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Taxonomy of the Genus Illicium Linn

八角属植物分类



全 文 :第 21 卷 第 2 期             植   物   研   究 2001年 4 月
Vol.21 No.2           BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr.,  2001
八角属植物分类
林 祁
(中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
摘 要 根据对 18个国家和地区 121个标本馆收藏的万余份八角属植物标本研究 ,结合在国内
8个省区野外调查 、采集 、引种和对生长发育与物侯的观察 ,本文对世界性八角属植物做了分类学
修订 。根据花蕾和花被片形态特征的变异 ,将八角属分为 2组:八角组-含 9种 1亚种 ,其花蕾卵
球形 ,花被片长圆形 、椭圆形 、披针形至狭舌状 ,扁平;八角茴香组-含 25种 2亚种 1变种 ,其花蕾
球形 ,花被片宽卵形至圆形 ,下凹。将凹脉组作为八角组的新异名 ,圆被亚属作为八角茴香组的新
异名;指定了红茴香和柬埔寨八角的后选模式。本文还分析了八角属植物的分类学性状 ,作出有
分类检索表 ,提供有各种植物的地理分布资料 ,列举出查阅的主要标本 ,并对各分类单元均作了分
类学注释 。
关键词 八角属;分类;修订
Taxonomy of the Genus Illicium Linn.
LIN Qi
(Institute of Bo tany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract A taxonomic revision of the genus Illicium is presented based mainly of herbarium studies
involving more than 10 thousand speciemens f rom 121herbaria w orldw ide , along with field observa-
tions and morphological studies.
  Variation in morphological character of f low er buds and tepals is used as the basis of an amended
supraspecific classif ication , w ith 2 sections , viz.:Illicium sect.Illicium , consisting of 9 species
and 1 subspecies and characterized by f lower buds ovoid , and tepals oblong , ellipt ic , lanceolate to nar-
row ly ligulate , and flat;and Illicium sect.Cymbostemon , consisting of 25 species , 2 subspecies and
1 variety with f low er buds sphaeroid , and tepals broadly ovate to orbicular , and concave.Il licium
sect.Impressicosta Law &Q.Lin is reg arded as a new synonym of Il licium sect.Il licium , Ill ici-
um subgen.Cymbostemon (Spach)Law &Q.Lin is regarded as a new synonym of Ill icium sect.
Cymbostemon (Spach)A.C.Smith , and lectotypes of Ill icium henryi Diels and I .cambodianum
Hance are designated.Taxonomic character , a key to the taxa , geog raphical dist ribution , specimens
examined , and classification notes are provided for each taxon in this paper.
Key words Il licium Linn.;Taxonomy;Revision
国家自然科学基金资助项目(39370056), 中国科学院生物分类区系学科发展特别支持项目 , 中国科学院知识创新工程资助项目
(KSCZ2-1-06B)),中国博士后基金资助项目。
作者简介:林祁(1957-),男 ,博士 ,研究员 ,植物分类学。
收稿日期:2001-1-1
1 分类学历史
1759 年 , Linnaeus以 Kaempfer (1712)的著作
《Amoenitatum exoticarum fasciculi》中的图为模式 ,
有效并合格发表了八角属的名称 Ill icium Linn.,首
次记载八角属内第一个物种:Il licium anisatum
Linn.。
E.Spach(1839)以花被片圆形的植物 Cym-
bostemon parvi f lorum Spach (=Ill icium parvi f lo-
rum Michx.ex Vent.)为模式 , 建立一新属 Cym-
bostemon Spach ,将花被片狭长圆形至披针形的植物
保留在八角属内;在八角属中 , 以 I.rel igiosum
Sieb.&Zucc.(=I .anisatum Linn.)为模式成立
新组 Sect.Badiana Spach , 以 I .f loridanum Ellis
为模式成立另一新组 Sect.Euill icium Spach 。
A.C.Smith(1947)不赞同 Spach 的观点 ,将
Cymbostemon Spach 归入八角属内 ,以该类植物花
被片卵形至近圆形 ,在花期不松散 ,内轮花被片肉质
至纸质为根据 ,建立八角茴香组 Sect.Cymbostemon
(Spach)A.C.Smith;同时将 Sect.Euil licium 归
并到 Sect.Badiana 中 ,以它们的花被片狭长圆形
至舌状或披针形 ,在花期多少松散 ,内轮花被片薄而
膜质为根据 ,保留八角组 Sect.Badiana Spach (=
Sect.I llicium)。他将八角组的系统位置排在八角
茴香组之前 ,根据地理分布和外部形态特征在八角
组内记载和编排有 13个种 ,根据心皮数目和雄蕊数
目在八角茴香组内记载和编排有 2个群(Group)、5
个群下单位(称之为 A 、B 、C)、29种和 3变种 。
刘玉壶和林祁(1996)根据中国的植物 ,在八角
属下设 2个亚属(八角亚属 Subgen.Illicium 和圆
被亚属 Subgen.Cymbostemon),根据中脉在叶面凸
起或下凹而在八角亚属中设 2 个组(凸脉组 Sect.
Ill icium 和凹脉组 Sect.Impressicosta)。
自 1759年 Linnaeus 描述了八角属的第一个种
以来 ,除上述学者作过种级以上分类单元的研究以
外 ,还有 50余人在本属下发表过合格双名或三名 ,
或者将本属植物在其它属下发表过合格双名 。但对
世界范围八角属植物作全面分类学研究的仅 Smith
一人 ,他的专著《The families Illiciaceae and Schisan-
draceae》是截至 1947 年止 ,关于八角属植物分类学
研究的集大成者 ,共记载八角属植物 42 种 3 变种 ,
其中新种 20个 。虽然此书出版迄今已达半个多世
纪 ,但因其描述细微和各方面材料收集较丰富 ,至今
仍不失为一本有价值的参考书 。由于当时正值第二
次世界大战结束 ,Smith 仅研究了收藏于美国 、英国
和菲律宾 9个标本馆(室)的八角属植物标本 ,在他
所引证的标本中没有一份是他本人采集的 。换言
之 ,他只研究过干标本 ,可能本人没有到野外调查采
集过八角属植物 ,没有作过居群调查。这样难免因
为花标本的不足 ,解剖所得数据仅局限在少数或个
别标本中 ,而不能全面反映植物的性状 ,造成很大程
度上是根据雄蕊数目和花被片数目来进行分类。
表 1 八角属分类系统
Table 1 The taxonomic systems of Illicium proposed
作者 Authors 系统 Systems
Linnaeus
(1759) Illicium
E.Spach
(1839)
Cymbostemon
Illicium
 Sect.Badiana
 Sect.Euillicium
A.C.Smith
(1947)
Illicium
 Sect.Badiana
Sect.Cymbostemon
 Group I:A , B , C
 Group I I:A , B
Law & Q.Lin
(1996)
Illicium
 Subgen.I llicium
 Sect.I llicium
 Sect.Impressicosta
Subgen.Cymbostemon
Q.Lin
(in this paper)
Illicium
 Sect.I llicium
 Sect.Cymbostemon
  在被子植物离生心皮类的原始类群中 ,花各部
数目通常是多数而不定的 ,即有一定的变化幅度范
围。若按 Smith 根据心皮数目(11 -14 枚 、7-9
枚)划为 2 群 ,再根据雄蕊数目而在群下进一步分
类 ,则势必造成混乱不清的结果。由于 Smith 当时
研究的标本数量有限和缺乏某些地区的标本 ,因而
分类显得很不自然 ,常将同一种植物的极端类型作
为不同物种处理。他的分类思想在以后半个多世纪
中影响了许多学者 ,这是 Smith工作中的最大不足 ,
也是本文试图要解决的最基本问题 。
2 材料与方法
本研究主要基于对腊叶标本的观察 ,并结合野
外调查采集和栽培植株观察。
观察了收藏于 18个国家和地区 120个标本馆
室(A , AAUF , ANF , ANUB , AU , B , BCMM , BH ,
BJFC ,BM ,BNU , C ,CAF , CAL ,CANT , CAS , CDBI ,
162       植  物  研  究                  21 卷
CDRI , CNU ,CSFI , E , F , FJDC , FJFC , FJSI , FLAS ,
FMP ,FNU , FUS , G , GB , GH , GNUB , GXDC , GX-
M I , GZAC , GZHTM , GZTM , HAST , HBG , HEAC ,
HENU ,HGAS ,HHBG ,HIB ,HITBC ,HKU ,HNNU ,
HSNU ,HUF ,HUIF , HUTN , HWA , HZU , IBK , IB-
SC , IBSD , IBUG , IM C , IMD , JXAU , JXCM , JXU ,K ,
KEP ,KUN , L , LBG ,LD ,LINN , LY ,LZU ,M , MEX-
U , M IN , MO , MPU , N , NAS , NF , NWFC , NY ,
NYA ,P , PE , PEY , PH , PNH , RSA , S , SAN , SANU ,
SCFI ,SHM ,SHTU , SING , SINU , SM , SN , SN UA ,
SWCTU , SWFC , SYS , SZ , SZG , TAI , TAIF , TUS ,
UC , US , W , WAG , WH , WNU , WUK , XBGH ,
YUKU ,Z ,ZJFC ,ZM ,ZT)的万余份腊叶标本 。
从1985年起 ,作者到江西(铅山)、福建(建阳 、
崇安)、湖北(宜昌)、湖南(宜章 、南岳 、张家界)、广东
(深圳 、从化 、乳源)、重庆(城口 、南川)、云南(昆明 、
富宁 、新平 、文山)等地作过野外调查和采集 ,其中宜
章莽山 、南岳方广寺 、张家界天子山 、城口厚坪均作
过三年花期或果期定点观察 ,先后将 8种植物引种
在中国科学院华南植物园内作生长发育观察 。
3 分类学性状
根据以上材料 ,参考前人的资料 ,对八角属植物
的主要分类学性状作整理 、归纳和分析如下。
3.1 习性
常绿乔木或灌木 。
在本属植物中 ,约有半数种类恒定为乔木或灌
木 ,但另外的种类则乔木和灌木类型均有。因此 ,该
性状只可对部分种类作鉴定时参考 。
3.2 茎
本属植物乔木类型往往小枝粗壮 、节间短 ,灌木
类型往往小枝纤细 、节间长;在全属植物中只发现
I .f loridanum 有时幼枝被非常稀少的微柔毛 ,而
其它种类没发现小枝被毛 。与习性情形类似 ,小枝
的粗细与节间长短在对部分种类鉴定时可作为有价
值的参考依据 ,而幼枝是否被微毛可作为鉴定 I .
