全 文 ：书金佛山巴山榧树灌丛群落主要木本植物
种群生态位特征*
汪建华 周先容
＊＊
尚 进 江 波 杨利平
(长江师范学院生命科学与技术学院，重庆 408100)
摘 要 应用 Levins、Hurlbert生态位宽度及 Pianka生态位重叠计测公式，对金佛山巴山榧
树(Torreya fargesii)灌丛群落中主要木本植物种群的生态位特征进行了研究。结果表明:巴
山榧树种群的重要值高于其他种群，且具有较高的生态位宽度;小蜡(Ligustrum sinense)、插
田泡(Ｒubus coreanus)、巴山榧树、平枝栒子(Cotoneaster horizontalis)、金丝桃(Hypericum mo-
nogynum)、掌叶梁王茶(Nothopanax delavayi)、异叶花椒(Zanthoxylum ovalifolium)和金山荚
蒾(Viburnum chinshanense)等种群具有较大的生态位宽度;物种的生态位宽度与重要值之间
呈弱正相关，而与重要值变异系数之间呈显著负相关;在 253 个种对中，有 160 对的生态位
重叠值 ＞ 0． 6，占总对数的 63． 24%，大多数种群间的生态位重叠程度较高，平枝栒子、小蜡、
金丝桃、插田泡、异叶花椒和金山荚蒾等生态位宽度较高的种群与巴山榧树的生态位重叠
值较大，表明各种群间存在着较强的资源竞争。
关键词 巴山榧树;灌丛群落;生态位宽度;生态位重叠;金佛山
中图分类号 Q145 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2014)5 － 1135 － 07
Niche characteristics of dominant woody plant populations in a Torreya fargesii shrub com-
munity in the Jinfo Mountains． WANG Jian-hua，ZHOU Xian-rong＊＊，SHANG Jin，JIANG
Bo，YANG Li-ping (College of Life Science and Technology，Yangtze Normal University，
Chongqing 408100，China)． Chinese Journal of Ecology，2014，33(5) :1135 － 1141．
Abstract:We investigated the niche characteristics of the dominant woody plant populations in a
Torreya fargesii shrub community in the Jinfo Mountains based on the formulae by Levins and
Hurlbert for niche breadth and Pianka’s niche overlap． Our results showed that the T． fargesii
importance value (IV)was the largest in the community． The niche breadths for Ligustrum
sinense，Ｒubus coreanus，T． fargesii，Cotoneaster horizontalis，Hypericum monogynum，Notho-
panax delavayi，Zanthoxylum ovalifolium and Viburnum chinshanense were relatively greater than
those for the other populations． There was a weak positive correlation between the niche breadth
and the IV，and a negative correlation between the species’niche breadth and the variance coef-
ficient of the IV． Of the 253 species pairs，160 pairs overlapped ＞ 0． 6，occupying 63． 24% of
the total species pairs． There were relatively high niche overlaps among most of the populations，
and C． horizontalis，L． sinense，H． monogynum，Ｒ． coreanus，Z． ovalifolium，V． chinshanense
