全 文 :植 物 研 究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 18卷 第 3期 1998年 7月
Vol. 18 No. 3 July , 1998
浙江金华北山木本植物种群生态位研究
郭水良
(浙江师范大学生物系 ,金华 321004)
摘 要 按生态位宽度 ,浙江金华北山 38种主要木本植物可分成三类 ,生态位宽度
大于 0. 2的有马尾松、格药柃、短柄抱等 10种 ,在 0. 20~ 0. 10间有黄山松、苦槠、锥栗
等 12种 ,小于 0. 1的有化香、马银花、樟等 16种 ;按生态位重叠值 , 38种木本植物可以
区分出四群植物: 类群Ⅰ 为黄山松、杜鹃、白马骨等 ,类群Ⅱ为马尾松、短柄抱、继木
等 ,类群Ⅲ包括樟、白栎、枫香等 ,类群Ⅳ包括黄檀、木半夏、乌饭树等。本文提出 ,计
算生态位重叠值时 ,可首先计算调查样点的群落相似系数 ,以具有最小相似系数总
值的样点作为始端样点 ,以始端样点为参照 ,根据与其群落相似系数的大小 ,再对其
它样点进行排列 ,使排列后样点的生态条件具梯度变化 ,在这基础上 ,再计算样点间
的生态距离间隔 ;并提出以生态位重叠值为指标 ,应用聚类分析中的最小生成树法 ,
对植物进行生态学相似性比较。本文研究证实了这种方法的可行性。
关键词 生态位 ;木本植物 ;金华北山
STUDYON NICHE OF WOOD
PLANTS IN MOUNT BEI OF JINHUA
Guo Shui- liang
( Dept o f Biolog y, Zhejiang Normal Univ e rsity , Jinhua 321004)
Abstract Based on the niche breadth, 38 wood plants in M ount Bei o f Jinhua
could be div ided into th ree g roups, which a re GroupⅠ ( including Pinus massoni-
ana、 Eurya maricata、 Quercus glandul ifera and o ther 7 wood plants w hose niche
breadth w ere wider than 0. 2)、 GroupⅡ ( including Pinus Taiwanensis、Castanopsis
sderophyl la、Castanea hennyi and o ther 9 w ood plants whose niche breadth w ere
f rom 0. 1 to 0. 2) and Group Ⅲ ( including Platy carya strobilaceae、 Rhododendron
ovatum、 Cinnanomum camphora and o ther 13 w ood plants who se niche breadth
w ere na rrow er than 0. 1) ; Based on the niche overlap, there w ere four g roups o f
收稿日期: 1997- 9- 28
wood plants distinguished, which are GroupⅠ ( including Pinus taiwanensis、
Rhododendron sinsii、 Serissa foetida and the o thers)、 Group Ⅱ ( including Pinus
massoniana、Quercus glantuli fera、 Loropetalium chinensis and the others)、 GroupⅢ
( including Cinnamomum camphora、Quercus fabri、 Liquidambar formosana and the
o thers) and GroupⅣ ( including Dalbergia hupeama、 Elaocaynus multi f lora、 Vac-
cinium bracteatum and the others) . The paper pointed that when calcula te plant
niche overlap, the community simi lari ty co ef ficient should be calculated at fi rst ,
the si te wi th the minimal simila ri ty to tal v alue coauld be taken as the polar one,
based on thei r similarity co ef ficients wi th the po lar si te, the si tes are a rranged in
o rder to make the series of the si tes with ecological g radient, the ecolog ical dis-
tance intervals o f sites could be w o rked out. It was also pointed that w e could ap-
ply the minima l spanning t ree method o f clustering analysis to compare the ecolo g-
ical simi lari ties of plants based on their niche overlapes. The results of the paper
proved the method proposed above practicable.
