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第 25卷 第 2期 植 物 研 究 2005年 4月
Vo .l 25 No. 2 BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH April, 2005
基金项目:国际合作 “澳门植物物种多样性调查研究项目 ”资助(20033309)
第一作者简介:王发国(1978— ),男 ,博士研究生,主要从事植物分类与区系地理方面研究工作。
* 通讯作者 Au th or for correspondence
收稿日期:2004 - 07 - 25
澳门路环岛灌丛群落的特征
王发国 邢福武* 叶华谷 严岳鸿
(中国科学院华南植物园 , 广州 510650)
摘 要 初步分析了澳门路环岛灌丛群落的种类组成及种群的多度 、频度 、重要值及外貌 ,结果表
明:群落植物种类丰富 ,种属组成分散 ,具有典型的南亚热带区系特点 。广东蒲桃 、豺皮樟 、亮叶
柃 、桃金娘等在群落中占明显优势 ,但本区灌丛群落均匀性偏低。具有较高丰富度的种类仅占很
少部分 ,可能与乔木缺乏和种群竞争有关。群落的外貌主要是由小型和中型落叶草质及常绿革
质 、全缘单叶的高位芽植物所决定的 。在分析灌丛群落特征的基础上 ,对其生态保护提出了建议。
关键词 灌丛群落;种类组成;外貌;路环岛
Stud ies on the characterist ics of shrub communities in Coloane, Macau
WANG Fa-G uo X ING Fu-Wu* YE Hua-Gu YAN Yue-Hong
(Sou th China Bo tanic Garden, the Chine seA cadem y of Science s, Guang zhou 510650)
Abstract A cco rding to the data o f fie ld p lo t, this paper dealsw ith prelim inary cha racteristics o f shrub
communitie s in C oloane, Macau. The resu lts show that:The re a re various plan ts in the communities,
and its fam ily and genus are of scattered compositions. The communities are dom ina ted w ith Syzyg ium
kwangtungense, Litsea rotundifolia var. oblong ifolia , Eurya n itida and Rhodomytus tomentosa , but the
equality character is low. Due to lack of trees and popu lation competition, species that are rare o rw ith
high rela tive abundance constitu te on ly a sma ll propo rtion. The physiognomy of the shrub is mainly de-
cided by the phanerophytesw ithm icrophy lls, mesophy lls, herbaceous, deciduous and evergreen leathe r-
y, simp le and unentire leaves.
Key words shrub communities;species composition;physiognomy;Co loane
华南地区的灌丛面积很大 ,但未受到足够地重
视 ,它们地植被恢复 、维持生态平衡中均具有重要
意义。澳门虽然面积不大 ,但近年来植被保护得较
好 ,由于受人类的生产与经济活动的干扰 ,自然植
被受到很大影响 。其天然群落主要集中分布于路
环岛 ,岛上普通分布着大片的灌丛群落 [ 1, 2] ,它们
无论是植物资源或是利用植被固沙 、防风 、护田 、固
堤 、保持水土 、改善环境上都有相当重要的作
用 [ 3 ～ 5] 。但有关该群落特征的研究至今未有报道。
笔者主要研究了该群落的种类组成 、外貌和结构等
群落学特征 ,为该群落的有效保护提供基础性研究
资料 。
1 自然概况
澳门地处广东省珠江口之西南岸 , 位于东经
113°31′45″～ 113°35′43″, 北 纬 22°06′29″ ～
22°13′01″,北与珠海市的拱北接壤 ,西与珠海市的
湾仔 、横琴岛隔水相对 ,东隔珠江口与香港相望 。
由澳门半岛 、氹仔岛和路环岛组成 [ 1, 6] ,陆地总面
积25. 4 km2 ,其中澳门半岛7. 84 km2。
地貌上 ,平地占 47. 56%,丘陵占 47. 32%及台
地占 0. 64%,水库及沼泽地占 4. 48%,最高点位于