populations with broad niche breadth had greater overlaps with the T． fargesii population． These
results indicated that intense resource competition occurs among populations．
Key words:Torreya fargesii;shrub community;niche breadth;niche overlap;Jinfo Mountains．
* 重庆市自然科学基金项目(cstc2012jjA00006)、教育部“春晖计划”
项目(Z2011144)和长江师范学院科研项目(2013XJYB002)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:zxrfsy@ 163． com
收稿日期:2013-10-11 接受日期:2014-02-16
自 Grinnell(1917)提出生态位(niche)概念以
来，生态位已成为国内外生态学领域广泛使用的术
语，生态位理论(niche theory)也一度成为生态学研
究的热点和焦点(李德志等，2006a)。生态位是客
观存在的一个实体，它对研究群落中的种内与种间
的生态学关系十分重要，也是研究种群生态与群落
生态的重要理论问题(钟章成，1988)。通过生态位
的研究不仅可以探讨种间关系、群落结构、群落演
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(5) :1135 － 1141
DOI:10.13292/j.1000-4890.20140327.040
替、生物多样性和物种进化等方面的科学问题(钟
章成，1988;杜道林等，1999) ，而且在实践方面也具
有重要的指导意义(郝云庆等，2004;袁志忠和何丙
辉，2004)。近年来，不少学者研究了珍稀濒危植物
的种群生态位特征，用生态位理论分析濒危植物群
落主要种群的生态位状况，对阐明濒危种群和其他
种群之间的相互关系，制定濒危种群保护措施具有
重要意义(李俊敏等，2004;史小华等，2007;王祥福
等，2008)。
巴山榧树(Torreya fargesii)为红豆杉科(Taxace-
ae)榧树属(Torreya)常绿乔木或灌木，是中国特有
的Ⅱ级重点保护植物。巴山榧树间断分布于中国秦
岭、大巴山、邛崃山、大娄山、巫山、武陵山和大别山
等海拔 800 ～ 2700 m 的亚热带山区，常散生于针阔
叶混交林、常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林，极少
分布于灌丛中，其种群密度小，生殖障碍大，生境破
碎化严重，物种处于易危状态(周先容等，2011;周
先容等，2012a，2012b)。
金佛山处于亚热带湿润季风气候区，气候条件
优越，生物多样性十分丰富。金佛山丰富的珍稀、濒
危动植物资源，吸引着中外学者的注目，不少动植物
学工作者曾到此进行过调查研究。学者们对金佛山
黑叶猴(Trachypithecus francoisi)的生境(韩宗先等，
2011)、银杉(Cathaya argyrophylla)的群落特征(谢
宗强和陈伟烈，1999)、银杏(Ginkgo biloba)的分布
及资源量(李建文等，1999)等进行了研究并提出了
科学的保护对策。金佛山为巴山榧树分布之南界，
近年来发现该地巴山榧树退化日益严重，残存于灌
丛群落中。目前尚不明晰金佛山巴山榧树群落的发
展状况及群落内部种间关系，对金佛山巴山榧树群
落的保护仍处于探索阶段。本文应用 Levins、Hurl-
bert生态位宽度及 Pianka 生态位重叠计测公式，研
究金佛山巴山榧树灌丛群落主要木本植物种群的生
态位特征，探讨不同种群对资源的利用状况及其相
互关系，为巴山榧树群落的保护、恢复等生产实践活
动提供科学依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
金佛山自然保护区位于重庆市南川区境内，与
重庆武隆、万盛，贵州道真、正安、桐梓接壤，107°00
E—107°22E，28°50N—29°20N，面积 418． 5 km2。
金佛山系大娄山脉延伸至四川盆地东南部的突异山
峰，主峰风吹岭海拔 2251 m，其地形地貌兼具四川
盆地与云贵高原的特点，为典型的石灰岩喀斯特地
貌。金佛山属亚热带湿润季风气候，气候温和，雨量
充沛，多云雾，冬微寒夏暖，立体气候明显。年平均
温度 8． 3 °C，年均降水量 1395． 5 mm，年均日照时数
1079． 4 h;相对湿度为 90%(周先容，2005a，2005b;
