全 文 ：第 21 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　4 月
Vol.21　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2001
东北蒿属艾组 12种植物核型研究
王　臣1　路　芳2　关　 1　张贵一1
(1 哈尔滨师范大学 , 哈尔滨　150080)
(2 黑龙江农垦师范专科学校 ,阿城　150301)
摘　要　报道东北蒿属艾组 12种植物的染色体数及核型资料 ,结果如下:宽叶山蒿(Artemisia
stolonifera (Maixm.)Komar.)2n=4x=36=28m+4sm(4SAT)+4st(4SAT);野艾蒿(A.lavan-
dulaefolia DC)2n=2x =50=40m+4sm +6st(6SAT);矮蒿(A .lancea Van.)2n=2x =16=10m
+4sm+2st;蒙古蒿[ A .mongolica (Fisch.ex Bess.)Nakai] 2n=2x =16=14m +2st;红足蒿(A .
rubripes Nakai)2n=2x =16=14m+2st;歧茎蒿(A.igniaria Maixm .)2n=2x =34=28m +2sm
+4st(4SAT);柳叶蒿(A.integri folia Linn.)2n=4x=36=20m+12sm+4st;线叶蒿(A .subula-
ta Nakai)2n=2x=16=14m+2st;高岭蒿(A.brachyphyl la Kitam.)2n=2x =18=14m +2sm +
2st;林艾蒿[ A.viridissima(Komar.)Pamp.] 2n=2x =18=14m+4sm;奄闾(A .keiskeana M iq.)
2n=2x=18=16m+2sm;阴地蒿(A .sy lvatica Maxim.)2n=2x =16=14m +2sm ,核型对称性野
艾蒿(A .lavandulaefolia)为 2B型 ,其余均为 2A 型。依据核型资料对个别种的演化和分类进行
了初步探讨。
关键词　蒿属;艾组;染色体;核型
STUDYON KARYOTYPES OF ARTEMISIA SECT.ARTEMISIA
Y.R.LING.IN NORTHEAST CHINA
WANG Chen
1　LU Fang2　GUAN Yang1　ZHANG Gui-y i1
(1 Depar tment of Biology ,Harbin No rmal University Harbin 150080)
(2 Hei Longjiang NongKen Normal College ACheng 150301)
Abstract　The chromosome numbers of twelve species and karyo types of everyone of Artem isia in
northeast China are reported.These included first counts for five species.The karyotype formulated
are as follow s:A.stoloni fera 2n=4x=36=28m+4sm(4SAT)+4st(4SAT);A.lavandulaefolia
2n=2x=50=40m +4sm+6st(6SAT);A .lancea Van.2n=2x =16=10m +4sm+2st;A .mon-
gol ica (Fisch.ex Bess.)Nakai 2n=2x =16=14m +2st;A.rubripes Nakai.2n=2x =16=14m +
2st;A .igniaria Maixm .2n=2x =34=28m+2sm+4st(4SAT);A .integri folia Linn.2n=4x=36
=20m +12sm +4st;A.subulata Nakai.2n=2x =16 =14m +2st;A .brachyphylla Kitam.2n=2x
=18=14m +2sm +2st;A.v iridissima(Komar.)Pamp.2n=2x =18=14m +4sm ;A .keiskeana
本文得到蔡火石生物科学发展基金部分资助
第一作者:王臣(1966-),男 ,副教授(硕士),现从事植物生物学研究。
　收稿日期:1999-6-22
Miq.2n=2x=18=16m +2sm;A .sy lvat ica Maxim.2n=2x =16=14m+2sm ,karyotypes of these
species are symmetric and belong to 2B except A.lavand ulaefol ia .According to the information of
karyo types , classif icat ion and evolution of the several species were investigated.