路环岛的塔石塘山 ,海拔176. 45 m。主要的丘峰还
有位于澳门半岛的东望洋山 (91. 6m)及氹仔岛的
大潭山 (160. 47m)。地势以北东 ———南西走向为
主 。澳门虽然面积很小 ,但海岸线长达 43. 75 km ,
为各种海滨植物的生长提供了优越的自然条件。
组成澳门的岩石主要为花岗岩 ,土壤以由花岗岩发
育而成的赤红壤为主 ,呈酸性 (pH 4. 84 ～ 5. 70),
此外还有一些为滨海冲积土。
澳门是 一个 多雨 的 地区 , 年均 降 雨量
2 013. 1mm , 4 ～ 9月为雨季 , 占平均年降雨量的
83. 7%,尤以 6月份的雨量最多 ,达 361. 4mm。 10
月至翌年的 3月份为旱季 ,以 12月份的雨量最少 ,
只有 24. 0 mm。澳门的年平均气温为 22. 3℃, 1月
份是最寒冷的月份 ,平均温度 14. 5℃, 7月份是最
热的月份 ,平均温度 28. 6℃。年平均相对湿度为
80. 5%。夏 、秋季节长 ,多受热带风暴与台风的侵
袭和影响。
由于澳门自开埠以来 ,便遭受人类不同程度的
干扰和破坏 ,近来又不断营造人工林 ,造成目前分
布颇不规律 、演替上处于不同阶段的各种次生植
被 。其森林植被或群落为次生性的南亚热带季风
常绿阔叶林 ,此种类型在澳门成小片状分布 ,主要
见于澳门半岛。澳门的天然群落主要集中分布于
路环岛 ,这里由于远离市区 ,人为干扰相对较少 ,岛
上普遍分布着大片的灌丛群落 ,其种类组成十分丰
富 。
2 研究方法
2. 1 样地调查
采用样方法和 “相邻格子法 ”结合进行群落与
种群结构调查。因为澳门的路环岛普遍分布着大
片的灌丛群落 ,因此我们在路环岛海边蝙蝠洞附近
采用典型取样 ,根据海拔高度的不同 ,设置 9个代
表性样地 ,样地面积为 10m ×10m ,对于灌木层记
录种名 、株数 、高度 、盖度 ,每个样方内设置 1个2 m
×2m的草本样方 ,记录种名 、株数 、盖度。
2. 2 数据统计分析
分别计算每个物种的多度 、盖度和频度 ,以及
相对多度 、相对盖度和相对频度 。多度 (Abun-
dance)是指物种个体数目的多少;物种的相对多度
(Rela tive abundance)是指样地中某一物种的个体
数目与所有物种的个体数目的比值 [ 7] 。
盖度(Coverage)是指植物地上部分垂直投影
面积占样地面积的百分比 ,我们在样方调查中采用
的是目测盖度。相对盖度 (Relative coverage)指样
地中某个物种的分盖度占所有物种分盖度之和的
百分比。
频度(F requency)为某个物种在调查范围内出
现的频率 ,即该物种出现的样方数占所调查的样方
总数的百分比。相对频度 (Re lative frequency)则
指某个物种的频度与所有物种频度总和的比
值[ 8] 。
群落中物种重要值 (Impo rtance value)的计算
公式:重要值 (IV)=相对多度 (A%)+相对频度
(F%)+相对盖度 (C%)。
3 结果与分析
3. 1 种类组成和数量特征
3. 1. 1 种类组成
根据样方调查统计 , 900m2的样地中维管束植
物 71种 ,分别隶属于 41科 69属 ,其中蕨类植物 2
科 3属 4种 ,被子植物 39科 66属 67种 。群落中 3
种 (含 3 种 )以上的科有 8科 , 占总科数的
19. 51%,如茜草科 7种 ,禾本科 7种 ,菊科 3种 ,大
戟科 3种 ,鳞始蕨科 3种等 ,这些科的种数占总种
数的 45. 07%。含 1属 1种的科有 27科 ,占总科数
的65. 85%,显示出含 1种的科比率较高的区系特
点。另外可以看出 ,群落中蕨类植物较少 ,只起伴
生作用。
3. 1. 2 灌丛群落地理成分
本群落的优势科如茜草科 、大戟科 、萝藦科 、樟
科等均属于典型的热带———亚热带科 。根据目前
的分布区类型划分 [ 9] ,澳门路环岛灌丛群落区系
在 15个分布区类型中 ,除了旧世界温带分布 、温带
亚洲分布 、地中海分布 、中亚分布和中国特有分布
外 ,其它均有分布 。其中以泛热带分布 、旧世界热
带分布和热带亚洲至热带大洋洲分布为主 ,分别占
总种数的 35. 21%、19. 72%和 11. 27%。温带分布仅
7种 ,占总种数的 9. 86%。因此 ,从种的分布区类型
看 ,本群落中热带分布占绝对优势 ,表明群落种类
组成与热带 、亚热带成分关系比较密切 。另外 ,灌
丛群落中的单种科有 27科 ,占总科数的 65. 85%,
这反映出该区次生灌丛中科的密集度较小。
3. 2 数量特征
对群落种类组成进行数量分析 ,如种群多度 、
相对频度 、重要值等数量特征 ,可分析灌丛群落中
2372期 王发国等:澳门路环岛灌丛群落的特征
各物种在自然群落中的一般结构 、组成及其演替动
态 。
3. 2. 1 群落的相对多度
根据样方数据中每个种的相对多度 (表 1),按
表 1 路环岛灌丛群落中物种的数量特征
Tab le 1 Quantitative charac te ristics o f shrub comm unity in Luhuan Island
序号
No.