周先容等，2007)。本次调查地点位于 107°08 E，
28°56 N的金佛山南坡，距离甑子岩直线距离约 1
km，该处海拔 1250 m以下为弃耕地，1450 m以上为
悬崖峭壁，巴山榧树分布于海拔 1320 ～ 1450 m的狭
窄地带中，呈灌丛状。群落所在地喀斯特地貌发育，
多石隙、溶洞。土壤为石灰岩土，有机质和氮素水平
低，养分贫乏。植被为次生灌丛群落，群落结构简
单，在垂直方向上可划分为灌木层和草本层，地被层
不发达，层间植物较丰富。灌木层高度 0． 1 ～ 4 m，
盖度在30%～60%。群落内主要伴生植物以蔷薇科
(Ｒosaceae)、菊科(Compositae)、樟科(Lauraceae)、
忍冬科(Caprifoliaceae)、芸香科(Ｒutaceae)、茜草科
(Ｒubiaceae)、禾本科(Gramineae)、百合科(Liliace-
ae)、小檗科(Berberidaceae)、豆科(Leguminosae)、五
加科(Araliaceae)、莎草科(Cyperaceae)和卫矛科
(Celastraceae)等植物为主(汪建华等，2013)。
1. 2 样地设置与调查
采用典型取样方法在海拔 1340、1365、1380、
1405 和 1430 m 各设置 1 个 100 m2的样地(编号依
次为Ⅰ ～Ⅴ) ，将每个样地划分为 25 个 2 m ×2 m的
小样方(程瑞梅等，2000;汪建华等，2001)。调查记
录样方内的所有木本植物种类、株(丛)数、高度、盖
度和地径等。同时测定每块样地的海拔、坡度、坡
向、土壤等环境因子。
1. 3 重要值计算
根据样方调查记录的木本植物种类，首先计算
各样地不同物种的重要值，然后统计出灌木层中不
同种群的重要值，取其平均值，选择重要值 ＞ 1． 5 的
物种作为本文分析生态位的种群。重要值的计算公
式为:
IV =(相对密度 +相对频度 +相对盖度)/3
式中，相对密度(%)= 100 ×某个种的株数 /所有种
的总株数，相对频度(%)= 100 ×某个种出现的样
方数 /所有种出现的样方数之和，相对盖度(%)=
100 ×某个种的分盖度 /所有种的分盖度之和(高贤
明和陈灵芝，1998)。
6311 生态学杂志 第 33 卷 第 5 期
1. 4 生态位宽度测度方法
Levins生态位宽度(LB) :
LBi = －∑
r
j = 1
Pij lnPij (1)
式(1)中，LBi为种 i 的生态位宽度，Pij为种 i 对第 j
个资源利用占它对全部资源利用的频度，即 Pij =
nij /Ni，nij为种 i 在资源 j 上的优势度(为物种重要
值) ，r为资源等级数。上述方程具有值域［0，lnr］
(Levins，1968;汪建华等，2001)。
Hurlbert生态位宽度(HB) :
HBi =
Bi － 1
r － 1 (2)
式(2)中，HBi 为 种 i 的 生 态 位 宽 度，Bi =
1 /∑
r
j = 1
(Pij
2) ，Pij和 r 的含义同上式。该方程的值域
为［0，1］(Hurlbert，1978;汪建华等，2001;胡正华和
于明坚，2005;柴宗政等，2012)。
1. 5 生态位重叠测度方法(Pianka公式)
NO = ∑nij × nkj / ∑nij2 ×∑nkj槡
2 (3)
式(3)中，NO为生态位重叠值，nij和 nkj为种 i和种 k
在资源 j 上的优势度(为物种重要值) (Pianka，
1973;柴宗政等，2012)。
2 结果与分析
2. 1 主要木本植物的重要值
根据金佛山巴山榧树灌丛群落 5 个海拔梯度样
地资料，计算了样地中所有木本植物种类的重要值。
表 1 列出了 5 个资源位(海拔梯度)中物种重要值
总和位于前 23 位的主要木本植物，其大小依次为巴
山榧树、冻绿、鹅耳枥、异叶花椒、平枝栒子、插田泡、
散生栒子、棣棠花、火棘、金山荚蒾、小蜡、润楠、盐肤
木、金丝桃、无柄卫矛、香花崖豆藤、扬子铁线莲、化
香树、菝葜、掌叶梁王茶、漆、贝叶越桔和山香圆，显
示了这些物种在群落中的重要程度。虽然巴山榧树
(35． 552)、冻绿(20． 942)、鹅耳枥(20． 695)、异叶花
椒(20． 300)、平枝栒子(19． 964)和插田泡(18． 842)
等物种的重要值较高，但差异不明显。巴山榧树的
重要值总和最高，主要原因是本文样地选择在巴山
榧树生长最好的地段，巴山榧树是该灌丛群落的优
势种群之一。在 5 个资源位中，巴山榧树在海拔
1430 m 梯度处(样地Ⅴ)重要值最大，占整个资源位
重要值之和的 30． 99%。
表 1 巴山榧树灌丛群落主要木本植物的重要值
Table 1 IV of dominant woody species in Torreya fargesii shrub community
