia L.
　　　　种名
特征　 species
Characters
黑龙江野豌豆
V . amurensis
大叶野豌豆
V . pseudorobus
东方野豌豆
V . japonica
广布野豌豆
V . cracca
北野豌豆 ( 2X )
V . ramuliflora
北野豌豆 ( 4X )
V . ramulif lora
柱头
Stigma size
0. 26± 0. 05 0. 16± 0. 03 0. 17± 0. 04 0. 19± 0. 03 0. 25± 0. 05 0. 28± 0. 03
花柱大小
Style size
1. 78± 1. 29 2. 90± 1. 25 3. 03± 1. 01 1. 39± 1. 08 2. 58± 1. 65 3. 90± 1. 25
　　　　种名
特征　 species
Characters
绢毛山
野豌豆 ( 2X )
V . amoena
var. sericea
山野豌豆 ( 4X )
V . amoena
歪头菜 ( 4X )
V . unijuga
歪头菜 ( 2X )
V . unijuga
多茎野豌豆
V .multicaulis
大花野豌豆
V. bungei
柱头
Stigma size
0. 16± 0. 04 0. 16± 0. 03 0. 20± 0. 05 0. 13± 0. 04 0. 18± 0. 02 0. 29± 0. 05
花柱
Style size
2. 29± 1. 46 2. 68± 0. 19 3. 02± 1. 64 3. 11± 1. 29 3. 82± 1. 44 2. 97± 0. 72
4234期　　　　　　　刘祥君等: 东北地区野豌豆属植物花生物学和繁育系统研究
柱头大小存在一定程度的变异 (表 2)。本文研究的种类 ,其柱头大小变异在 0. 13- 0.
29mm间 ,歪头菜二倍体细胞型最小 ,为 0. 13mm,大花野豌豆最大 ,为 0. 29mm。
2. 1. 2　花柱大小:在种间花柱表现出较大的变异 ,但是缺少明显的间断性变异 (表 2) ,
其变异范围为 1. 39- 3. 90mm。广布野豌豆花柱最短 ,为 1. 39mm , 北野豌豆四倍体细胞型
最长 ,为 3. 90mm。另外 ,种内四倍体与二倍体细胞型的花柱大小相近 ,未因倍性增加而发生
分化。
成熟花柱的结构主要是开放型 (中空的 hollow )。花柱上部 (即柱头毛分布区 )仍保持
柱头的实心结构 (闭合的 solid )。 从横切面观 ,在花柱近中央区附近存在由 10个导管分子
组成的维管束 ,其相对一侧是一群细胞质浓、排列紧密的细胞群 ,与邻近花柱细胞有明显的
细胞学差异。这群细胞就是所谓的引导组织 ( T ransmit ling tissue)。从柱头毛分布区基部至
子房这段花柱属开放型结构 ,从横切面可以观察到花柱道由 10个薄壁细胞围成 ,位于维管
束之间。花柱道或分布于两个相对分布的维管束之间 ,或位于呈三角状分布的维管束之间。
而从纵切面可观察到花柱道直接通入子房。
图 1　每朵花中花粉粒平均数目 (× 10) ( 95%置信区间 )
Fig. 1 Th e avera ge number o f po llen in eve ry flow er
1. 多茎野豌豆 ; 2. 大花野豌豆 ; 3. 广布野豌豆 ( 2n= 14) ; 4. 广布野豌豆 (2n= 12) ; 5. 东方野豌豆 ; 6. 大叶野
豌豆 ; 7. 黑龙江野豌豆 ; 8. 柳叶野豌豆 ; 9. 北野豌豆 ( 2n= 12) ; 10. 北野豌豆 ( 2n= 24) ; 11. 山野豌豆 ( 2n= 24) ;
12. 山野豌豆 ( 2n= 12) ; 13. 歪头菜 ( 2n= 12) ; 14. 歪头菜 ( 2n= 24)
1. V . m ult icaul is; 2. V. bungei ; 3. V. cra ccq ( 2n= 14) ; 4. V . cracca ( 2n= 12) ; 5. V. japon ica; 6. V .
pseudorobus; 7. V . amurensis; 8. V . venosa; 9. V . vamul if lora ( 2n= 12) ; 10. V . ramul if lora ( 2n= 24) ; 11. V .