种名 Species 相对多度(%)(RA)
相对盖度(%)
(RC)
相对频度(%)
(RF)
重要值
(IV)
1 广东蒲桃 S yzyg ium kwang tungense 20. 36 21. 22 4. 46 46. 04
2 豺皮樟 Litsea rotund ifo lia var. oblongi folia 14. 75 15. 92 3. 96 34. 63
3 亮叶柃 E urya n itida 8. 98 7. 96 3. 96 20. 90
4 桃金娘 Rhodom ytu s tom en tosa 4. 41 3. 71 3. 47 11. 59
5 酸藤子 Embelia la eta 2. 23 2. 92 3. 47 8. 62
6 羊角拗 S trophan thus d ivarica tu s 2. 34 2. 65 3. 47 8. 46
7 鸭脚木 S ch eff lera octophyl la 1. 80 2. 39 2. 97 7. 16
8 匙羹藤 Gymnem a sylvestre 2. 07 2. 12 2. 97 7. 16
9 草海桐 S caevo la sericea 2. 07 2. 65 1. 98 6. 70
10 珍珠茅 S cleria herbecarpa 2. 99 1. 06 2. 48 6. 53
11 匍匐九节 P sychotria serpen s 2. 01 2. 39 1. 98 6. 38
12 小果柿 D iospyros vaccin ioid es 1. 85 1. 86 2. 48 6. 19
13 黄牛木 Cra toxylum coch inchinen sis 1. 20 2. 39 2. 48 6. 07
14 纤毛鸭嘴草 Ischaem um ind icum 2. 18 0. 80 2. 48 5. 46
15 东风桔 Ata lan tia bu xi folia 1. 14 1. 59 2. 48 5. 21
16 春花木 Rhaphiolepis ind ica 1. 25 1. 86 1. 98 5. 09
17 无根藤 Cassytha f iliform is 1. 25 1. 33 1. 98 4. 56
18 盐肤木 Rhus ch inen sis 1. 00 1. 33 1. 98 4. 31
19 青江藤 Celastrus h indsii 1. 00 1. 33 1. 98 4. 31
20 了哥王 W ikstroem ia ind ica 1. 42 0. 69 1. 98 4. 09
21 岗梅 Ilex asprella 1. 25 0. 85 1. 98 4. 08
22 野香茅 Cymbopogon citratus 1. 42 0. 53 1. 98 3. 93
23 山芝麻 Helicteres angustifo lia 1. 31 0. 53 1. 98 3. 82
24 毛茶 An tirhea ch inensis 0. 82 1. 00 1. 98 3. 80
25 刺葵 Phoen ix hanceana 0. 60 1. 59 1. 49 3. 68
26 琴叶紫菀 A ster pandura tu s 1. 00 0. 64 1. 98 3. 62
27 山菅兰 D ianella ensifo lia 1. 25 0. 53 1. 49 3. 27
28 雀梅藤 Sag eretia thea 0. 65 1. 06 1. 49 3. 20
29 娃儿藤 Ty lophora ova ta 0. 82 0. 74 1. 49 3. 05
30 弓果藤 Toxocarpusw igh tianus 0. 87 0. 53 1. 49 2. 89
31 天料木 Hom a lium coch in ch inen sis 0. 54 1. 33 1. 00 2. 87
32 毛稔 Melastoma sangu ineum 0. 54 0. 21 1. 00 2. 75