种号 种名 样地Ⅰ 样地Ⅱ 样地Ⅲ 样地Ⅳ 样地Ⅴ 总和 变异系数(%)
1 巴山榧树 Torreya fargesii 6． 273 4． 314 7． 511 6． 436 11． 018 35． 552 34． 74
2 冻绿 Ｒhamnus utilis 1． 875 6． 181 10． 131 1． 523 1． 232 20． 942 92． 84
3 鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 2． 916 4． 699 9． 368 3． 712 0 20． 695 82． 35
4 异叶花椒 Zanthoxylum ovalifolium 2． 099 2． 596 5． 757 7． 611 2． 237 20． 300 61． 33
5 平枝栒子 Cotoneaster horizontalis 3． 657 3． 172 3． 958 2． 176 7． 001 19． 964 45． 39
6 插田泡 Ｒubus coreanus 4． 560 3． 493 2． 486 5． 296 3． 007 18． 842 30． 43
7 散生栒子 Cotoneaster divaricatus 3． 364 11． 641 1． 114 0 0 16． 119 152． 05
8 棣棠花 Kerria japonica 0 0 8． 725 5． 114 2． 248 16． 087 115． 85
9 火棘 Pyracantha fortuneana 8． 356 2． 067 0 1． 432 3． 086 14． 941 107． 17
10 金山荚蒾 Viburnum chinshanense 2． 539 5． 303 1． 114 1． 280 3． 642 13． 878 62． 90
11 小蜡 Ligustrum sinense 2． 168 2． 039 2． 891 2． 728 2． 956 12． 782 16． 59
12 润楠 Machilus nanmu 2． 469 1． 426 4． 509 3． 091 0． 506 12． 001 64． 09
13 盐肤木 Ｒhus chinensis 4． 182 4． 699 1． 260 0． 825 0． 642 11． 608 84． 24
14 金丝桃 Hypericum monogynum 1． 651 3． 265 1． 372 1． 358 3． 381 11． 027 46． 60
15 无柄卫矛 Euonymus subsessilis 5． 663 1． 426 2． 486 0． 537 0 10． 112 110． 90
16 香花崖豆藤 Millettia dielsiana 0 6． 586 1． 226 0． 317 1． 875 10． 004 133． 36
17 扬子铁线莲 Clematis ganpiniana 0 0 4． 285 3． 598 2． 016 9． 899 100． 30
18 化香树 Platycarya strobilacea 0 2． 944 0． 968 0． 388 5． 595 9． 895 117． 09
19 菝葜 Smilax china 1． 427 3． 493 3． 183 1． 286 0． 500 9． 889 65． 51
20 掌叶梁王茶 Nothopanax delavayi 2． 616 3． 321 1． 777 0． 824 1． 106 9． 644 53． 95
21 漆 Toxicodendron vernicifluum 3． 896 0 2． 486 2． 933 0 9． 315 95． 30
22 贝叶越桔 Vaccinium conchophyllum 1． 427 0 0． 968 4． 140 1． 696 8． 231 93． 32
23 山香圆 Turpinia montana 0 0 0 3． 758 3． 820 7． 578 136． 94
7311汪建华等:金佛山巴山榧树灌丛群落主要木本植物种群生态位特征
2. 2 生态位宽度
应用 Levins和 Hurlbert两种生态位宽度公式计
算巴山榧树灌丛群落主要木本植物的生态位宽度，
其结果基本一致(表 2)。该灌丛群落中 23 种主要
木本植物的生态位宽度值差异不大，0． 693≤LB≤
1． 598，0． 189≤HB≤0． 973。其中，小蜡、插田泡、巴
山榧树、平枝栒子、金丝桃、掌叶梁王茶、异叶花椒、
金山荚蒾等具有较大的生态位宽度，其 LB和 HB值
分别为 1． 598、1． 573、1． 563、1． 533、1． 524、1． 491、