f loridanum 的依据之一。
3.3 叶
小枝顶端常有顶芽 ,叶芽芽鳞覆瓦状排列 ,有缘
毛。叶常绿性;单叶 ,互生 ,常在小枝近顶端簇生或
集生 ,有时假轮生(当年生枝上为轮生状 ,2 至数年
生枝上则近轮生状或互生状)或近对生;叶片大多革
质 ,少至厚革质或纸质 ,无毛 ,全缘 ,先端尾状尖 、渐
尖 ,稀圆钝 ,基部渐狭 、楔形 ,少近圆钝 ,边缘稍外卷 ,
叶背油点(在扩大镜下)通常不明显或无 ,少有明显
褐色细小油点;具羽状脉 ,中脉在叶面凸起或下凹 ,
在叶背凸起至近平坦 ,侧脉 3 ~ 11 对;有叶柄;无托
叶。
全属植物的叶序有从互生演化为近对生或假轮
生的趋势 ,少数种类的叶序稳定在近对生和假轮生
的状况 ,可作为种类鉴定的依据之一。
I .di fengpi 、I.stapf ii 等少数植物的叶片厚
革质 , I .tenui folium 的叶片纸质 ,而其它种类的叶
片为革质 。叶的质地可作为某些种类鉴定的重要依
据。
全属中仅 I.micranthum subsp.micranthum
的叶片先端常尾状 ,此性状可作为该植物的识别要
点之一 。另有少数种类叶片先端圆钝 ,可与大多数
种类叶片先端渐尖相区别。 I.difengpi 和 I.mi-
cranthum 的叶背密布明显的褐色细小油点 ,而其它
种类则叶背无油点或油点不明显 ,据此可作为前 2
种植物的识别要点之一。
中脉在叶面凸起或下凹是明显特征 ,在本属中
有4种植物的中脉在叶面凸起 ,而其它种类的中脉
在叶面下凹 ,据此可作为这 4种植物的识别要点。
叶的其它性状在本属中有很大的一致性 ,分类
学意义不大。
3.4 花
花蕾卵球形或球形;花芳香或无味 ,两性 ,常单
生 ,有时 2 ~ 5 朵簇生 ,多腋生 ,有时腋上生或近顶
生 ,通常在小枝枝梢花较多 ,很少生于老枝上或树干
上;苞片数枚 ,基生 ,具缘毛 ,有时花梗具小苞片 1至
数枚 ,苞片早落;花梗长 0.2 ~ 11 cm ,粗 0.5 ~ 2.5
mm 。花各部螺旋状发生 ,成熟后通常呈轮状排列;
同被花 ,花被片淡黄色 、粉白色 、粉红色 、红色 、紫红
色至酱紫色 ,7 ~ 55 枚 ,离生 ,常有腺点 ,常成数轮排
列 ,长圆形 、椭圆形 、舌状 、披针形 ,扁平而薄肉质 ,花
期花被片全张开 ,或者外轮花被片圆形至宽卵形 ,内
凹而肉质 ,花期花被片微张开 ,最外轮花被片较小 ,
有时为小苞片状 ,具缘毛 ,内面的较大 ,无缘毛 ,最内
面的花被片常变小;雄蕊 4 ~ 50 枚 ,离生 , 1至数轮
排列 ,直立 ,花丝舌状或近圆柱状 ,花药 4药囊 2室 ,
基着药 ,内侧向纵长开裂 ,药隔顶端凸出 、平截至下
凹 ,有时具腺体 ,常与药室长度相等或稍超过;心皮
5 ~ 21枚 ,离生 ,单轮排列 , 罕2轮排列 ,心皮侧向压
扁 ,先端渐狭成细长或粗短的钻状 ,柱头面在腹面 ,
花柱极短 ,子房 1室 ,有胚珠 1枚。
在八角属中 ,如同被子植物木本多心皮类的其
它类群一样 ,存在下列演化趋势:(1)由花单生演化
为花簇生;(2)花腋生演化为生于老枝上或树干上;
1632 期                  林 祁:八角属植物分类
(3)花被片多数演化为少数;(4)雄蕊多数演化为
少数;(5)雄蕊数轮排列演化为单轮排列;(6)雄蕊
药隔顶端凸出于花药之外演化为不凸出于花药之
外;(7)心皮多数演化为心皮少数 。
在八角属中 ,同种或同一植株上可同时存在有
上述某项或几项的情形 ,因此不能单凭这些性状作
为分类的依据。
花梗的长度在有的种类中较稳定 ,可作为分类
依据之一。但有的种类花梗长度变化大 ,性状不稳
定。在北美发现的花或幼果化石的花梗短小 ,而北
美的现代种其花梗均是长或较长型的 ,据此可认为
花梗(或果梗)较短小是初生性状 ,而长或极短是次
生性状。
在本属中 ,花蕾或花被片的形态存在两种类型:
一类花蕾卵球形 ,花被片椭圆形 、舌状和披针形 ,扁
平而薄肉质(图版 1:1);另一类花蕾球形 ,花被片圆
形和宽卵形 ,内凹而肉质(图版 1:2)。此性状的差
异在八角属中是最明显和稳定的 ,在属内次级区分
上有较大的分类学意义。
本属植物的花有两种基本颜色:淡黄色和红色 。
在红色花中有酱紫色 、紫红色 、红色 、粉红色 、粉白色
的一系列逐渐变化 ,结合其它性状 ,不能根据花色的
深浅在种下划分分类学等级。
3.5 果实
果实为聚合 果 ,由 2 ~ 20 枚单轮放射状排
列的成熟心皮聚合组成;果梗长 0.5 ~ 9 cm;成熟心
皮绿黄色 ,长卵球形至阔椭球形 ,侧向压扁 ,顶端喙
状 ,通常细长 ,稀圆钝至钝形 ,外果皮和中果皮肉质 ,
内果皮骨质 ,腹缝开裂 ,由果皮干缩的机械压力将种
子弹播。
在本属中成熟心皮数目基本上可分为两类 ,一
类为 12 ~ 13枚(图版 1:3),另类为 7-8枚(图版 1:
4)。但有极少数种在同一植株上成熟心皮数目在 8
~ 12 枚 。
I.verum 的成熟心皮先端圆钝 ,而其它种类成
熟心皮先端通常细长而尖 。据此可作为它的主要鉴
定指标之一。
果梗的长度在有的种类中较稳定 ,可作为分类
依据之一。但有的种类果梗长度变化大 ,性状不稳
定。
聚合骨突果呈单轮放射状排列是鉴定本属的最
重要依据 ,在此性状上全属种类一致。在同一植株
上若个别成熟心皮数超过 15 枚时可出现呈头状排
列的情形 ,但这只能属于特殊的变异。
3.6 种子(图版 1:5)
每成熟心皮有种子 1枚 ,卵球形至椭球形 ,侧向
压扁;种皮淡黄色至棕褐色 ,极光滑 ,仅腹面有一凸
起的纵棱 ,外种皮石质 ,中种皮肉质 ,内种皮膜质;种
脐端生至斜生 ,下凹;胚微小 ,后熟 ,子叶出土萌发;
胚乳丰富 ,含油 。
本属植物种子形态基本一致 ,在属内无大的分
类学意义 ,但此说明了本属的自然性和它与近缘类
群的关系 。
总之 ,在八角属中 ,各植物具有的分类学性状及
性状差异与被子植物木本多心皮类的其它类群相比
较要少得多 ,在分类时不容易掌握 ,往往要全面综合
考虑才能作出正确的分类学判断。
4 分类学处理
八角属 I llicium
Linn.Syst.Nat. 10th ed.1050.1759.