33 兰香草 Caryopteris in cana 0. 33 0. 37 1. 00 2. 70
34 野姑草 Arund in ella anom a la 1. 00 0. 42 1. 00 2. 42
35 潺槁树 Litsea g lu tinosa 0. 54 0. 74 1. 00 2. 28
36 茅瓜 Solena amp lexicau lis 0. 44 0. 80 1. 00 2. 24
37 簕党 Z an thoxy lum avicenna e 0. 33 0. 80 1. 00 2. 13
38 两面针 Z an thoxy lum n itidum 0. 44 0. 64 1. 00 2. 08
39 越南山龙眼 Helicia coch inch inensis 0. 54 0. 53 1. 00 2. 07
40 天门冬 Asparagu s coch inch in en sis 0. 54 0. 48 1. 00 2. 02
注:重要值小于 2的 31种略 note:31 species (IV <2) are om it ted
238 植 物 研 究 25卷
图 1 路环灌丛群落中物种的相对多度(重要值小于 2的略)
F ig. 1 Re la tive abundance o f species in sh rub community of Luhuan (31 species( IV <2) are om itted)
图 2 频度图解 A ～ E Raunkiaer标准频度图解;A’ ～ E’ 路环灌丛群落频度图解
F ig. 2 F requency diag ram S tandard frequen cy diagram of Raunk iaer;F requency d iagram in sh rub comm un ity of Luhuan
图 3 路环灌丛群落中物种重要值 (重要值小于 2的略)
F ig. 3 Impor tance va lue o f spec ies in shrub comm unity of Luhuan(31 spec ies( IV<2) a re om itted)
物种个体号的顺序 ,得到澳门路环岛蝙蝠洞灌丛群
落中物种相对多度曲线 (图 1),从图中可以看出 ,
群落中大多数物种仅有少数的个体 ,只有少的优势
类群拥有较多的个体数。其中 ,相对多度较大的有
广东蒲桃 、豺皮樟 、亮叶柃 、桃金娘 、羊角拗 、珍珠茅
等 。
3. 2. 2 频度分析
频度是指一个种在一定地区内的特定样方中
出现的机会 ,它不仅反映出每种植物在群落中的密
度 ,而且还反映出其个体在群落中的分布格局 。在
此区的灌丛群落中 ,频度大于 50%有广东蒲桃 、亮
叶柃 、豺皮樟 、黄牛木 、桃金娘 、鸭脚木 、羊角拗 、珍
珠茅 、酸藤子等 13种 ,占总种数的 18. 31%。这些
种在群落中应有较高的密度和一定的优势。
Raunkeaer把频度指数划分为 5个等级 ,即:
1% ～ 20%为 A级 , 21% ～ 40%为 B级 , 41% ～
60%为 C级 , 61% ～ 80%为 D级 , 81% ～ 100%为 E
级 ,并根据北欧草本植被的频度值统计分类结果 ,
进而概括为 A >B >C <=>D
以绘制出一个 L字形曲线的标准频度图解 (图 2)。
本区 71个频度值 ,按 Raunkiaer的 5个等级进
行数据分析 , A级为 36. 62%, B级为 28. 17%, C级
为23. 94%, D级为 7. 04, E级为 4. 21%。其频度定
2392期 王发国等:澳门路环岛灌丛群落的特征
律概括为 A >B >C >D >E ,而与 Raunkeaer的频
度定律不相一致 。因为此定律基本适合于任何稳
定性较高而种数分布比较均匀的群落 ,群落的均匀
性与 A级和 E级的大小成正比 。 E级愈高 ,群落
的均匀性愈大。从本区灌丛群落来看 ,其均匀性明
显偏低 。但是 ,海南岛山地雨林的频度图解与路环
岛灌丛群落相似 [ 10] ,可能 Raunk iae r的频度定律并