1. 466、1． 452 和 0． 973、0． 914、0． 890、0． 823、0． 815、
0. 764、0． 711、0． 699;棣棠花、香花崖豆藤、散生栒
子、山香圆的生态位宽度较小，其 LB、HB 值分别为
0． 971、0． 956、0． 747、0． 693 和 0． 353、0． 266、0． 189、
0． 250。结果反映了巴山榧树灌丛群落内主要木本
植物种群对资源的利用能力，揭示了各种群在群落
中的功能地位。巴山榧树、异叶花椒、平枝栒子、插
田泡等是该灌丛群落的主要优势种，它们在群落内
分布广，在每个资源位(海拔梯度)中均有出现，且
数量较多，最能适应特定生态环境，对环境资源利用
较为充分，竞争能力较强，处于优势种地位，其生态
位宽度较大。而山香圆、散生栒子、香花崖豆藤、棣
棠花等的生态位宽度较小，在群落中分布较为集中
或数量较少，属于伴生种，对该区生态环境的适应能
力次于优势种。
2. 3 生态位重叠
在 23 个主要种群组成的 253 个种对中，NO ＜
0. 1 的有 4 对，占种对总数的 1． 6%;0． 1 ＜ NO ＜ 0． 2
的有 8 对，占种对总数的 3． 2%;0． 2 ＜ NO ＜ 0． 4 的
有 30 对，占种对总数的 11． 9%;0． 4 ＜ NO ＜ 0． 6 的
有 51 对，占种对总数的 20． 2%;0． 6 ＜ NO ＜ 0． 8 的
有 96 对，占种对总数的 37． 9%;NO ＞ 0． 8 的有 64
对，占种对总数的 25． 3%(表 3)。表明巴山榧树灌
丛群落内大多数木本植物种群间的生态位重叠程度
较高，生态位分化不明显，潜在种间竞争可能较激
烈。一般地，在取样范围内生态幅度较大的种对间生
态位重叠较大，如巴山榧树与异叶花椒、巴山榧树与
小蜡、金山荚蒾与金丝桃、盐肤木与掌叶梁王茶、冻绿
与鹅耳枥等种对，其 NO 值分别为 0． 982、0． 979、0．
975、0. 969、0． 965。表明这些种群的生物生态学特性
较为相似，对生境的要求和利用资源的能力相近。虽
然棣棠花与扬子铁线莲、散生栒子与香花崖豆藤等在
取样范围内分布较窄，但它们常生长在一起，因此
表 2 巴山榧树灌丛群落主要木本植物的生态位宽度
Table 2 Niche breadth of dominant woody species in Tor-
reya fargesii shrub community
种号 LB生态位宽度
LB 排序
HB生态位宽度
HB 排序
1 1． 563 3 0． 890 3
2 1． 285 12 0． 490 13
3 1． 280 13 0． 560 11
4 1． 466 7 0． 711 7
5 1． 533 4 0． 823 4
6 1． 573 2 0． 914 2
7 0． 747 22 0． 189 23
8 0． 971 20 0． 353 19
9 1． 149 15 0． 401 17
10 1． 452 8 0． 699 8
11 1． 598 1 0． 973 1
12 1． 429 9 0． 691 9
13 1． 323 11 0． 547 12
14 1． 524 5 0． 815 5
15 1． 102 16 0． 380 18
16 0． 956 21 0． 266 21
17 1． 054 18 0． 443 16
18 1． 037 19 0． 346 20
19 1． 428 10 0． 681 10
20 1． 491 6 0． 764 6
21 1． 081 17 0． 474 15
22 1． 227 14 0． 487 14
23 0． 693 23 0． 250 22
种序号同表 1。
这些种对的生态位重叠值也较大。由于散生栒子与
山香圆分布于不同的调查样地，占据不同的生态位，
其 NO值为 0。散生栒子与棣棠花、散生栒子与扬子
铁线莲、无柄卫矛与山香圆、化香树与漆等种对的
NO值也较小，反映出它们对生境的要求不同，依存
关系不强，竞争较弱。
2. 4 生态位宽度与重要值和重要值变异系数的
关系
从图 1 可知，Levins 和 Hurlbert 两种生态位宽
度均与重要值呈微弱的正相关关系，其相关系数分
别为 0． 3860 和 0． 3947，表明生态位宽度与重要值
的相关性达不到显著水平，重要值与生态位宽度的
关系不密切。图 2 表明，两种生态位宽度与重要值
变异系数的相关系数达极显著，其相关系数分别为
－ 0． 9646 和 － 0． 9969，呈典型的负相关关系，表明
各物种在各资源位中分布的重要值变异系数越大，
其生态位宽度越小，反之亦然。
8311 生态学杂志 第 33 卷 第 5 期
表 3 巴山榧树灌丛群落主要木本植物的生态位重叠