amoena ( 2n= 24) ; 12. V . amena ( 2n- 12) ; 13. V. un ijuga ( 2n= 12) ; 14. V . uni ju ga ( 2n- 24)
2. 2　 ATP酶分布及其活性变化 (图版 II)
柱头分沁物是由柱头表面细胞及其相邻的 4- 5层细胞分泌的 ,其组成主要是蛋白质、
424 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
碳水化合物和脂类。本文观察的野豌豆属植物在花蕾期就存在分泌物 ,但数量较少 ,同时没
有观察到 AT P酶。 而乳突细胞 (柱头表面细胞 )内存在少量 A TP酶活性定位 ,主要位于质
膜上。 在可授期 ,柱头分泌物表面及分泌物中存在大量的 AT P酶定位颗粒 ,显示了极强的
酶活性。同时 ,包围在分泌物中 (完整或部分 )正在萌发的花粉粒表面和花粉壁内部有 AT P
酶活性定位。在花蕾开放期 ,分泌物表面仍存在一定的 ATP酶活性定位。有的种类柱头分
泌物表面则无 ATP酶定位颗粒 (如歪头菜 )。另外 ,在整个发育期中柱头毛始终没有 AT P
酶活性定位。未加底物和加抑制剂处理的孵育液孵育的两组对照 ,其柱头细胞上均未发现活
性的 AT P酶定位的磷酸铝沉淀。
2. 3　酯酶
在花蕾期 ,酯酶表现出活性并分布于整个柱头表面。
图 2　每朵花胚珠平均数目 (× 10) ( 95%置信区间 )
Fig. 2　 The average number of ovule in ever y flow er
1. 多茎野豌豆 ; 2. 大花野豌豆 ; 3. 广布野豌豆 ( 2n= 14) ; 4. 广布野豌豆 (2n= 12) ; 5. 东方野豌豆 ; 6. 大叶野
豌豆 ; 7. 黑龙江野豌豆 ; 8. 柳叶野豌豆 ; 9. 北野豌豆 ( 2n= 12) ; 10. 北野豌豆 ( 2n= 24) ; 11. 山野豌豆 ( 2n= 24) ;
12. 山野豌豆 ( 2n= 12) ; 13. 歪头菜 ( 2n= 12) ; 14. 歪头菜 ( 2n= 24)
1. V . m ult icaul is; 2. V. bungei ; 3. V. cra ccq ( 2n= 14) ; 4. V . cracca ( 2n= 12) ; 5. V. japon ica; 6. V .
pseudorobus; 7. V . amurensis; 8. V . venosa; 9. V . vamul if lora ( 2n= 12) ; 10. V . ramul if lora ( 2n= 24) ; 11. V .