Key words Niche; Wood plant; M ount bei of Jinhua
浙江金华北山地处于亚热带中部 ,是国家级著名风景区双龙洞的所在地。近年来 ,随着
双龙风景区的建设 ,北山的植被保护也日趋受到重视 ,研究该地区主要木本植物种群间生态
关系 ,将为该地区的植树造林工作提供有参考价值的资料。
1. 自然条件
金华北山位于 29°13′N, 118°52′E。海拔高度在 30~ 1245m之间 ,全区以流纹岩为主 ,局
部地区有石灰岩 ,土壤以中亚热带山地红黄壤为主。红壤 pH4. 5~ 5. 5,主要分布于海拔 400
~ 600m以上 , 1000m以下的地段 , 1000m以上的地段分布着乌泥土或山地香灰土。本区平
均年降雨量为 1500~ 1800mm ,年平均气温 15. 1℃ , 7月份均温 26. 4℃ , 1月均温 3. 6℃ ,极端
最高温 41. 3℃ ,极端最低温 - 9. 5℃ , 10℃以上的积温为 5504. 5℃〔 1〕。
2. 研究范围与方法
2. 1 植物优势度调查
在金华北山 ,根据海拔高度 ,定性地按梯度变化 ,选择面积为 300平方米的样点 38个。调
查样点中胸径在 0. 005m以上的木本植物的多度和胸径。植物的优势度计算方法为:平均胸
径×多度。
2. 2 生态位宽度计算
根据 Levins的生态位宽度计算公式 ,计算调查地的木本植物生态位宽度〔6〕:
B =
1
S ∑i
i= 1
P2i
( 1)
式中 ,B为植物的生态位宽度 ; S为样点数 , P i为该种植物在第 i样点利用资源占总资源的
比例。
312 植 物 研 究 18卷
2. 3 生态位重叠值计算
生态位重叠值计算公式较多 ,王刚提出就用群落梯度差异作为生态因子间隔 ,以消除了
因资源位划分的不均匀性造成的计测重叠时的误差 ,本文采用了该方法。计算方法步骤如
下〔 2, 3〕。
2. 3. 1 计算群落相似矩阵
用木本植物的优势度作为指标 ,以样点为样本 ,用夹角余弦法计算样点的相似系数〔 8〕。
根据计算结果 ,得出样点之间的相似系数矩阵。
2. 3. 2 求样点间的生态距离和生态距离间隔
计算每个样点与其它所有样点的相似系数总值 ,以具有最小相似系数总值的样点作为
始端样点。根据与始端样点的相似系数 ,由小到大地对其余样点进行排列。
按下式计算出各样点与始端样点的生态距离。
Di = ( lga - lgZi ) /lg 2 ( 2)
式中: Di为第 i样点与始端样点的生态距离 ; Zi为第 i样点与始端样点的相似系数 ; a为始
端样点重复取样的平均相似系数 ,本文中以 1来代替以简化工作。在得到各样点与始端样点
的生态距离的基础上 ,用下式计算样点间的生态距离间隔:
l
i
= Di - Di - 1 ( 3)
始端样点的生态距离间隔用第 2号样点的值代替。
2. 3. 3 生态位重叠值计算
得到各样点生态距离间隔后 ,根据下式计算植物间的生态位重叠值:
N .O . =
∑r
i= 1
min〔f j ( X i ) , f j- 1 (X i )〕li
max〔∑r
i= 1
f j ( X i ) li ,∑r
i= 1
f j- 1 (X i ) li〕
( 4)
式中 ,N . O.为第 j , j- 1种植物间的生态位重叠值 ; r为样点数 ; f j ( X i ) , f j- 1 (X i )分别表示 j ,
j - 1两种植物在第 i个样点中的优势度值 ; li为第 i个样点的生态距离间隔。根据计算 ,得到
主要木本植物的生态位重叠值。
2. 3. 4 生态位重叠值图形表示
以往 ,人们在计算生态位重叠值时 ,往往给出一个生态位重叠值矩阵 ,若要对所有研究
对象进行生态学相似性判别 ,直观性差。聚类分析中的最小生成树法 ,是用于对对象进行分
类的数学手段〔5〕 ,最小生成树法分析重要的是对象间相似系数的计算 ,应用植物种间的生态
位重叠值作为最小生成树法对植物进行分类 ,结果自然也是生态学意义上归类。最小生成树
法表明了哪些植物具有最为相近的生态要求。
3. 结果与分析
根据 38个样点的调查 ,金华北山主要的木本植物有 38种 ,它们的优势度见表 1。
根据公式 ( 1)计算得出它们的生态位宽度见表 2。根据生态位宽度 , 38种植物分成三类:
第Ⅰ类群 (生态位宽度≥ 0. 2351): 包括马尾松、格药柃、短柄抱、继木、杜鹃、山胡椒、枫
香、大叶胡枝子、木荷 ;
3133期 郭水良: 浙江金华北山木本植物种群生态位研究
表 1 浙江金华北山 38种木本植物的优势度值统计