Table 3 Niche overlaps (NO)among dominant woody species in Torreya fargesii shrub community
编号 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
1 0． 680 0． 694 0． 819 0． 982 0． 891 0． 393 0． 714 0． 678 0． 806 0． 979 0． 786 0． 632 0． 908 0． 602 0． 520 0． 783 0． 788 0． 723 0． 772 0． 680 0． 771 0． 743
2 0． 965 0． 735 0． 669 0． 631 0． 605 0． 785 0． 306 0． 637 0． 764 0． 856 0． 653 0． 667 0． 586 0． 660 0． 710 0． 455 0． 947 0． 790 0． 555 0． 358 0． 160
3 0． 844 0． 639 0． 724 0． 536 0． 846 0． 370 0． 580 0． 800 0． 951 0． 658 0． 620 0． 662 0． 545 0． 783 0． 331 0． 936 0． 780 0． 724 0． 519 0． 226
4 0． 711 0． 885 0． 347 0． 878 0． 425 0． 589 0． 900 0． 929 0． 534 0． 682 0． 515 0． 427 0． 918 0． 432 0． 778 0． 667 0． 791 0． 884 0． 669
5 0． 834 0． 457 0． 615 0． 693 0． 857 0． 942 0． 699 0． 662 0． 941 0． 590 0． 590 0． 679 0． 861 0． 713 0． 795 0． 578 0． 648 0． 676
6 0． 553 0． 614 0． 769 0． 814 0． 942 0． 839 0． 791 0． 851 0． 716 0． 549 0． 689 0． 564 0． 780 0． 852 0． 826 0． 858 0． 671
7 0． 077 0． 463 0． 825 0． 487 0． 398 0． 887 0． 694 0． 496 0． 921 0． 066 0． 453 0． 786 0． 848 0． 238 0． 101 0
8 0． 149 0． 331 0． 765 0． 878 0． 247 0． 479 0． 370 0． 229 0． 979 0． 347 0． 668 0． 448 0． 647 0． 673 0． 501
9 0． 687 0． 661 0． 516 0． 795 0． 666 0． 866 0． 308 0． 207 0． 403 0． 475 0． 752 0． 725 0． 520 0． 346
10 0． 821 0． 560 0． 871 0． 975 0． 560 0． 878 0． 395 0． 823 0． 799 0． 918 0． 421 0． 474 0． 491
11 0． 873 0． 704 0． 904 0． 648 0． 581 0． 819 0． 713 0． 824 0． 835 0． 747 0． 801 0． 696
12 0． 636 0． 630 0． 733 0． 391 0． 855 0． 318 0． 854 0． 753 0． 883 0． 726 0． 409
13 0． 785 0． 820 0． 750 0． 250 0． 455 0． 834 0． 969 0． 614 0． 375 0． 159
14 0． 533 0． 805 0． 553 0． 888 0． 787 0． 878 0． 473 0． 587 0． 629
15 0． 284 0． 332 0． 167 0． 664 0． 800 0． 855 0． 416 0． 059
16 0． 246 0． 699 0． 792 0． 791 0． 104 0． 170 0． 224
17 0． 441 0． 632 0． 450 0． 651 0． 788 0． 666
18 0． 507 0． 587 0． 101 0． 392 0． 665
19 0． 921 0． 615 0． 459 0． 245
20 0． 650 0． 468 0． 285
21 0． 766 0． 376
22 0． 858
种序号同表 1。
图 1 生态位宽度与重要值的相关性
Fig． 1 Correlation between the niche breadths and the IV