不广泛适用于频度分析 ,或与地理位置差异相关。
3. 2. 3 灌丛群落的重要值分析
重要值是用来表示某个种在群落中的地位和
作用的综合数量指标 ,它是由美国的 J. T. C urtis
和 R. P. M cIntosh(1951)首先使用的 [ 7] ,以用来确
定群落的优势度或显著度。本区灌丛群落中重要
值较大的前 16种植物是此区的典型代表 ,占所有
群落重要值总和的63. 33%。由于这些种类对生境
条件的适应能力和竟争能力较强 ,占据了较好的生
态位 ,从而在群落中占有优势地位 ,群落的优势现
象明显 。广东蒲桃为灌木至小乔木 ,在我国主要分
布广西 、广东与澳门等地 ,常生于中低海拔的次生
常绿林中 ,它在本群落中的重要值达 46. 04 ,具有明
显优势。亮叶柃在我国分布很广 ,数量多 ,它们和
桃金娘在我国山地丘陵分布很普遍 ,适应性强 ,常
为优势种。
3. 3 灌丛群落的外貌
群落的外貌 (Physiognomy)通常指植物群落的
形态与结构 ,它是群落与外界环境长期适应的结
果。在一定程度上 ,群落的外貌是群落生境条件的
具体反映 [ 11] 。本区的灌丛是在人类长期的生产和
经济活动影响下发育而成的次生性植被类型 ,其区
系成分较为复杂 ,生活型多样 。这些特征主要是由
其组成种类的生活型和叶的性质所决定的。
3. 3. 1 生活型
生活型 (Life form)是植物在其发展过程中 ,对
于一定的生活环境综合因子长期适应的结果 。它
反映了植物演化和生态学 、生物学的总特征 [ 7, 12] 。
相同的生活型反映出植物对环境具有相同或相似
的要求和适应能力。根据 Raunk iae r生活型系
统[ 13] ,本区灌丛群落中以高位芽植物的种类最多 ,
共 50种 ,占总种数的 70. 72%,并有一定的藤本高
位芽植物存在。其中常绿高位芽植物远远多于落
叶高位芽植物。地上芽植物和一年生植物较少 。
可见 ,常绿小高位芽植物是本区灌丛群落的主要组
成成分 ,体现出该区属于潮湿的热带高位芽植物气
候。
3. 3. 2 叶的性质
叶的性质构成群落外貌的一个重要方面 ,它既
可以反映群落的生态 ,也反映其历史。对本区灌丛
群落中植物叶的性质按叶级 、叶型 、叶质和叶缘四
个方面加以统计分析 [ 14] ,并与常绿阔叶林进行比
较[ 15] (表 2),可以看出本区大型叶所占的比例稍
表 2 路环灌丛群落与常绿阔叶林中叶的性质的比较
Tab le 2 Com parison of the lea f cha racte ristics be tw een shrub communitie s and eve rg reen broad-leaved forest
群落类型 C ommun ity types 叶级 Leaf s ize
M a Me M i Na
叶型 Leaf shape
S i C o
叶质 Leaf texture
1 2 3 4
叶缘 Leaf margin
+ -
灌丛 Shrub(%) 12. 68 22. 54 60. 56 4. 23 88. 73 11. 27 1. 41 50. 70 39. 44 8. 45 64. 79 35. 21
常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved forest(%) 8. 8 42. 8 46. 9 1. 5 78. 6 21. 4 - 56. 9 30. 5 12. 6 45. 0 55. 0
注:M a.大型叶;M e.中型叶;M .i小型叶;Na.微型叶;S .i单叶;Co.复叶;1.膜质;2.草质;3.革质;4.厚革质;+.全缘;-.非全缘
Notes:Ma. M acrophy ll;M e. m esophy ll;M .i M icrophyll;Na. Nanophy ll;S .i S im p le;Co. C om pound;1. Th in leaf;2. H erbaceou s;3. Coriaceous;4.
Th ick Coriaceous;+. En tire; -. Unen tire.