Table1 Important value of 38 wood plants in JinhuaMountainof Zhejiang province
314 植 物 研 究 18卷
表 1 浙江金华北山 38种木本植物的优势度值统计 (续前页 )
Table1 Important value of 38 wood plants in JinhuaMountainof Zhejiang province
3153期 郭水良: 浙江金华北山木本植物种群生态位研究
注:表中 1- 38号植物的学名分别为: 1. 黄山松 Pinus taiwanensis、 2. 马尾松 P inus massoniana、 3. 枫香 Liquiambar for-
masana、 4. 化香 Pla tycarya st robilaceae、 5. 杜鹃 Rhododend roa sinsi i、 6. 马银花 Rhododendron ovatum、 7. 继木
Loropetal ium chinensis、 8. 苦槠 Castanopsis sderophylla、 9. 锥栗 Castanea henn yi、 10. 茅栗 Castanea seg uion ii、 11.樟 Cin-
namomum camphora、 12. 黄连木 Pisiacia chinensis、 13. 木荷 Sch ima superba、 14. 格药柃 Eu rya ma ricata、 15. 冬青 Ilex
purp urea、 16. 乌饭树 Vaccinium bracteatum、 17. 野柿 Diosp yros kaki、 18. 白栎 Quercus fabr i、 19. 乌药 Lindera st rychni-
fol ia、 20. 白马骨 Serissa foet ida、 21. 大叶胡枝子 Lespedeza davidii、 22. 黄檀 Dalbergia h up eama、 23. 短柄抱 Quercus
g landuli fera、 24. 山胡椒 Lind era glauca、 25. 绣线菊 Spiraea chinensis、 26. 芫花 Wiskslroemia glabra 、 27. 木半夏 Ela-
caynus mul ti f lora、 28. 山矾 Symplocos cauda ta、 29. 边蕊茶 Camell ia f ratersa、 30. 华紫珠 Hydranyea paricatata、 31. 尾
叶樱 Prunus d ielsiana、 32. 郁香野茉莉 Styrax japonica、 33. 野山楂 Crataeg us cuneata、 34. 满山红 Rhododendron
mariesii、 35. 荚迷 Viburnum d illatatum、 36. 盐肤木 Rhus chinensis、 37. 杉木 Cunnigh amia lanceolata、 38. 七子花 Hep ia-
codium mlocom tades。
第Ⅱ类群 (生态位宽度在 0. 20— 0. 10之间 ):包括黄山松、苦槠、锥栗、冬青、野柿、白栎、
乌药、白马骨、芫花、野山楂、荚艹迷、杉木 ;
第Ⅲ类群 (生态位宽度在 0. 1以下 ): 包括化香、马银花、樟、黄连木、乌饭树、黄檀、绣线
菊、木半夏、山矾、连蕊茶、华紫珠、尾叶樱、郁香野茉莉、盐肤木、七子花。
生态位宽度表示了植物利用环境资源的能力 ,在金华北山 ,马尾松分布最广 ,其次是与
马尾松混生的格药柃、短柄抱、继木等。
表 2 浙江金华山主要木本植物的生态位宽度
Table 2 The niche breadth of the main wood plants in Mount Bei of Jinhua
种类
Species
生态位宽度
Niche breadth
种类
Species
生态位宽度
Niche b readth
1. 黄山松 P inus taiwanensis 0. 1223 2. 马尾松 Pinus massoniana 0. 4586
3. 枫香 Liquiambar form asana 0. 2351 4. 化香 Platyca rya strobilaceae 0. 0941
5. 杜鹃 Rhododendroa sinsi i 0. 3564 6. 马银花 Rhododendron ova tum 0. 0738
7. 继木 Loropetal ium ch inensis 0. 3808 8. 苦槠 Castanopsis sderophyl la 0. 1215