TYPE:I llicium anisatum Linn.
Cymbostemon Spach , Hist.Veg.Phan.7:
444.1839.TYPE:Cymbostemon parvi f lorus Spach
(=Illicium parvi f lorum Michx.ex Vent.).
Badiani fera Linn.ex Kuntze , Rev.Gem.Pl.
1:6.1891.TYPE:Badiani fera anisata Kuntze
(=Illicium anisatum Linn.).
34种 ,分布于北半球 。31种3亚种1变种分布
于亚洲东部至东南部(日本 、韩国南部 、中国 、越南 、
柬埔寨 、缅甸北部 、不丹 、印度东北部 、泰国南部 、马
来西亚 、印度尼西亚和菲律宾北部), 3种分布于北
美东南部至中美洲(美国南部 、墨西哥 、古巴 、海地和
多米尼加)。生于海拔 50 ~ 4000 m 的山地沟谷或
山坡常绿阔叶林中 ,少数种生于沿海岛屿 、河岸 、平
原或针阔叶混交林中 。
分类检索表
1.花蕾卵球形;花被片长圆形 、椭圆形 、披针形至狭舌状 , 扁平。(组 1.八角组 Sect.I I llicium)
 2.中脉在叶面凸起至近平坦 ,宽 2 ~ 2.5 mm。
  3.心皮 12-21 枚;成熟心皮 11 ~ 20 枚。
   4.叶片先端渐尖至尾状尖。花被片淡黄色 、粉红色 、红色 、紫红色或紫酱色。
    5.花被片淡黄色。
     6.中脉在叶面明显凸起。花被片 23 ~ 55 枚;雄蕊 24~ 32 枚 1.假地枫皮 I.angustisepalum…………………
164       植  物  研  究                  21 卷
图:1.花被片 2.花被片 3.聚合 果 4.聚合 果 5.种子
Fig:1.tepals(Illicium angustisepalum A.C.Smith);2.tepals(I.Pseudo simonsii Q.Lin);3.follicetum(I.lanceolatum A.C.
Smith);4.follicetum(I.verum Hook.f.)5.seed(I.angustisepalum)
     6.中脉在叶面凸起至近平坦 ,或在老叶的叶面下凹。花被片 17 ~ 25 枚;雄蕊 17 ~ 25 枚。
      7.中脉在幼叶 、成熟叶的叶面均凸起 2a.华中八角 I.fargesii subsp.fargesii…………………………………
      7.中脉在幼叶的叶面稍凸起至近平坦 , 在成熟叶的叶面下凹 2b.川茴香 I.fargesii subsp.szechuanensis…
     5.花被片粉红色 、红色 、紫红色或紫酱色。
      8.幼枝无毛。花梗长 1~ 3 cm;果梗长 1.5~ 3.5 cm。心皮 12 ~ 14 枚 1.假地枫皮 I.angustisepalum……
      8.幼枝被稀少的微柔毛。花梗长可达 11 cm;果梗长可达 9cm。心皮可达 21 枚
9.佛罗里达八角 I.floridanum…………………………………………………………………………………
     4.叶片先端常圆钝。花被片白色 3.东亚八角 I.tashiroi…………………………………………………………
    3.心皮 7~ 10 枚;成熟心皮 7~ 8 枚 4.白花八角 I.anisatum………………………………………………………
   2.中脉在叶面下凹成沟状 ,宽约 1 mm。
    9.乔木。心皮 12 ~ 14 枚。
     10.侧脉在叶面凸起至平坦 5.中缅八角 I.burmanicum……………………………………………………………
     10.侧脉在叶面下凹成沟状 6.喜马拉雅八角 I.wardii……………………………………………………………
    9.灌木。心皮通常 7~ 9 枚。
     11.花被片淡黄色 , 稀带粉红色 , 18~ 30 枚;雄蕊 16 ~ 35 枚 7.野八角 I.simonsii………………………………
     11.花被片白色 , 15 ~ 20 枚;雄蕊 10 ~ 15 枚 8.文山八角 I.tsaii…………………………………………………
1.花蕾球形;花被片宽卵形至圆形 , 下凹。(组 2.八角茴香组 Sect.II Sect.Cymbostemon )
 12.心皮 11 ~ 14 枚。
  13.叶片革质 , 叶背无油点或油点不明显。
   14.叶片先端渐尖至急尖。
    15.花梗长 2.5 ~ 6 cm。
     16.叶片长圆状披针形 、披针形至倒披针形。
      17.花被片 15~ 34 枚;雄蕊 12 ~ 41 枚。聚合果直径 4~ 4.5 cm 10.大八角 I.majus………………………
      17.花被片 9 ~ 15 枚;雄蕊 6 ~ 11 枚。聚合果直径 3.4~ 4 cm 11.披针叶八角 I.lanceolatum……………
     16.叶片宽椭圆形至倒卵状椭圆形。
      18.叶片革质或近革质 , 长 5~ 11 cm ,宽 2.5 ~ 5 cm 26.柬埔寨八角 I.cambodianum………………………
      18.叶片厚革质 , 长 8~ 18 cm ,宽 4 ~ 9 cm 27.马来亚八角 I.stapfii…………………………………………
   15.花梗长 0.5 ~ 2 cm , 或果期略有增长。
      19.花腋生和生于老枝上 29.茎生花八角 I.cauliflorum………………………………………………………
      19.花仅腋生。
1652 期                  林 祁:八角属植物分类
       20.雄蕊 14~ 30 枚。
        21.叶芽三棱锥状 28.厚皮香八角 I.ternstroemioides………………………………………………………
        21.叶芽卵球形至狭卵球形。
         22.柱头长 0.5 ~ 1.2 mm;成熟心皮先端尖头长 1 ~ 3 mm 25.匙叶八角 I.spathulatum……………
         22.柱头长 1.5 ~ 3 mm;成熟心皮先端尖头长 3~ 7 mm。
          23.花梗长 1 ~ 2 cm。果梗长 1.5 ~ 4.7 cm 32.藏印八角 I.griffithii………………………………
          23.花梗长 2 ~ 5 mm。果梗长 0.8 ~ 1 cm 33.假野八角 I.pseudosimonsii…………………………
       20.雄蕊 30~ 41 枚 31.台湾八角 I.arborescens………………………………………………………………
  14.叶片先端圆钝。
          24.叶片长 2.5 ~ 6.5 cm ,宽 1.3~ 2.5 cm 18a.小叶八角 I.parvifolium subsp.parvifolium………
          24.叶片长 6 ~ 14.5 cm , 宽 2~ 6 cm 19.北美小花八角 I.parviflorum……………………………
13.叶片厚革质 , 叶背密布褐色细小油点 14.地枫皮 I.difengpi………………………………………………………………
12.心皮 4 ~ 9 枚。
  25.叶互生。
   26.叶片先端渐尖至尾状渐尖。
    27.叶背无油点或油点不明显。
     28.花梗粗 1 ~ 2.5 mm 。成熟心皮 7~ 8 枚。
      29.聚合果直径 1.5 ~ 3 cm , 成熟心皮先端喙状尖头长 2-7 mm 。
       30.小乔木或灌木。叶面干时褐色。
        31.花梗长 2 ~ 5 mm 33.假野八角 I.pseudosimonsii………………………………………………………
        31.花梗长于 1.4 cm。
         32.花梗长 1.5 ~ 2 cm;果梗长 2 ~ 2.5 cm 30.苏门答腊八角 I.sumatranum…………………………
         32.花梗长 2 ~ 4 cm;果梗长 2.5 ~ 4.5 cm 34.滇缅八角 I.merrillianum……………………………
       30.灌木。叶面干时灰绿色 12.红茴香 I.henryi………………………………………………………………
      29.聚合果直径 3.5 ~ 4 cm , 成熟心皮先端圆钝 , 无尖头 17.八角茴香 I.verum……………………………
     28.花梗和果梗粗 0.5 ~ 0.7 mm 。成熟心皮 2~ 7 枚 24.少果八角 I.petelotii…………………………………
    27.叶背油点明显 , 密而多。
        33.叶片革质 , 先端通常尾状尖 21a.小花八角 I.micranthum subsp.micranthum………………………
        33.叶片近厚革质 , 先端渐尖 21b.岭南八角 I.micranthum subsp.tsangii………………………………
   26.叶片先端圆钝 20.古巴八角 I.cubense………………………………………………………………………………
  25.叶假轮生或近对生。
          34.叶片先端骤尖 、渐尖或尾状渐尖。
           35.叶纸质 , 干后具皱纹 22.薄叶八角 I.tenuifolium………………………………………………
           35.叶革质 , 干后仍平滑。
            36.叶片披针形至条形。
             37.花梗长 1 ~ 5 cm;果梗长 2 ~ 5.5 cm 13a.红花八角 I.dunnianum var.dunnianum……
             37.花梗长 1 ~ 1.5 cm;果梗长 1 ~ 1.5 cm 23.基纳巴卢八角 I.kinabaluense………………
            36.叶片椭圆形 、长圆形至卵形。
            38.花腋生或近顶生;花梗长 2~ 17 mm , 果梗长 0.5~ 2 cm。
             39.叶片革质至厚革质 。花梗长 2 ~ 5 mm;果梗长 5~ 10 mm
15.厚叶八角 I.pachyphyllum……………………………………………………………
             39.叶片革质。花梗长 0.3 ~ 1.7 cm;果梗长 1 ~ 2 cm 16.里德利八角 I.ridleyanum……
           38.花腋生 、近顶生或老枝和树干上生花;小枝上的花其花梗长 2~ 5 cm , 果梗长 2~ 9.5 cm。
            40.当年生枝粗 1.5 ~ 2.5 mm。叶片革质 13b.宽叶八角 I.dunnianum var.latifolium………
            40.当年生枝粗 3 ~ 5 mm。叶片厚革质 27.马来亚八角 I.stapfii……………………………
         34.叶片先端圆钝 18b.少药八角 I.parvifolium subsp.oligandrum……………………………………
A key to the taxa
1.F lower buds ovoid;tepals oblong , elliptic , lanceolate to narrow ly ligulate , and flat.(Sect.I Sect.I llicium)
 2.Costa prominent to nearly plane on adaxial surface of leaf blade , 2 ~ 2.5 mm in diam.