生态位宽度数据来自表 2，重要值为表 1 中 5 个样地的平均值。
3 讨 论
金佛山巴山榧树灌丛群落中小蜡、插田泡、巴山
榧树、平枝栒子、金丝桃、掌叶梁王茶、异叶花椒、金
山荚蒾等主要木本植物种群具有较大的生态位宽
图 2 生态位宽度与重要值变异系数的相关性
Fig． 2 Correlation between the niche breadths and vari-
ance coefficient of the IV
生态位宽度数据来自表 2，重要值变异系数来自表 1。
度，对环境资源的利用能力较强，在该灌丛群落内分
布较广泛，构成了该群落的主体。金佛山巴山榧树灌
丛群落内主要木本植物种群间生态位重叠程度较高，
生态位分化不明显，资源利用性竞争可能较为激烈。
9311汪建华等:金佛山巴山榧树灌丛群落主要木本植物种群生态位特征
对金佛山自然保护区巴山榧树次生灌丛群落的保护
与恢复对于巴山榧树物种的保护具有重要意义。
生态位宽度反映了物种或种群对环境适应的状
况或对资源利用的程度(李德志等，2006b)。以往
对生态位宽度的研究表明，重要值与生态位宽度之
间有着较大的关系(陈俊华等，2010)。本研究表
明，生态位宽度与重要值之间呈现微弱的正相关关
系，生态位宽度与重要值的大小并非完全一致，巴山
榧树的重要值虽然高于其他种群，但其生态位宽度
居第 3 位;而冻绿、鹅耳枥、散生栒子和棣棠花等的
生态位宽度值也与其重要值排列位置不相称。这是
因为重要值并非是影响生态位宽度的唯一因素。钱
逸凡等(2012)研究认为，分布频度也是影响物种生
态位宽度的因素之一，分布频度越大，则生态位宽度
越大。巴山榧树、异叶花椒、平枝栒子、插田泡等是
金佛山巴山榧树灌丛群落的主要优势种，它们在每
个资源位中均有出现，分布频度较大，所以它们的生
态位宽度较大。本研究表明，重要值变异系数是影
响生态位宽度的重要因素，各物种在各资源位中分
布的重要值变异系数越小，其生态位宽度越大，这与
以往的研究结果一致(陈俊华等，2010)。在金佛山
巴山榧树灌丛群落中，冻绿的重要值虽然较大，且在
每个资源位中均有出现，但因其重要值变异系数较
大，其生态位宽度明显下降;散生栒子和棣棠花仅分
布于 3 个资源位，它们的重要值变异系数大，因此其
生态位宽度较小。相反，小蜡和金山荚蒾的重要值
虽然不是很大，但它们分布较均匀，且重要值变异系
数较小，因此它们的生态位宽度有所增加，尤其是小
蜡最为明显，其生态位宽度居首位。
影响生态位宽度的因素是很复杂的，物理环境、
可利用的资源以及竞争者的有无，在生态的或进化
的时间尺度内影响着一个种群生态位的宽度(李德
志等，2006b)。在本研究中，巴山榧树灌丛群落分
布于喀斯特石灰岩山地生境，长期受放牧和樵采等
人类活动的强烈干扰，退化极为严重，小蜡和插田泡
等主要伴生物种表现出较强的适应性，生态位宽度
较大。而巴山榧树在较高海拔资源位上优势地位较
为明显，反映了该物种对海拔的依赖特性(周先容
等，2012a)。张林静等(2002)认为，环境突变或人
类活动干扰可使物种生态位宽度发生收缩。因此，
应加强金佛山巴山榧树灌丛群落的保护，防止受干
扰严重的较低海拔地区的生境进一步退化或丧失，
避免巴山榧树因人为过度破坏引起生态位缩小。
在金佛山巴山榧树灌丛群落中，主要木本植物
种群间生态位重叠表现出生态位宽度越大的种群与
其他种群的生态位重叠机会越高，生态幅度较大的
种对间的重叠值一般较大，且与生态位窄的种群也
可能有较大的重叠。巴山榧树与其他种群间的生态
位重叠值在 0． 393 ～ 0． 982，与平枝栒子、小蜡、金丝
桃、插田泡、异叶花椒、金山荚蒾等生态位较宽的物
种重叠程度较高;化香树和山香圆的生态位宽度虽
然较小，但与巴山榧树的重叠程度也较高。说明巴
山榧树与其伴生种对资源利用的相似程度较高，当
资源不足时，种群间可能会产生较为激烈的利用性
竞争，这可能是导致其分布区狭窄、逐渐濒危的因素
之一(李俊敏等，2004)。
本研究基于空间生态位和重要值指标对金佛山
巴山榧树灌丛群落中主要木本植物种群的生态位进
行了分析，探讨了各种群对环境资源的利用状况及其
相互关系，但未对多维资源位以及个体数目、生物量
和重要值等多指标的综合比较分析，有待进一步研
究。此外，开展其他地区以巴山榧树为优势种或伴生
种的不同植被类型的生态位研究，将会为巴山榧树物
种的保护与发展提供更好的理论指导。
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作者简介 汪建华，男，1966 年生，副教授，主要从事植物生
态学研究。E-mail:wjh661014@ 163． com
责任编辑 张 敏
1411汪建华等:金佛山巴山榧树灌丛群落主要木本植物种群生态位特征