amoena ( 2n= 24) ; 12. V . amena ( 2n- 12) ; 13. V. un ijuga ( 2n= 12) ; 14. V . uni ju ga ( 2n- 24)
2. 4　传粉
在花蕾期 ,花瓣超出花萼约 1- 3mm时 , 花粉母细胞正在进行或完成减数分裂 I,花药
紧紧和并列地围绕在柱头四周。 随着花的发育 ,从外观上可以观察到花瓣逐渐伸长 ,其前端
向上弯曲 ,此期至花展开期柱头进入了可授状态 ,花粉粒发育成熟 ,为三沟孔且外壁相对光
滑 ,花室内壁出现纤维状加厚。 随着花药壁破裂 ,释放出的成熟花粉粒直接散落在花柱毛和
4254期　　　　　　　刘祥君等: 东北地区野豌豆属植物花生物学和繁育系统研究
图 3　花粉粒—胚珠比平均数 (× 10) ( 95%置信区间 )
Fig. 3　 Th e amorage number o f po llen- ovule r atio
1. 大花野豌豆 ; 2. 广布野豌豆 ( 2n= 14) ; 3. 广布野豌豆 ( 2n= 12) ; 4. 东方野豌豆 ; 5. 大叶野豌豆 ; 6. 黑龙江
野豌豆 ; 7. 柳叶野豌豆 ; 8. 北野豌豆 ( 2n= 12) ; 9. 北野豌豆 ( 2n= 24) ; 10. 山野豌豆 ( 2n= 24) ; 11. 山野豌豆 ( 2n=
12) ; 12. 歪头菜 ( 2n= 12) ; 13. 歪头菜 ( 2n= 24)
1. V . bungei ; 2. V. craccq ( 2n= 14) ; 3. V. cracca ( 2n= 12) ; 4. V. japonica ; 5. V. pseudorobus; 6. V. a-
murensis; 7. V. venosa; 8. V. vamul i f lora ( 2n= 12) ; 9. V . ramul if lora ( 2n= 24) ; 10. V . amoena ( 2n= 24) ; 11.
V. amena ( 2n- 12) ; 12. V . unijug a ( 2n= 12) ; 13. V. unijuga ( 2n- 24)
柱头上 ,花解剖时肉眼或放大镜下可清晰观察到柱头外湿润且具光泽 ,附着在柱头顶部的花
粉已经萌发进入柱头闭合结构中。当旗瓣继续向上弯曲 ,其两侧反卷 ,同时龙骨瓣和翼瓣向
相反方向轻微弯曲 ,雌蕊从花中伸展出来时 ,肉眼或放大镜下可以观察到干瘪的柱头表面无
光泽和湿润现象 ,子房已经发生轻微膨大。 在实验园地曾观察到蜜蜂和蝴蝶拜访已开的花。
去雄套袋试验表明 4种植物 (东方野豌豆、广布野豌豆、山野豌豆和大叶野豌豆 )都是没
有通过异交授粉而结实。
2. 5　花粉- 胚珠式样
图 1,图 2和图 3分别表示野豌豆属植物每朵花中花粉粒数 ,胚珠数和 P /O变异。花粉
粒数在种间变异幅度 2800至 8800粒 ,近于 4倍 ,而且数量分布主要表现在 3500- 5000和
7000- 8500。山野豌豆 ( 4X和 2X细胞型 )、黑龙江野豌豆、大叶野豌豆和广布野豌豆 ( X= 7
和 6细胞型 )属于前者 ,而其余种类都属于后者。胚珠数量变化较小 ,大多数种类每朵花胚珠
数介于 5- 6个 ,个别类群有较多的胚珠数 (如柳叶野豌豆 )。 P/O变异式样揭示了多数种类
的 P /O低于 1000,集中于 800- 900区间内 ,但 4种植物的 P /O高于 1000〔V. cracca ( X=
7) , V. ramulif lo ra ( 2x ) , V. uni juga( 2x , 4x )和 V. japonica〕,其中东方野豌豆的 P/O平均值
高达 1500。
426 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
2. 6　花期的物候特征分析
　　表 3 东北野豌豆属植物开花时间 (+ + + )和结果时间 ( - - - )
Table 3　 Flowering(+ + + ) and fruiting( - - - ) times of Vicia L. InNorth east Cn-
ina.