166       植  物  研  究                  21 卷
  3.Carpels 12 ~ 21;follicles 11~ 20.
   4.Leaf blades acuminate to caudate a t apex.Tepals y ellowish , pinkish , red , purplish or red~ maroon.
    5.Tepals yellow ish.
     6.Costa clear prominent on adaxial surface of leaf blade.Tepals 23 ~ 55;stamens 24~ 32(China)
1.I.angustisepalum………………………………………………………………………………………………
     6.Costa prominent to nearly plane on adaxial surface of leaf blade , or impressed on adaxial surface of old leaf blade.
Tepals 17 ~ 25;stamens 17 ~ 25.
      7.Costa prominent on adaxial surface o f y oung and old leaf blade(China) 2a.I.fargesii subsp.fargesii………
      7.Costa slightly prominent to nearly plane on adaxial surface of young leaf blade , and impressed on adaxial surface
of old leaf blade(China) 2b.I.fargesii subsp.szechuanensis……………………………………………………
    5.Tepals pinkish , red , purplish or red~ maroon.
     8.Pedicels 1~ 3 cm long;carpopodia 1.5 ~ 3.5 cm long.Carpels 12~ 14(China) 1.I.angustisepalum…………
     8.Pedicels to 11 cm long;carpopodia to 9 cm long.Carpels to 21 (Mexico and U.S.) 9.I.floridanum………
   4.Leaf blades usually rounded or obtuse at apex.Tepals white(China and Japan) 3.I.tashiroi………………………
  3.Carpels 7 ~ 10;follicles 7~ 8(China , Japan , P.O.Korea and Philippines) 4.I.anisatum………………………………
 2.Costa impressed on adax ial surface of leaf blade , ca.1 mm in diam.
  9.T rees.Carpels 12 ~ 14.
   10.Secondary nerves prominent to plane on adax ial surface of leaf blade(China , I ndia and Myanmar)
5.I.burmanicum………………………………………………………………………………………………………
   10.Secondary nerves impressed on adaxial sur face of leaf blade(Bhutan , China , I ndia and Myanmar) 6.I.wardii……
  9.Shrubs.Carpels usually 7~ 9.
   11.Tepals y ellowish , rarely tinged with pinkish , 18 ~ 30;stamens 16 ~ 35(China , I ndia and Myanmar)
7.I.simonsii……………………………………………………………………………………………………………
   11.Tepals w hite, 15 ~ 20;stamens 10 ~ 15(China) 8.I.tsaii……………………………………………………………
1.F lower buds sphaeroid;tepals broadly ovate to orbicular , and concave.(Sect.II Sect.Cymbostemon)
 12.Carpels 11 ~ 14.
  13.Leaf blades coriaceous;g landules obscure or absent on abaxial surface of leaf blade.
   14.Leaf blades acuminate to acute at apex.
    15.Pedicels 2.5 ~ 6 cm long.
     16.Leaf blades oblong~ lanceolate , lanceolate to oblanceolate.
      17.Tepals 15~ 34;stamens 12~ 41.Follicetums 4 ~ 4.5 cm in diam.(China, Myanmar and Vietnam)
10.I.majus……………………………………………………………………………………………………
      17.Tepals 9 ~ 15;stamens 6~ 11.Follicetums 3.4 ~ 4 cm in diam.(China) 11.I.lanceolatum………………
    16.Leaf blades broadly elliptic to obovate~ elliptic.
     18.Leaf blades coriaceous o r nearly co riaceous , 5 ~ 11 cm long , 2.5 ~ 5 cm wide(Cambodia , Malay sia , Myanmar
and V ietnam)
        26.I.cambodianum………………………………………………………………………………………………
     18.Leaf blades thickly coriaceous , 8 ~ 18cm long , 4~ 9 cm wide(Malaysia and Thailand) 27.I.stapfii…………
   15.Pedicels 0.5 ~ 2 cm long , or longer in fruiting.
    19.Flowers axillary , ramiflorous , or cauliflorous(Malay sia) 29.I.cauliflorum………………………………………
    19.Flowers only axillary.
     20.Stamens 14 ~ 30.
      21.Leaf buds trigonus(China) 28.I.ternstroemioides……………………………………………………………
      21.Leaf buds ovoid to nar rowly ovoid.
       22.Stigmata 0.5~ 1.2 mm long , and 1~ 3 mm long at fruiting(China) 25.I.spathulatum………………
       22.Stigmata 1.5~ 3 mm long , and 3~ 7 mm long at fruiting.
         23.Pedicels 1 ~ 2 cm long;carpopodia 1.5~ 4.7 cm long(Bhutan , China , I ndia and Myanmar)
32.I.griffithii…………………………………………………………………………………………
         23.Pedicels 2 ~ 5 mm long;carpopodia 0.8 ~ 1 cm long (China) 33.I.pseudosimonsii…………………
1672 期                  林 祁:八角属植物分类
    20.Stamens 30 ~ 41 (China) 31.I.arborescens…………………………………………………………………………
  14.Leaf blades rounded or obtuse at apex.
   24.Leaf blades 2.5 ~ 6.5 cm long , 1.3 ~ 2.5 cm wide(Vie tnam) 18a.I.parvifolium subsp.parvifolium…………
   24.Leaf blades 6 ~ 14.5 cm long , 2~ 6 cm wide(Dominican , Haiti and U.S.) 19.I.parviflorum…………………
 13.Leaf blades thickly coriaceous;glandules numerous on abaxial surface ofleaf blade(China) 14.I.difengpi………………
12.Carpels 4~ 9.
  25.Leaves alterna te.
   26.Leaf blades acuminate to cauda te~ acuminate at apex.
    27.Glandules obscure or absent on abaxial surface of leaf blade.
     28.Pedicels 1 ~ 2.5 mm in diam.Follicles 7 ~ 8.
      29.Follicetums 1.5~ 3 cm in diam.;follicles ro strate a t apex , rostrum 2 ~ 7 mm long.
       30.Small trees or shrubs.Leaf blades brow n after drying.
        31.Pedicels 2 ~ 5 mm long(China) 33.I.pseudosimonsii……………………………………………………
        31.Pedicels more than 1.4 cm long.