9. 锥栗 Castanea hennyi 0. 1440 10. 茅栗 Castanea seguionii 0. 2776
11. 樟 Cinnamom um camphora 0. 0746 12. 黄连木 Pisiacia chinensis 0. 0408
13. 木荷 Schima sup erba 0. 2206 14. 格药柃 Eurya mar icata 0. 3326
15. 冬青 Ilex purp urea 0. 1304 16. 乌饭树 Vaccinium bracteatum 0. 0847
17. 野柿 Diospyros kaki 0. 1083 18. 白栎 Quercus fabri 0. 1515
19. 乌药 Lind era strychni folia 0. 1409 20. 白马骨 Serissa foetida 0. 1240
21. 大叶胡枝子 Lespedeza david ii 0. 2598 22. 黄檀 Dalberg ia h up eama 0. 0990
23. 短柄抱 Quercus glan dul ifera 0. 2616 24. 山胡椒 Lind era glauca 0. 2473
25. 绣线菊 Sp iraea chinensi s 0. 0735 26. 芫花 Wiskslroemia g labra 0. 1314
27. 木半夏 Elacaynus mul ti f lora 0. 0958 28. 山矾 Symplocos cauda ta 0. 0874
29. 边蕊茶 Camell ia f ratersa 0. 0463 30. 华紫珠 Hyd ranyea par icatata 0. 0671
31. 尾叶樱 P runus d iel siana 0. 0868 32. 郁香野茉莉 Styra x japon ica 0. 0435
33. 野山楂 Crataegus cuneata 0. 1497 34. 满山红 Rhododendron mar iesii 0. 0842
35. 荚迷 Viburnum d il lata tum 0. 1370 36. 盐肤木 Rhus chinensis 0. 0573
37. 杉木 Cunnighamia lanceola ta 0. 1492 38. 七子花 Hepiacod ium mlocomtades 0. 0263
从动态地植物学的观点分析 ,金华地区的地带性植被应该是常绿阔叶林 ,但从调查所得
的 38种植物的实际生态位宽度分析 ,樟、苦槠、木荷、冬青等常绿阔叶林树种的分布并不广 ,
这主要是由于本地区植被受人为破坏较为严重的结果。
316 植 物 研 究 18卷
表 3 金华北山 38种木本植物的生态位重叠值
Table3 The niche overlaps of 38 wood plants in Jinhua Mountain
3173期 郭水良: 浙江金华北山木本植物种群生态位研究
表 3 金华北山 38种木本植物的生态位重叠值 (续前页 )
Table3 The niche overlaps of 38 wood plants in Jinhua Mountain
318 植 物 研 究 18卷
图 1 反映金华北山 38种木本植物生态学相似性的最小生成树
Fig. 1 Minima l spanning tr ee rev ealing the ecological simila rity of 38 w ood plant s in Mount Bei
of Jinhua
根据公式 2~ 4计算 ,得到 38种植物的生态位重叠值 (见表 3) ,表 3是一个对称矩阵 ,不容
易对 38种植物的生态位相似性作整体上的比较。为了对 38种木本植物的生态要求进行比较 ,
可以以生态位重叠值为指标 ,应用聚类分析中的最小生成树法 ,构建反映 38种植物生态要求
相似性程度的最小生成树 (见图 1)。根据图 1,结合表 3数据 ,分析植物间的生态要求相似性程
度。在图 1中 ,当取生态位重叠≥ 0. 2148为阈值时 ,在 38种木本植物中可以划分出 4个类群。
类群Ⅰ : 包括黄山松 ( 1)、杜鹃 ( 5)、白马骨 ( 20)、格药柃 ( 14)、大叶胡枝子 ( 21)、茅栗
( 10) ,这些植物主要分布于海拔 800m以上的地段 ,以黄山松为群丛的绝对优势种 ,其余种
形成灌木层 ,以与黄山松生态位重叠值的大小 ,与黄山松生态要求相对接近的植物有杜鹃
( 0. 2287)、白马骨 ( 0. 1078)、格药柃 ( 0. 0727)、茅栗 ( 0. 0364)、大叶胡枝子 ( 0. 0359)、化香 ( 0.