3. 讨　　论
3. 1　花结构和繁育系统:
本文研究的种类包括 sect. Vicilla的山野豌豆、大叶野豌豆、东方野豌豆、北野豌豆和歪
头菜 ; sect. Cracca的广布野豌豆和 sect. Americanae的 V. bungei (= V. americana)。这些种
类都表现出蕾内传粉 ( bud pollination) ,即花展开之前就已经完成自花授粉了。蕾内传粉的
实现主要基于花的结构特征 ,花药紧紧和并列包围着柱头、雄蕊早熟、药室破裂后花粉直接
散落到柱头上、柱头顶部角质层薄易破裂和柱头分泌物产生等。
在蝶形花亚科中花柱结构相当的一致 ,属于实心和中空的过渡类型。野豌豆属植物成熟
雌蕊 ,其花柱道起始于花柱上部 (即生有柱头毛区 )而直接通入子房。据报道 ,花柱道是以溶
生的方式产生的。 而花柱上部和柱头都是实心类型的。
本文研究的种类象蚕豆一样具有湿生柱头特征 ( Lord & Heslop - Harrison, 1984) .
Lo rd& Heslop- Harrison( 1984)和 Heslop- Harrison( 1982) 工作表明蚕豆和 Trifolium
pratense柱头表面角质层可以防止花粉散落到角质层下的分泌物上。 三叶草角质层相对较
薄并在成熟时易破裂 ,蚕豆自交系角质层也是如此 ,但是自交不育系角质层较厚以至其破裂
需要外界力量 (如蜜蜂 ) ,当花展开时 ,柱头角质层可能成为自交育性不同品系的主要因素。
本文研究的种类柱头都有角质层 ,但柱头上部与下部乳突的角质层存在明显分化 ,上部乳突
角质光滑 ,而下部乳突具纵向粗角质条纹 ,在花蕾期角质层保持完整 ,而随着花发育 ,上部乳
突角质层破裂释放出分泌物 ,下部乳突角质层始终保持完整。因此这些野豌豆种类如同蚕豆
自交可育品系一样 ,在花展开前角质层破裂 ,使成熟花粉粒散落到分泌物上 ,并且萌发后花
粉管进入柱头实心结构中。 在豆科中柱头充分分化是主要的进化趋势 ,柱头光滑或具短乳
突 ,产生大量的分泌物使角质层以膜的状态覆盖在分泌物上 ,在花展开前 ,膜始终保持完整。
4274期　　　　　　　刘祥君等: 东北地区野豌豆属植物花生物学和繁育系统研究
当膜处于完整状态时 ,它可以作为自花授粉的障碍 ,同时也可防止水分挥发 ,因此 ,除生理自
交不亲和外 ,花的精巧结构是控制繁育方式的主要因素。野豌豆属植物花结构和套袋试验都
表明这群植物是自花授粉类群。
柱头表膜或分泌物中存在酶活性已经有报道 ( Heslop- Harrison& Shivanna, 1977;
Lo rd& Koho rn, 1986; Lakshmi 1984; Lo rd& Heslop- Harrison, 1984等 )。 Heslop- Har-
rison& Heslop- Ha rrison( 1984)报导在 Phaseolus种类未观察到酯酶活性 ,当表膜完整时 ,
酯酶活性可以作为可授性即将来临的标记。本文试验中 ,在幼嫩柱头期可以观察到酯酶活性
(分泌物中 ) ,因此酯酶对可授性的时间性标记无效。
A TP为能量载体参与生命物质的代谢、运输和信息传递有关的能量转换过程 ,因此 ,水
解 AT P是每个细胞的基本功能。 ATP酶是生物膜系统的束缚酶 ,主要存在于各种膜性细胞
器中 , 但在细胞间隙和局部细胞壁都发现了 A TP酶的分布。 Crude( 1986)检测出芸苔属植
物成熟柱头表膜存在 AT P酶活性 ,朱彤等 ( 1990)也发现大叶杨柱头表膜亦有 AT P酶定位
颗粒。超微结构观察表明柱头表膜并不是双层生物膜结构 (朱彤等 , 1990, Crude er al,
1986) ,因此 , ATP酶是以非束缚状态分布在柱头细胞表面 ,而它在柱头不同发育期表现的
活性变化说明 ATP酶参与了花粉- 柱头的相互作用。我们的结果表明 ATP酶活性在可授
期分布在柱头表面及其内分泌物中 ,而花蕾期在柱头表面及分泌物中都未观察到 ATP酶
活性 ,只在乳突细胞处见到少量 ATP酶活性颗粒 ,所以 ,野豌豆属植物柱头表面 AT P酶活
性可以表明柱头的可授性。
3. 2　花生物学和种分化
野豌豆属主要是自花授粉植物 , 极端类型甚至终生闭花 ( V. sativ a subsp. anpphicur-
pa, Pli tmann, 1973)。但是 , 本文观察的野豌豆属种类 P/O值相当高 ,最大的 P /O高达