         32.Pedicels 1.5 ~ 2 cm long;carpopodia 2~ 2.5 cm long(Indonesia and Malaysia)
30.I.sumatranum……………………………………………………………………………………
         32.Pedicels 2 ~ 4 cm long;carpopodia 2.5~ 4.5 cm long(Chian and Maynmar)
34.I.merrillianum……………………………………………………………………………………
      30.Shrubs.Leaf blades g rey ish green after dry ing(China) 12.I.henryi…………………………………………
     29.Follicetums 3.5~ 4 cm in diam.;follicles rounded at apex(China and Vietnam) 17.I.verum………………
    28.Pedicels and carpopodia 0.5~ 0.7 mm in diam.Follicles 2 ~ 7(China and Vietnam) 24.I.petelotii……………
   27.Glandules clear and numerous on abaxial surface of leaf blade.
    33.Leaf blades coriaceous , usually caudate at apex (China) 21a.I.micranthum subsp.micranthum………………
    33.Leaf blades thickly coriaceous , acuminate at apex(China) 21b.I.micranthum subsp.tsangii……………………
 26.Leaf blades rounded or obtuse at apex(Cuba) 20.I.cubense………………………………………………………………
25.Leaves pseudowhorled o r subopposite.
   34.Leaf blades acute , acuminate or caudate~ acumina te at apex.
    35.Leaf blades papyraceous , becoming contor ted after dry ing(Indonesia , Malay sia and Thailand)
22.I.tenuifolium……………………………………………………………………………………………………
    35.Leaf blades coriaceous , flat after dry ing.
     36.Leaf blades lanceolate to linear.
      37.Pedicels 1 ~ 5 cm long;carpopodia 2~ 5.5 cm long(China) 13a.I.dunnianum var.dunnianum…………
      37.Pedicels 1 ~ 1.5 cm long;carpopodia 1~ 1.5 cm long(Malay sia) 23.I.kinabaluense………………………
     36.Leaf blades elliptic , oblong to ovate.
      38.Flowers axillary o r subterminal;pedicels 2 ~ 17 mm long;carpopodia 0.5 ~ 2 cm long.
       39.Leaf blades coriaceous to thickly co riaceous.Pedicels 2 ~ 5 mm long;carpopodia 5 ~ 10 mm long(China)
        15.I.pachyphyllum………………………………………………………………………………………………
       39.Leaf blades coriaceous.Pedicels 0.3~ 1.7 cm long;carpopodia 1 ~ 2 cm long(Malaysia)
16.I.ridleyanum……………………………………………………………………………………………
     38.F lowers axillary , subterminal or cauliflorous;pedicels 2 ~ 5 cm long;carpopodia borning on branchlets 2 ~ 9.5 cm
long.
       40.Branchlets 1.5 ~ 2.5 mm in diam.Leaf blades co riaceous(China) 13b.I.dunnianum var.latifolium…
       40.Branchlets 3 ~ 5 mm in diam.Leaf blades thickly co riaceous(Malay sia and Thailand) 27.I.stapfii……
   34.Leaf blades rounded or obtuse at apex(China) 18b.I.parvifolium subsp.oligandrum………………………………
  组 1.八角组 Sect.I Sect.Illicium.TYPE:
Ill icium anisatum Linn.
Ill icium sect.Badiana Spach , Hist.Nat.
Veg.7:440.1839.TYPE:Illicium rel igiosum
Sieb.&Zucc.(=I .anisatum Linn.)
Ill icium sect.Eui llicium Spach , Hist.Nat.
Veg.7:443.1839.TYPE:Illicium f loridanum
Ellis.
Ill icium sect.Impressicosta Law &Q.Lin in
Fl.Reip.Pop.Sin.30(1):271.1996.syn.nov.
168       植  物  研  究                  21 卷
TYPE:I llicium simonsii Maxim.
9种 。分布于日本 、韩国南部 、中国 、菲律宾 、缅
甸 、印度 、不丹 、美国东南部和墨西哥。
刘玉壶和林祁(1996)研究了中国八角属植物
后 ,根据中脉在叶面凸起或下凹 ,将八角组植物分为
2个组(凸脉组 Sect.Illicium 和凹脉组 Sect.Im-
pressicosta),进而将它们原所处的八角组提升为亚
属(八角亚属 Subgen.Illicium)。但根据川茴香(Il-
licium fargesi i subsp.szechuanensis)的叶脉特征 ,
又不能完全将凸脉组和凹脉组分割开来 ,且产于北
美的佛罗里达八角(I.floridanum)叶脉特征也处于
中间状态 。故此 ,取消凸脉组和凹脉组 ,恢复原八角
组概念
1 假地枫皮(云南植物研究)
Ill icium angustisepalum A.C.Smith in Sar-
gentia 7:36.1947.TYPE:China.Hongkong , U.
On s.n., HK 2062 (lectotype , A 39095 , A !;
isolectotypes , A 39096 , 39097 , 39098 , 39099 ,
A !).
I.jiadifengpi B.N.Chang in Acta Bot.Yun-
nan.4(1):47.1982.TYPE:China.Guangxi ,
Long sheng , Guangfu For.Exped.104 (holotype ,
IBK !;isotypes , IBSC !HNNU !).
I.minwanense B.N.Chang &S.D.Zhang
in Guihaia 5(3):175.1985.— I.jiadi fengpi B.
N.Chang f.minwanense (B.N.Chang &S.D.
Zhang)Q.Lin in Bull.Bot.Res.15(2):197.
1995.TYPE:China.Fujian , Chongan , L.K.Ling
5737(holotype , FN U !;isotypes , FNU !KUN !).
I.jiadi fengpi B.N.Chang var.baishanense
B.N.Chang & S.H.Ou in Guihaia5(3):177.
1985.TYPE:China.Zhejiang , Qingyuan , M.X.
Wu 7724(holotype , IBK !).
I.wuyishanum Q.Lin in Journ.Changsha
Norm.Univ.Wat.Res.Electr.Pow .2(2):79.
1987.TYPE:China.Fujian , Chongan , Q.Lin 24
(holotype , IBSC !;isotypes , FLAS ! IBSC !NY !).
中国特有 ,分布于安徽(石台 、休宁)、福建(崇
安 、永安 、永定 、华安 、平和)、广东(阳山 、乳源 、揭西 、
深圳)、香港 、广西(天峨 、都安 、上林 、大新 、象州 、金
秀 、罗城 、融水 、临桂 、阳朔 、龙胜 、兴安 、灌阳 、资源 、
全州)、湖北(通城)、湖南(城步 、道县 、宜章 、浏阳)、
江西(铅山 、武宁 、安福 、井岗山 、遂川 、上犹 、黎川 、德
兴 、婺源)、浙江(淳安 、遂昌 、龙泉 、庆元),生于海拔
400 ~ 2100 m 的山地沟谷 、山脊或山坡湿润常绿阔
叶林中。
假地枫皮分布的多度中心和原始居群生长处在
南岭山地的西部至中部 ,特别是在广西和湖南南部
的居群 ,其花被片数目和雄蕊数目较多 ,叶片较窄短
厚。往东 、往北进入华东地区的居群 ,其花被片数目
和雄蕊数目逐渐减少 ,叶片逐渐变得宽长薄 ,性状较
简化或进化。
该植物为乔木;花被片通常为淡黄色 ,数目最
多;雄蕊数目较多 ,药隔顶端凸出;心皮数目较多;花
梗和果梗长度适中。综合性状比较原始 ,故将它排
在八角组的起始位置 。
2 华中八角(云南植物研究)
Il licium fargesii Finet &Gagnep.in Bull.Soc.
Bot.Fr.52:Mem.4:29 , pl.4 , A , 1 ~ 14.1905.
TYPE:China.Chongqing , Chengkou , Houping , R.
P.Farges 208 [ lectotype , P !;isolectotypes , P ! A
(2)!] .
①2a 华中八角(原亚种)
subsp.fargesii
中国特有 , 分布于重庆(北碚 、南川 、城口 、巫
溪)、湖北(恩施 、宣恩 、鹤峰 、竹溪)、湖南(石门 、桑
植 、城步)、广西(资源 、龙胜 、兴安 、全州 、金秀 、融
水)、贵州(桐梓 、绥阳 、遵义 、息峰 、印江 、松桃 、江口 、
凯里 、雷山 、榕江)、四川(雷波 、筠连 、古蔺)、云南(大
关 、彝良 、镇雄),生于海拔 800 ~ 2300 m 的山地沟
谷 、溪边或山坡常绿阔叶林中 。
华中八角分布的多度中心和原始居群生长处在
湖北西部至重庆 ,往西 、往南分布的居群性状较简化
或进化。
本种与假地枫皮近缘 ,以花被片数目和雄蕊数
目较少而较假地枫皮简化 。二者被江汉平原 、洞庭
平原和柳桂谷地及其延伸部所隔离 ,呈东南-西北
替代分布 。
2b 川茴香(峨眉植物图志)(亚种)
subsp.szechuanensis (Cheng)Q.Lin.in Acta
Phy totax.Sin.38(2):172.2000.———I .szechua-
nensis Cheng in Fang , Ic.Pl.Omeiens.1(1):pl.