Key words　Artem isia , Sect.Artemisia Y.R.Ling , chromosome numbers , karyo type
　　蒿属(Artemisia.L.),是菊科中的大属 ,隶属春
黄菊族(Anthemideae),全世界共有 300多种 ,我国
有200多种 ,东北地区有 50多种[ 1 , 2] 。国外学者对
其中 200多种的染色体数进行报道[ 3～ 5] ,国内(含台
湾)只有十几个种见过报道[ 6～ 9] ,可见国内对蒿属
植物染色体的研究是不够的。基于此 ,我们对东北
地区(含内蒙古东北部)的艾组 12种植物染色体进
行了研究 ,以期为国内的蒿属分类提供细胞学依据 。
1　材料与方法
以萌发种子根尖为体细胞有丝分裂制片材料 。
种子均采自野外 ,具体情况见表 1;各分类群的染色
体计数也见表 1 ,腊叶凭证标本及染色体制片标本
均存放于哈尔滨师范大学生物系植物标本室 。
　　表 1 实验材料概况
　　Table 1　 The situation of periemental materials
分类群
Scientific name
采集地
Locality
凭　证
标本号
No.voucher
specimen
染色体
标本号
No. chromosom
specime
染色体数
(2n)
Chromosome
numbers
宽叶山蒿 A .stolonifera (Maixm.)Komar. 黑龙江帽儿山 9299 A23 36
野艾蒿 A .lavandulaefolia DC. 黑龙江帽儿山 9295 A16 50
矮蒿 A .lancea Van. 辽宁千山 2842 A19 16蒙古蒿 A.mongolica (Fisch.ex Bess.)Ki-
tam. 吉林开通 9535 A29 16红足蒿 A .rubripes Nakai 黑龙江帽儿山 9279 A05 16
歧茎蒿 A .igniaria Maixm. 内蒙巴林 9530 A17 34
柳叶蒿 A .integrifolia Linn. 黑龙江加格达奇 954 A28 36
线叶蒿 A .subulata Nakai 黑龙江肇东 9285 A21 16
高岭蒿 A .brachyphylla Kitam. 吉林长白山 415 A41 18
林艾蒿 A .v iridissima (Komar.)Pamp. 吉林长白山 9449 A42 18
奄闾 A .keiskeana Miq. 黑龙江帽儿山 9291 A33 18
阴地蒿 A .sylvatica Maxim. 黑龙江帽儿山 9292 A08 16
　　种子置于内衬湿润滤纸的培养皿中 , 20 ～ 22℃
恒温避光萌发 ,种子根长 5 ～ 10mm 时 ,以饱和对二
氯代苯整体处理 4.5 ～ 6h ,以卡诺氏液固定 2 h 以
上 ,换入 70%的酒精中保存 。制片前用水洗去酒
精 ,在 60℃恒温下 1mol/L 盐酸水解 5 ～ 10 min ,之
后水洗 10min ,再放入 45%醋酸溶液中软化 5 ～
10min;压片时以卡宝品红染色 ,镜检选取染色体分
散良好 、结构清晰者以液氮冷冻揭片 ,烘干后二甲苯
透明 ,中性树胶封片制成永久片 ,作为染色体标本保
存。摄影采用 OLYMPUS BH-2显微系统。
每个分类群统计 30个良好的中期分裂相进行
染色体计数。核型分析测量 5个细胞的染色体组 ,
核型分析按李懋学[ 10]修改的 Levan 系统 ,核型类型
按G.L.
Stebbins(1971)方法 。
2　结果与分析
艾组(Sect.Artem isia)世界共 90 种 、12 变种 ,
我国 56 种 、10 变种 ,东北地区有 17 种 、1变种[ 2] 。
本文研究了其中 12种染色体数及核型 ,结果如下:
1宽叶山蒿(A.stoloni fera (Maixm.)Komar.)
核型资料见表 2 ,模式照片及核型图见图版 Ⅲ-3 、
4 , 核型模式图见图 1-A ,染色体基数为 x=9 ,体细
胞为四倍体 ,经测量及染色体配对可见体细胞是由
四套形态一致的染色体组构成 ,所以断定本种是同
源四倍体。核型公式为 K(2n)=4x =36=28m +
4sm(SAT)+4st(SA T),随体位于第 4 、8 号染色体
短臂上 ,随体为小球状 , 2A 核型。苏联远东[ 11]及日
本[ 12]的本种植物亦为 2n=36。
216 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
　　表 2 蒿属艾组 12种植物的核型
Table 2 The karyotypes of twelve of Sect.Artemisia of Artemisia
名称
species
染色体序号
No.of chromosome
染色体相对长度/ %
Relative length of
chromsomes/ %
臂比
Arm ratio
染色体类型
Classification
核型公式
Karyotype formura
不对称类型
Type of
asymmetry
宽叶山蒿
A.stolonifera
(Maixm)Komar.