高 ,因为九节 、布渣叶 、鸭脚木 、天料木等均为灌木
状 ,有发展为乔木的趋势。
在叶型上 ,灌丛群落中植物以单叶为主 ,占
88. 73%,而复叶较少 ,仅占11. 27%。在叶质上 ,以
2级的草质叶为主 ,其次为 3级的革质叶 ,这些与
常绿阔叶林的叶型 、叶质比较一致 。在叶缘方面 ,
本区灌丛以全缘为主 , 与常绿阔叶林有一定的差
异 ,可能是由于生境的异质性以及种群的差异性而
造成的。
从以上可知 ,本区的灌丛群落具有适应热带植
物区系的植物形态外貌 ,并与常绿阔叶林存在着较
为密切的关系。本区灌丛群落的外貌主要是由小
型和中型落叶草质及常绿革质 、全缘单叶的高位芽
植物所决定的。
3. 4 灌丛群落的结构
路环岛地区的灌丛一般不超过 5 m ,通常其高
240 植 物 研 究 25卷
度介于 1. 5 ～ 4m之间 ,结构复杂 ,大体可以分为灌
木层和草本层以及层间植物。
灌木层的高度一般在 3. 5m左右 ,盖度较大 ,
约 75% ～ 80%。由于人为的干扰以及环境因子如
病虫害的影响 ,灌木层的种类常常形成多代萌生 ,
聚积成丛生长 。从种类上看 ,主要由茜草科 、山茶
科 、樟科 、蔷薇科和芸香科等的小高位芽植物所组
成 ,如广东蒲桃 、亮叶柃 、豺皮樟 、春花木等。灌木
的高度不一 ,参差不齐 ,此外 ,常绿种类和落叶种类
交错分布 ,因此群落的层次不够分明 。
草本层的高度一般在 1 m以下 ,盖度约 5% ～
15%,偶有少数种类如芒 (M iscanthus sinensis)等个
别种类的高度可达到 1. 4m ,而进入灌木层中。草
本层的种类一般生长稀疏 ,占优势的种类通常是禾
本科和莎草科的种类如珍珠茅 、野香茅 、纤毛鸭嘴
草等。这些与常绿阔叶林中的草本层植物有着一
定的差别。层间植物不够发达 ,以夹竹桃科 、萝藦
科 、茜草科的种类为主 ,如羊角拗 、匙羹藤 、弓果藤 、
玉叶金花(Mussaenda pubescens)、无根藤等。
4 结语
澳门路环海边蝙蝠洞附近 9个样地 900 m2内
共有维管束植物 71种 ,隶属于 41科 69属 ,种类丰
富 。种的地理成分分析表明 ,本区以泛热带分布 、
旧世界热带分布和热带亚洲至热带大洋洲分布为
主 ,可知群落种类组成与热带 、亚热带成分关系密
切 ,属南亚热带性质的区系 。另外 ,群落中单种科
属的比例较大 ,反映出该区次生灌丛中科的密集度
较小。
对群落种类组成进行数量分析表明 , 广东蒲
桃 、豺皮樟 、亮叶柃 、桃金娘 、酸藤子 、羊角拗的重要
值较大 ,它们在群落中占据显著优势 ,具有较好的
适应性 。频度分析表明本区灌丛群落均匀性明显
偏低 ,可能与群落中乔木缺乏和种群竞争有关 。本
区灌丛群落的外貌主要是由小型和中型落叶草质
及常绿革质 、全缘单叶的高位芽植物所决定的 ,具
有适应热带植物区系的植物形态外貌 ,并与常绿阔
叶林存在着较为密切的关系。另外 ,此区的耐阴性
种类较少 ,森林群落优势种如鸭脚木 、潺槁树 、笔管
榕 (F icus virens)少 ,物种多样性低 ,从上可以看出 ,
此区的灌丛群落处于群落演替的早期阶段 [ 16] 。
灌丛群落作为澳门植被的一个重要组成部分 ,
已经受到当地政府的重视 ,如建立自然教育径供市
民休闲与教育等 。另外 ,灌丛群落为动物提供栖息
地 、保持水土 ,具有重要的的生态学价值 ,其果实和
花蜜可为鸟类和蜂类提供食物 。因此 ,我们建议当
地政府和居民对此区封山育林 ,加强保护以维持当
地的生态平衡。
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