6.1942.— I. fargesii Finet & Gagnep. var.
1692 期                  林 祁:八角属植物分类
① 为节省篇幅,凡在《植物分类学报》38(2):167~ 181(2000)
上已经作过标本引证的种类 ,本文不再引证标本, 而只注明县级分
布;对于没作过标本引证的种类 ,除模式标本外 ,其余标本一般每个
县只引证一号标本和一个保存地。
szechuanensis (Cheng)Q.Lin in Acta Bot.Yun-
nan.17(3):297.1995.——— I .jiadi fengpi B.N.
Chang var.szechuanensis (Cheng)Law &B.N.
Chang in Journ.Sichuan Norm .Univ.(Nat.Sci.)
16(6):46.1993.T YPE:China.Sichuan , Ebian ,
H.T.Tung 1018(holotype , SZ !).
中国特有 ,分布于四川(峨眉 、峨边 、屏山 、荥经 、
洪雅),生于海拔 1700 ~ 2200 m 的山地常绿阔叶林
中。
川茴香除成熟叶的中脉在叶面下凹成沟状以
外 ,其余性状均与华中八角基本一致 ,而且鲜叶(特
别是幼叶)的中脉在叶面常近平坦 。因为中脉在叶
面下凹是次生性状 ,故川茴香在演化上处于较华中
八角进化的地位 。二者被四川盆地隔离 。
3 东亚八角(台湾植物志)
Ill icium tashiroi Maxim.in Bull.Acad.Sci.
S t.Petersb.32:479.1888.———I . anisatum
Linn.var.tashiroi (Maxim.)E.H.Walker in
Journ.Jap.Bot.46(3):67.1971.TYPE:Japan.
Ryukyu Islands , Iriomo te Island , Apr.1887 , A.
Tashiro s.n.(unknown).
产日本(Ryukyu Islands:Iriomo te Island , Ishi-
gaki Island)和中国(台湾:宜兰 、台中 、屏东),生于海
拔 2000 ~ 2200 m 的山地湿润常绿阔叶林中。
东亚八角的性状较假地枫皮简化 ,有的植株与
福建平和县所产的假地枫皮植株非常相似。考虑到
它们已经由台湾海峡隔离 ,而且二者的花色不同 ,东
亚八角已经出现灌木类型 ,花被片数目和雄蕊数目
减少 ,故将它们作为近缘种处理 ,东亚八角处于进化
的地位。
4 白花八角(台湾植物志)
Ill icium anisatum Linn.Syst.Nat.10th ed.
1050.1759. TYPE: Kaempfer s Illust ration
[Amoen.Exo t.Fasc.fig., page 881.1712] .(lec-
totype , BM !).
I.phi lippinense Merr.in Philip.Journ.Sci.
Bot.4:254.1909.TYPE:Philippines.Luzon ,
Zambales Prov., M t.Tapulao , H.M .Curran &
M .L .Merrit t 9515 (lectotype , US !;isolectotype ,
B !).
I.montanum Merr.in Philip.Journ.Sci.
Bot.7(2):81.1912.TYPE:Philippines.Luzon ,
Bontoc Subprov., Bauco , M .Vanoverbergh 1048
(lectotype , K !;isolecto type , B !).
I .anisatum Linn.var.leucanthum Hayata ,
Gen.Ind.Fl.Fo rmos.2.1916.——— I.leucan-
thum (Hayata)Hayata , Ic.Pl.Formos.9:2 , f.2.
1920.TYPE:China.Taiw an , on Arisan , in 1916 ,
Hayata s.n.(unknown).
I .randaiense Hayata , Ic.Pl.Formos.9:2 , f.
3.1920.TYPE:China.Taiwan ,Nantou ,Hayata &
Mori s.n.(lectotype , A !).
I .religiosum Sieb.&Zucc.var.masa-ogatai
Makino in Journ.Jap.Bot.4:5 , f.1.1927.———
I .masa-ogatai (Makino)A.C.Smith in Sargentia
7:32.1947.TYPE:Japan.Tokyo , originally ob-
tained on Okianwq , Ryu Islands(unknown).
I .daibuense Yamamoto , Suppl.Ic.Pl.For-
mos.5:22 , f.7.1932.——— I.philippinense Merr.
var.daibuense (Yamamo to)S.S.Ying , Col.Ill.
Fl.Taiw an 1:235 , f.100.1985.TYPE:China.
Taiw an , on Daibuzan , in 1918 , Matsuda s.n.(un-
known).
沿东亚岛弧分布 , 产日本(Honshu:Chiba ,
Fukushima ,Gifu ,Hiroshima ,Hyogo , Ibaraki , Ise , Izu ,
Kii , Kyoto , M ie , Miyagi , Miyajma , Nagamo , Okaya-
maken ,Osaka , Saitama , Sendai , Set tsu , Shiga , Shizuo-
ka , Tokyo , Yamaguchi , Yamato , Yokohama , Yokosu-
ka , Wakayama.Kyushu:Fukuoka , Kagoshima , Ku-
mamoto , Nagasaki.Ryukyu Islands:Amami ~ ohshi-
ma , Iriomote , Ishigaki , Kunigami , Okinawa ,
Tokunoshima , Yakushima.Shikoku:Kagaw a , Kochi ,
Tokushima, Tosa)、韩国南部(Cheju ~ Do:Quel-
paret)、中国(台湾:台北 、桃园 、新竹 、台中 、南投 、嘉
义 、屏东 、花莲)和菲律宾(Luzon:Bontoc ,Zambales ,
Mindoro),生于海拔 1000 ~ 2500 m 的山地湿润常
绿阔叶林中。
白花八角的性状较东亚八角简化 ,花被片数目 、
雄蕊数目和心皮数目的平均值都较小 ,但有的植株
只能靠心皮数目来区分二者 。因此 ,它们显然是近
缘种 ,白花八角较东亚八角进化。
5 中缅八角(中国植物志)
Il licium burmanicum Wils.in Journ.Arn.
Arb.7:238.1926.T YPE:Myanmar.Kachin , My-
itkyina , J.F .Rock 7408 (holotype , A !;isotypes ,
B !NY !US !).
I .macranthum A.C.Smith in Sargent ia 7:
170       植  物  研  究                  21 卷
21 , f.6.a ~ g.1947.TYPE:China.Yunnan ,
Pingbian ,A.Henry 10182(holotype , A !;isotypes ,
E ! IBSC !MO !NY !).
产中国(云南:云龙 、腾冲 、凤庆 、景东 、双江 、绿
春 、屏边 、金平 、马关 、麻栗坡 , 西藏:墨脱)、缅甸
(Kachin:Myitkyina , Bhamo)和印度(Khaiyang),生
于海拔 1800 ~ 2800 m 的山地沟谷 、溪边或山坡常
绿阔叶林中。
中缅八角分布的多度中心和原始居群生长处均
在云南境内 ,往西 、往南分布居群的性状较简化或进
化。
该种与华中八角近缘 ,以叶片较短 、叶背有细小
油点 、中脉在叶面始终下凹成沟状 、花梗较短而不同
于后者。二者呈西南-东北替代分布。
6 喜马拉雅八角(植物分类学报)
Ill icium wardii A.C.Smith in Sargentia 7:
20.1947.TYPE:Myanmar.Kachin , Myitky ina , F.
K.Ward 387(holotype , A !;isotypes , BM !NY !).
产不丹 、中国 、印度和缅甸 , 生于海拔 1300 ~
3100 m 的山地常绿阔叶林中。
Bhutan (不丹).Punakha:Menchunang , A.J.
C.Grierson &D.G.Long 4606(CAS).
China(中国).Xizang(西藏):Medog(墨脱),S.
Z .Cheng &B.S.Li(程树志 ,李勃生)4765(IB-
SC).
India(印度).Assam:Subansiri Division ,Cox &
Hutchison 430(K).
Myanmar(缅甸).Kachin:Myitkyina , F.K.
Ward 387(A , BM , NY).
本种与中缅八角近缘 。由于喜马拉雅八角出现
有灌木类型 ,侧脉在叶面也明显下凹呈沟状 ,花被片
常为红色至紫红色 ,这些均是次生性状 ,故它较中缅
八角进化。二者近于以喜马拉雅山东部为界 ,而呈
东南-西北替代分布 。
7 野八角(云南经济植物)
Ill icium simonsii Maxim.in Bull.Acad.Sci.