1 7.90+5.48=13.38 1.44 m
2 7.50+5.53=13.03 1.36 m
3 6.30+5.31=11.61 1.19 m
4 8.70+2.89=11.59 3.01 st(SAT)
5 7.02+4.55=11.57 1.54 m
6 5.69+4.76=10.45 1.20 m
7 5.65+4.49=10.14 1.26 m
8 6.67+2.54=9.21 2.63 sm(SAT)
9 5.08+3.98=9.06 1.28 m
n=4x=36=28m
+4sm(4SAT)+
4st(4SAT)
2A
野艾蒿
A.lavandulaefolia
DC.
1 3.31+3.17=6.48 1.04 m
2 3.30+2.83=6.13 1.17 m
3 2.44+2.23=4.67 1.09 m
4 2.67+1.89=4.56 1.41 m
5 2.72+1.69=4.41 1.61 m
6 2.72+1.65=4.37 1.65 m
7 2.28+2.05=4.33 1.11 m
8 2.43+1.68=4.11 1.45 m
9 2.10+2.00=4.10 1.05 m
10 2.28+1.82=4.10 1.25 m
11 2.29+1.81=4.10 1.27 m
12 2.12+1.85=3.97 1.15 m
13 2.23+1.57=3.80 1.42 m
14 2.33+1.47=3.80 1.59 m
15 2.54+1.13=3.67 2.25 sm
16 2.00+1.56=3.56 1.28 m
17 2.10+1.46=3.56 1.44 m
18 2.81+0.72=3.53 3.90 st(SAT)
19 2.05+1.46=3.51 1.40 m
20 2.86+0.64=3.50 4.47 st(SAT)
21 1.95+1.46=3.41 1.34 m
22 2.56+0.84=3.40 3.05 st(SAT)m
23 1.68+1.48=3.16 1.14 m
24 1.64+1.51=3.15 1.09 m
25 1.90+0.70=2.60 2.71 sm
2n=2x=50=
40m+4sm+
6st(6SAT)
2B
矮蒿
A.lancea Van.
1 8.47+7.21=15.68 1.17 m
2 8.66+5.92=14.58 1.46 m
3 8.33+6.08=14.41 1.37 m
4 6.78+6.04=12.82 1.12 m
5 6.59+5.00=11.59 1.32 m
6 7.01+4.07=11.08 1.72 sm
7 6.50+3.73=10.23 1.74 sm
8 7.35+2.28=9.63 3.22 st
2n=2x=16=
10m+4sm+2st 2A
蒙古蒿
A.mongolica
(Fisch.exBess.)
Nakai
1 8.38+7.71=16.09 1.09 m
2 8.51+6.53=15.04 1.30 m
3 7.12+6.36=13.48 1.12 m
4 6.75+5.82=12.57 1.16 m
5 6.73+5.18=11.91 1.30 m
6 6.08+5.06=11.14 1.20 m
7 5.63+4.32=9.95 1.30 m
8 7.65+2.22=9.87 3.45 st
2n=2x=16
=14m+2st 2A
红足蒿
A.rubripes Nakai.
1 8.38+7.10=15.48 1.18 m
2 8.54+6.63=15.17 1.29 m
3 6.88+5.97=12.85 1.15 m
4 7.34+4.85=12.19 1.51 m
5 6.68+5.26=11.94 1.27 m
6 6.30+5.50=11.80 1.15 m
7 5.98+4.81=10.97 1.24 m
8 7.67+2.18=9.85 3.52 st
2n=2x=16
=14m+2st 2A
2172 期　　　　　　　　　　　　　　王　臣等:东北蒿属艾组 12 种植物核型研究
　　续表 2
名称
species
染色体序号
No.of chromosome
染色体相对长度/ %
Relative length of
chromsomes/ %
臂比
Arm ratio
染色体类型
Classification
核型公式
Karyotype
formura
不对称类型
Type of
asymmetry
歧茎蒿
A.igniaria Maixm.