1500,最小的 P /O也达 480。这些 P/O值已经超出 Cruden标准中自花授粉的阀值 ,属于
Cruden的随意异花授粉繁育系统类型。在 Cruci ferae中 , Preston( 1986)发现大多数异花
授粉种类具有高于 3500的 P /O值 ,自花授粉种类则低于 1000。但是在某些自花授粉和异
花授粉种类中 P/O值出现重叠 , 4种自花授粉种类 P /O值高于 1000,甚至有一物种 P/O超
过 2800, Philbrick和 Anderson( 1987)的结果表明作为各种繁育系统的相应 P /O值都明显
高于 Cruden制定的标准。而 Vasek和 Weng的研究则表明 Clarkia属 P/O值可以用于确定
一般繁育系统类型 ,但是不能解决这些类型中远交程度或近交程度的差异 ,同时 P/O值与
Cruden标准相比相当低 (如远交种类的最高 P /O值仅为 158. 5)。
我们的结果揭示在东北地区野豌豆属种类的 P /O值一般低于 1000, 少数种类高于
1000,反映了相同繁育系统类型 P /O式样发生变化。P /O变异受到许多不同因素的影响 ,那
些繁育系统相似但具不同进化史的种类 ,其 P /O也相当不同。与亲缘的虫媒种类相比 ,风媒
种类有较高的 P /O值 ( Hammer, 1978; Tom linson et al, 1979; Adams et al , 1981 )。具特殊
传粉机制的种类要比缺乏这种机制的种类有更高的 P /O值。因此 , P /O分化可以证明繁育
系统性质的差异 ,但是因种类不同 , 与繁育系统相关的 P /O值亦有所不同。
花的出现和开花日期是一个植物种在物候学上的重要性标志阶段 ,特别是对虫媒传粉
种类显得更为重要。同一地区的各个种开花时期的分化经常被视为物种对其生存地区气候
的适应和对那一地区特殊条件的适应。野豌豆属植物主要是自花授粉 ,而异花授粉现象是比
较少见的 ( Plitmann, 1982) , 因此这类植物开花日期的差异显然与繁育系统缺少明显的相
428 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
关性 ,可能反映物种形成时地史条件的差异。从表 3中可以发现在东北地区大多数野豌豆属
植物花期是 7月中下旬至 9月上旬 ,而少数种类 ( sect. Americanae种类和 V. multicaulis)
则是在春末夏初 (五月至六月末 )。 根据资料统计 ( Davis et al, 1968, Pli tmann, 1974) ,在地
中海及其邻近区域 ,大多数种类花期是在 3- 5月 ,极个别种类是在夏季的 7- 8月。
在比较温暖的地中海地区 ,湿冷的冬季和干热的夏季之间的年交替对植物存在一个水
分不利条件的生存阶段 ,而不是低温的影响。因此 ,在这种气候中很多物种在雨季迅速生长
完成生殖过程 ,而在其它温带地区 ,对植物的年生长周期产生深刻影响的是温暖的夏季和寒
冷的冬季交替 ,使之形成与这种季节波动相适应的生长发育方式。东北地区野豌豆属植物花
期分化呈两种类型:早春—春季型和夏季型。这种分化可能反映或揭示了早春—春季型类群
与地中海地区种类具有一定亲缘 ,而且是在第三纪时它们的远祖类群从地中海地区迁移到
东亚 ,并在第四纪气候发生深刻变化后得以幸存 ;夏季型种类的形成可能与前者存在着根本
差异。由于自花授粉 ,所以这种早春或春季型向夏季型转化与繁育系统没有关系 , 可能是早
春或春季型对冷热交替气候的适应。
参　　考　　文　　献
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图　版　说　明
图版Ⅰ 　柱头表面及传粉 , 1— 3:山野豌豆 , 1. 柱头上部乳突光滑 ,基部乳突具纵行角质条纹 , X1. 00K; 2. 柱头顶部
破裂 , X300; 3. 花柱毛和柱头表面有花粉 ; 4— 6:歪头菜 , 4. 示柱头和花柱毛分布方式 , X150; 5. 柱头上部乳突光滑 ,下部
乳突具角质条纹 , X350; 6. 示花粉散落在柱头表面及花柱毛上 , X100; 7— 9: V. amer icana , 7. 示柱头和花柱毛分布方
式 , X300 /30; 8. 示花粉散落在柱头表面和花柱毛上 , X100; 9. 示花粉散落在柱头表面 , X250; 10— 12: 广布野豌豆 ; 10.