0237)和马尾松 ( 0. 0195)。枫香、马银花、木荷、锥栗、樟、苦槠、七子花等 17种植物与黄山松的
生态位重叠值为 0,这表明 ,与黄山松相比 ,这些种对暖湿条件的要求比较苛刻。
类群Ⅱ : 包括马尾松 ( 2)、短柄抱 ( 23)、继木 ( 7) ,主要分布于水库周缘的地带 ,海拔大致
在 400— 800m间 ,马尾松在本区是一种阳性次生植物群落中的优势种 ,群落在演替过程中 ,
容易改变生境条件 ,为其它一些阔叶树种侵入。从表 3看 ,与马尾松生态位重叠值较大的依次
为短柄抱 ( 0. 2272)、木荷 ( 0. 1707)、继木 ( 0. 1383)、杜鹃 ( 0. 1049) ,短柄抱、木荷等阔叶树种
构成了群丛的更新树种。与其它一些阔叶树种相比 ,短柄抱、木荷能够较早地侵入到灌草丛
或针叶林中。
3193期 郭水良: 浙江金华北山木本植物种群生态位研究
类群Ⅲ :包括樟 ( 11)、白栎 ( 18)、枫香 ( 3)、苦槠 ( 8)、锥栗 ( 9)等 ,这些种分布于双龙洞周
缘 ,它们是本区阔叶林的共建种 ,生长分布需要湿润的气候。
类群Ⅳ: 包括满山红 ( 34)、黄檀 ( 22)、木半夏 ( 27)、乌饭树 ( 16)、野柿 ( 17)、郁香野茉莉
( 32)、乌药 ( 19)、冬青 ( 15)、尾叶樱 ( 31)、山胡椒 ( 24)等 ,这些种零星地见于本区针阔叶林中 ,
组成灌木层。
4. 结 语
山地植物群落生态位研究中 ,一般样地总是设置于环境因子有梯度变化的特定地段。在
实际工作中 ,取样有一定的困难。本文提出以群落具有最小相似系数总值的样点作为始端样
点 ,以此样点为参照 ,根据与其群落相似系数大小 ,再对其它样点进行排列 ,使排列后的样点
的生态条件具有梯度变化 ,这使在生境梯度上的每个样地被近似地作为一个资源位 ,在这基
础上 ,再计算样点间的生态因子间隔。在比较多种植物的生态学特性上 ,由于生态位重叠值
反映了植物对资源利用的相似性 ,故以生态位重叠值为指标 ,应用聚类分析中的最小生成树
法 ,能对植物进行生态学意义上归类 ,本文结果也表明这种方法的可行性。
参 考 文 献
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2. 王刚 . 植物群落中生态位的计测 . 植物生态学与地植物学丛刊 , 1984, 8( 4): 330— 335
3. 王刚、杜国祯 . 鼢鼠土丘植被演替过程中的种生态位分析 . 生态学杂志 , 1990, 9( 1): 1— 6
4. 张明理 . 最小生成树 MST的系统学和生物地理学意义 . 西北植物学报 , 1995, 15( 2): 154— 160
5. 阳含熙、卢泽 . 植物生态学的数量分类方法 . 北京:科学出版社 , 1981
6. 赵志模、郭依泉 . 群落生态学原理与方法 . 重庆:科学技术文献出版社重庆分社 , 1990
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