S t.Petersb.32:480.1888.TYPE:India.Assam ,
Naga Hills , Simons s.n.(holotype , CAL !).
I.gri f f i thi i Hook.f.&Thoms.var.yunna-
nense Franch.in Bull.Soc.Bot.Fr.33:383.
1886.———I .yunnanense (Franch.)Finet &Gag-
nep.in Bull.Soc.Bot.Fr.52:Mem.4:29.1905.
TYPE:China.Yunnan , Dali , Delavay 1883(lecto-
type ,P !;isolecto type , A !).
I .manipurense Watt ex King in Ann.Bo t.
Gard.Calcut ta 3:200 , pl.40 , B.1891.TYPE:In-
dia.Assam , Keyang and Ching Sow , on the Manipur
~ Burmese f rontier , G.Watt 6585 (holotype ,
CAL !;iso types , B !E !K !).
产中国(贵州:威宁 、赫章 、毕节 、纳雍 、织金 、安
顺 、盘县 、安龙 ,四川:会东 、会理 、米易 、盐边 、宁南 、
德昌 、盐源 、西昌 、普格 、布拖 、金阳 、昭觉 、喜德 、冕
宁 、越西 、美姑 、筠连 、石棉 ,云南:贡山 、福贡 、碧江 、
兰坪 、泸水 、云龙 、洱源 、腾冲 、永平 、漾濞 、大理 、宾
川 、大姚 、镇雄 、昭通 、巧家 、会泽 、东川 、昆明 、武定 、
禄劝 、寻甸 、富民 、嵩明 、马龙 、楚雄 、双柏 、新平 、玉
溪 、弥勒 、开远 、绿春 、元阳 、金平 、麻栗坡)、印度(As-
sam:Keyang and Ching Sow , Chibaon , Subansiri
Division , Kameng)和缅甸(Kachin:Sumprabum Sub-
Division , Myitkyina),生于海拔 1500 ~ 4000 m 的山
地沟谷 、溪边 、涧旁或山坡湿润常绿阔叶林中 。
野八角分布的多度中心在云南境内 ,原始居群
生长处在四川南部和云南东北部 ,往西 、往南分布居
群的性状较简化或进化。
该植物与中缅八角近缘。由于它的植株大多数
为灌木 ,心皮减少至 8 ~ 9 枚 ,花梗和果梗缩短 ,出
现一些进化和次生性状 ,故此它较中缅八角进化。
8文山八角(中国植物志)
Il licium tsaii A.C.Smith in Sargentia 7:27.
1947.TYPE:China.Yunnan , Wenshan , H.T .
Tsai 51754 (holo type , A !;isotypes , IBSC ! KUN !
PE !).
中国特有 ,生于海拔 1800 ~ 2500 m 的石灰岩
山地沟谷 、溪边常绿阔叶林中 。
China(中国).Yunnan(云南):Guangnan (广
南),C.W.Wang (王启无)87496 (KUN);Wen-
shan(文山), H.T .Tsai 51754 (A , IBSC , KUN ,
PE);Maguan (马关), Q.A.Wu (武全安)8225
(KUN).
该植物与野八角近缘。它的花被片白色 ,花被
片数目和心皮数目均较少 ,显然较野八角进化 。它
是在云南东南部石灰岩地区分化形成的物种 。
以上 8种植物的亲缘关系密切 ,且多为地理替
代分布 ,其核心种与原始种为假地枫皮 。
9 佛罗里达八角(植物分类学报)
Il licium floridanum Ellis in Philos.Trans.60:
1712 期                  林 祁:八角属植物分类
529 , pl.12.1770.TYPE:U.S.Florida , others
unknown.
I.mex icanum A.C.Smith in Sargentia 7:
39.1947.TYPE:Mexico.Vera Cruz , Sierra
M adre , C.A.Purpus 6137 (holotype , UC !;iso-
types , A !BM ! F !MO !NY !US !).
I.f loridanum Ellis f.album F.G.Mey &
P.M.Mazzeo in Sida 15(2):285.1992.TYPE:
U.S.Mississippi , Law rence , Mazzeo &Dodd 3168
(holotype , NA !;isotype , A !).
产美国(Alabama:Atmore , Autauga , Barbour ,
Baldw in , Bill , But ler , Chilton , Choctaw , Conecuh ,
Coosa , Coving ton , Elmore , Escambia , Geneva ,
Henry , Houston , Lamar , Lee , Marion , Mobile ,
Monroe , Tuscaloosa.Flo rida:Baker , Bay , Calhoun ,
Escambia , Funiak Spring s , Gadsden , Leon , Liber-
ty , M ilton , Okaloosa , Pensacola , Tuscaloosa , Wal-
ton , Watulla.Georgia:Savannah.Louisiana:East
Feliciana , Living ston , New Orleans , St.Helena ,
S t.Tammany , Tangipahoa , Washington.Mississip-
pi:Amtte , Forrest , Harrison , Hancock , Jackson ,
Jones , Lamar , Lauderdale , Law rence , Ocean
Spring s , Pearl River , Picayune , Simpson , Smith.
North Carolina:Asheville.Pennsylvania:Philadel-
phia. Texas: Austin. Virginia: Williamsburg.
Washing ton D.C.)和墨西哥(Tamaulipas:Gomez
Farias.Vera Cruz:Sierra Madre , Coatepec),生于海
拔1900 m 以下的丘陵山地沟谷 、溪边 、河边及平原
湿润常绿阔叶林中。
该种的幼枝有时被稀少的微柔毛 ,花梗长 1 ~
11 cm ,花被片紫红色至紫酱色 ,稀白色或粉红色 ,心
皮 11 ~ 21枚 ,1 ~ 2 轮排列 ,三合沟花粉粒 ,果梗长
2 ~ 9 cm ,成熟心皮 11 ~ 20 枚 ,染色体 2n=26。它
以一组综合性状而不同于东亚的任何种类 ,它的心
皮数目多而呈现原始性 ,但又以花梗和果梗长 、三合
沟花粉粒 、染色体 2n=26 等性状而呈现次生性 。
由此可以推测该种与亚洲各种的自然隔离时间较
长 ,而不与其中任何一个种类有密切的亲缘关系。
组 2.八角茴香组 Sect.II Sect.Cymbostemon
(Spach)A.C.Smith in Sargentia 7:15.1947.———
Cymbostemon Spach , Hist.Nat.Veg .7:444.
1839.———Subgen.Cymbostemon (Spach)Law &
Q.Lin in Fl.Reip.Pop.Sin.30(1):271 , syn.
non. 1996. TYPE:Cymbostemon parvi f lorus
Spach.(=I llicium parvi f lorum M ichx.ex Vent.)
25种。分布于中国 、越南 、柬埔寨 、缅甸 、不丹 、
印度 、泰国 、马来西亚 、印度尼西亚 、美国东南部 、古
巴 、海地和多米尼加 。
10 大八角(广西植物名录)
Il licium majus Hook.f.& Thoms.in Hook.
f.Fl.Brit.Ind.1:40.1872.TYPE:Myanmar.
Tenasserim , in 1857 , T.Lobb s.n.(holotype ,
K !).
Glochidion cavaleriei Lévl.in Rep.Sp.Nov.
12:183.1913.TYPE:China.Guizhou , sine loc.,
J.Cavalerie 578(holotype , E !).
Ill icium cavaleriei Levl.in M onde des Pl.II.
18:31.1916.TYPE:China.Guizhou , sine loc.,
J.Cavalerie 578(holotype , E !).
产中国 、缅甸和越南 ,生于海拔 300 ~ 2500 m
的山地常绿阔叶林中 。
China(中国).Chongqing(重庆):Beibei(北碚)
Z .M .Huang (黄志明)567 (HWA);Nanchuan(南
川),N.L.Chu 1151 (IBSC);Shizhu (石柱), sine
coll.168 (SM);Fengdu (丰都), sine coll.604
(SM);Wulong(武隆), F .D.Fu (傅发鼎)449
(PE);Pengshui (彭 水), Pengshui Exped.875
(SM);Youyang (酉阳), SWCTU 2040 (CDBI);
Xiushan(秀山), Xiushan Exped.734 (SM).Hubei
(湖北):Lichuan (利川), W.C.Cheng (郑万钧)
936(NF);Xuanen(宣恩), H.J.Li(李洪钧)3224
(KUN);Laifeng (来凤), H.J.Li 7602 (IBSC).
Hunnan(湖南):Sangzhi(桑植),X.G.Li(李学根)
204473(IBSC);Longshan(龙山),B.M .Yang (杨
保民)2030(HNNU);Zhang jiajie(张家界),K.W.