4294期　　　　　　　刘祥君等: 东北地区野豌豆属植物花生物学和繁育系统研究
示柱头和花柱毛分布方式 , X150; 11. 柱头表面 , X400; 12. 示花粉散落在柱头表面和花柱毛上 , X200。
图版Ⅱ　 ATP酶分布及其活性变化 , 1. 花蕾期柱头表面无酶活性 ,但表膜下部分泌物内有酶活性 , X4000; 2. 花展
开期表面有强酶活性 ; X10, 000; 3. 可授期柱头表膜及其下有强酶活性 , X7000, 4. 对照的花蕾期柱头表膜无 A TP酶活
性 , X7000。
PlateⅠ 　 Th e surface of stigma and pol lination, 1- 3: V. amoena , 1. Show ing smooth papil laes in upper s tig ma
and papillaes wi th longi tudinally s triped cut icle in low er s tigma, × 1. 0K; 2. Breaking of the s tig ma top,× 300; 3. Pol-
len s in st igma surface and stylar hair,× 250. 4- 6. V. uni juga , 4. Dist ribu tion pattern of st igma and s tylar h ai r,× 150;
5. Sh owing smooth papillae in upp er stigma and papil lae wi th s t riped cut icle in low er stigma,× 350; 6. Show ing pollens
in s tigma and stylar hai r,× 150. 7- 9. V . amer icana , 7. Dis t rib ution pat tern of s tigma and stylar hai r,× 300 /30; 8.
Show ing pollens in s tig ma and s tylar hair,× 100; 9. Sh owing pol lens in stigma surface,× 250. 10- 12. V. cracca , 10.
Dis t ribution pattern of stigma and stylar h ai r,× 150; 11. Showing s tigma surface, × 400; 12. Sh ow ing pollen in s tig ma
su rface and stylar h ai r,× 200.
PlateⅡ　 Dis trib ution and activi ty of ATPase. 1. Th e bud stag e, s howing no lead deposi t s of AT Pase on s tigma-
su rface, but lead deposi ts in seceretion under stigma- surface, × 4000; 2. The flowering s tage, sh owing rich lead de-
posit s of ATPase on s tig ma- surface, × 1000; 3. Th e recep tive s tage, sh owing rich lead deposit s of ATPase on s tig ma
- su rface and i t s surrounding, × 7000; 4. Cont rol, incubation medium containing Na F, n o ATPase on s tig ma- surface
was observed in bud s tage,× 7000.
Ⅲ　 Th e recept ive s tage, sh owing sh owing rich lead deposies of ATPase on s tigma su rface and it s con taining VaF.
20. AT Pase w as observved in bud s tas× 7000.
430 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