Liu(刘克旺)30164 (CSFI);Guzhang (古丈), Z.
H.Shen(沈中翰)1176(CSFI);Yuanling (沅陵),
C.J.Qi (祁承经)77 (CSFI);Yongshun (永顺),
Beijing Exped.(北京队)1410 (PE);Huayuan (花
垣), Y.M.Yang (杨越明)s.n.(GZTM);Luxi
(泸溪), K.W.Liu 30054 (CSFI);Fenghuang (凤
凰),Wuling shan Exped.(武陵山队)1348(IBSC);
Zhijiang (芷江),Wulingshan Exped.2427(IBSC);
Huaihua(怀化), X.G.Li (李学根)203269(HN-
NU);Xupu(溆浦),Xupu Bur.For.(溆浦林业局)
Lan ~ 71(兰-71)(CSFI);Xinhua (新化),G.M .
Xu(徐贵明)685 (GXDC);Qianyang (黔阳), An-
jiang School Ag r.(安江农校)1035(PE);Dongkou
(洞口), P.C.Tam (谭沛祥)62947 (HNNU);
172       植  物  研  究                  21 卷
Shaoyang (邵阳), CSFI 22093(CSFI);Suining (绥
宁), A.H.Lu (陆安辉)604 (HUTM);Chengbu
(城步), T.Y.Cao(曹铁如)820848 (CSFI);Xingn-
ing (新宁), Q.Z .Lin (林亲众)10205 (CSFI);
Dongan(东安), Y.F .Wu (吴元发)154 (HN-
NU);Shuangpai(双牌), Y.Tsiang(蒋英)545(IB-
SC);Daoxian(道县), P.C.Tam 63727 (FJSI);
Jianghua(江华), C.J.Qi 3872 (CSFI);Lanshan
(蓝山), Lanshan Med.Exped.(蓝山中药队)403
(HUTM).Guangdong(广东):Lechang(乐昌), C.
L.Tso (左景烈)20568(IBSC);Ruyuan(乳源), P.
Zeng (曾沛)13782 (SYS);Yangshan(阳山), L.
Deng(邓良)165 (IBSC);Liannan (连南), P.C.
Tam 59536(IBSC);Huai ji(怀集), IBSC 15009(IB-
SC);Fengkai (封开), CANT 20218 (CANT);
Yangchun (阳春), Y.Tsiang 68876 (CANT);
Yangjiang (阳江),Bur.Agr.For.(农林厅)84095
(IBSC).Guangxi(广西):Napo (那坡), S.P.Ko
(高锡朋)55898 (IBSC);Debao (德保), C.C.
Chang(张肇骞)13669(IBK);Longzhou(龙州),H.
Q.Li (黎焕琦)40562 (FJS I);Tianlin(田林), Y.
K.Li (李荫昆)520 (IBSC);Lingyun (凌云), S.
K.Lau (刘心祈)28772 (IBK);Leye (乐业), C.
Wang(黄志)43145 (IBK);Huanjiang (环江), Bei-
jing Exped.(北京队)895171 (PE);Rongshui(融
水), W.Y.Rao (饶伟源)64002 (GXM I);Lu-
ocheng(罗城), C.H.Tsoong (钟济新)83758
(IBK);Yishan(宜山),Guangxi Bur.For.(广西森
工局)26(IBSC);Quanzhou(全州),Z .J.Zhou(周
子静)40(GXDC);Xingan(兴安), F.H.Xei et al.
(谢福惠等)3 ~ 175(IBK);Guanyang(灌阳),Z .J.
Zhou 51(GXDC);Guilin (桂林),H .F.Qin (覃灏
富)38 (IBK);Xiangzhou(象州), C.Wang 39370
(IBK);Jinxiu(金秀), G.R.Long(龙光日)840265
(IBSC);Zhaoping (昭平),C.Z.Jiang et al.(蒋承
曾等)4179 (IBK).Sichuan(四川):Qiong lai (邛
崃), sine coll.625(SM);Tianquan (天全),W.G.
Wu (胡文光)12001 (HWA);Ying jing (荥经),
Ying jing Exped.78 ~ 866(SM);Hongya(洪雅), X.
Y.Kong (孔宪儒)4923 (SCFI);Emei(峨眉),W.
P.Fang (方文培)15930(SZ);Ebian(峨边), S.L.
Sun 925 (KUN);Ganluo(甘洛), sine coll.838
(SM);Yuexi(越西), sine coll.226 (SM).Guizhou
(贵州):sine loc., J.Cavalerie 578 (E);Yanhe (沿
河),G.H .Zhu (朱国豪)183 (GZHTM);Dejiang
(德 江), N.Guizhou Exped.(黔 北 队) 1720
(HGAS);Ying jiang , G.H.Li (李 光华) 65
(GZHTM);Song tao(松桃), N.Guizhou Exped.
1931 (PE);Jiangkou(江 口), Y.K.Li 8336
(HGAS);Suiy ang(绥阳), P.C.Tsoong (钟补勤)
477 (IBSC);Zunyi(遵义), sine coll.86 ~ 0072
(GZHTM);Meitan (湄潭), Guizhou Med.Exped.
(贵州药调队)101(IMD);Shiqian (石阡), Shiqian
Exped.472 (GZHTM);Kaiyang (开阳), Kaiyang
Med.Exped.(开阳药普队)44(GZHTM);Wengan
(瓮安), Libo Exped.(荔波队)1982 (PE);Huang-
ping (黄平), J.M .Long(龙金明)998(GZHTM);
Shibing (施秉), X.J.Zhu (朱先 杰) 902062
(GNUB);Qingzhen (清镇), Sichuan ~ Guizhou Ex-
ped.(川黔队)2164 (SZ);Pingba (平坝), Pingba
Exped.339 (GZHTM);Guiyang (贵阳), M.Q.
Wei(韦明勤)25(GZTM);Kaili(凯里),S.Guizhou
Exped.(黔南队)3555(HGAS);Leishan(雷山),K.
M.Lan(蓝开敏)85 ~ 184 (GZAC);Rongjiang(榕
江), S.Guizhou Exped.3296 (NAS);Liping (黎
平), Y.K.Li(李永康)9128 (HGAS);Huishui (惠
水), J.H.Yuan(袁家汉)1335 (HGAS);Luodian
(罗甸), J.M .Chen(陈家明)59 (GZTM);Libo(荔
波),X.M .Wang (王雪明)409(GZTM).Yunnan
(云南):Yuili(瑞丽), Sino ~ USSR Exped.(中苏
队)137 (IBSC);Longling (龙陵),S.Q.Xiao (肖
绍琼)W 422(SWFC);Gengma(耿马), P.I.Mao
(毛品一)5585 (KUN);Xinping(新平), Q.Lin(林
祁)44 (IBSC);Yuanyang(元阳), S.C.Ho (何树
春)85168(IBSC);Jinping(金平),Q.Huang(黄全)
336(NF);Pingbian(屏边), Sino ~ USSR Exped.
3747(YUKU);Hekou(河口),Sino ~ USSR Exped.
2751(YUKU);Wenshan(文山),K.M.Feng(冯国
楣)22145(KUN);Maguan(马关),Q.A.Wu(武全
安)8119 (KUN);Xichou (西畴),Wenshan Exped.
(文山组)60 ~ 0168 (KUN);Malipo(麻栗坡), K.
M.Feng 22699 (KUN);Funing (富宁), C.W.
Wang(王启无)88898(KUN);Guangnan(广南),C.
W.Wang 87860 (KUN).
Myanmar(缅甸).Tenasserim:in 1857 , T .
Lobb s.n.(K).
Vietnam(越南).Tonkin:Cha Pa , Sino ~ Viet-
nam Exped.(中越队)410 (IBSC).
大八角是本组中分布范围最广的种 。其花和果
实的形态几乎无变化 ,但叶的形态以及花被片和雄
1732 期                  林 祁:八角属植物分类
蕊的数目变化较大 ,随着分布地域不同而逐渐连续
变化 ,无明显间断或截然差异 。在分布的多度中心
和原始居群生长处(云南中南部至东南部)植株常为
中等大乔木 ,叶片以倒卵状椭圆形 、倒披针形至长圆
状披针形为主 ,花被片数目和雄蕊数目较多 ,而向周
边其它地区分布的居群则植株矮化成小乔木 ,叶片
逐渐呈长椭圆形至披针形 ,花被片数目和雄蕊数目
逐渐减少 。
在八角茴香组中 ,大八角为乔木 ,花被片 、雄蕊
和心皮的数目最多 ,中轮花被片近椭圆形 ,果实最
大 ,综合性状最原始 ,故将它排在本组的起始位置 。
(待续)
174       植  物  研  究                  21 卷