1 4.80+4.44=9.24 1.08 m
2 3.83+2.96=6.79 1.29 m
3 3.67+2.71=6.38 1.35 m
4 3.30+2.80=6.10 1.18 m
5 4.52+1.43=5.95 3.16st (SAT)
6 3.36+2.53=5.89 1.33 m
7 3.54+2.32=5.86 1.53 m
8 4.10+1.68=5.78 2.44 sm
9 3.04+2.67=5.71 1.14 m
10 3.14+2.44=5.58 1.29 m
11 3.27+2.24=5.51 1.46 m
12 3.14+2.32=5.46 1.35 m
13 2.78+2.63=5.41 1.06 m
14 4.08+1.28=5.36 3.19 st(SAT)
15 2.74+2.36=5.10 1.16 m
16 2.69+2.32=5.01 1.16 m
17 3.03+1.87=4.90 1.62 m
2n=2x=34=
28m+2sm+4st
(4SAT)
2A
柳叶蒿
A.integrifolia
Linn.
1 7.28+5.88=13.16 1.24 m
2 8.14+4.60=12.74 1.76 sm
3 7.35+4.30=11.65 1.71 sm
4 6.64+4.77=11.41 1.39 m
5 6.19+4.92=11.11 1.26 m
6 7.49+3.20=10.69 2.34 sm
7 6.01+4.53=10.54 1.33 m
8 5.64+4.13=9.77 1.37 m
9 6.88+2.02=8.90 3.41 st
2n=4x=
36=20m+
12sm+4st
2A
线叶蒿
A.subulata Nakai.
1 8.60+7.58=16.18 1.13 m
2 7.73+6.11=13.84 1.27 m
3 7.01+6.54=13.46 1.09 m
4 6.74+6.23=12.97 1.08 m
5 6.26+5.14=11.40 1.22 m
6 5.98+5.18=11.16 1.15 m
7 5.67+4.89=10.56 1.16 m
8 7.95+2.46=10.41 3.23 st
2n=2x=16
=14m+2st 2A
高岭蒿
A.brachyphylla
Kitam.
1 8.37+6.29=14.66 1.33 m
2 6.11+5.68=11.79 1.08 m
3 6.72+4.77=11.49 1.41 m
4 6.29+5.01=11.30 1.26 m
5 5.32+5.26=10.58 1.01 m
6 6.04+4.52=10.56 1.34 m
7 5.44+4.82=10.26 1.13 m
8 8.12+1.84=9.96 4.41 st
9 6.54+2.88=9.42 2.27 sm
2n=2x=
18=14m+
2sm+2st
2A
林艾蒿
A.viridissima
(Komar.)Pamp.
1 6.71+6.09=12.80 1.10 m
2 6.26+6.06=12.32 1.03 m
3 6.96+4.84=11.80 1.44 m
4 6.19+5.49=11.68 1.13 m
5 5.77+5.60=11.37 1.03 m
6 5.74+5.07=10.81 1.13 m
7 5.53+5.25=10.78 1.05 m
8 6.96+2.61=9.57 2.67 sm
9 6.29+2.61=8.90 2.41 sm
2n=2x=18=14m+4sm 2A
奄闾
A.keiskeana Miq.
1 7.11+5.68=12.79 1.25 m
2 6.92+5.23=12.15 1.32 m
3 6.36+5.61=11.79 1.13 m
4 6.40+5.39=11.79 1.19 m
5 7.18+4.47=11.65 1.61 m
6 6.32+4.68=11.00 1.35 m
7 5.85+4.44=10.29 1.32 m
8 6.77+2.45=9.22 2.76 sm
9 5.14+4.05=9.19 1.27 m
2n=2x=18
=16m+2sm 2A
阴地蒿
A.sylvatica
Maxim.
1 8.99+7.74=16.73 1.16 m
2 8.44+6.28=14.72 1.34 m
3 7.72+5.25=12.97 1.47 m
4 7.16+5.19=12.35 1.38 m
5 6.73+4.77=11.50 1.41 m
6 5.94+5.27=11.21 1.13 m
7 5.65+4.65=10.30 1.22 m
8 7.52+2.75=10.27 2.73 sm
2n=2x=16
=14m+2sm 2A
218 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
　　2野艾蒿(A.lavandulaefolia DC.)核型资料见表
2 ,模式照片及核型图见图版 I:4 、9 ,核型模式图见图1
-C。染色体基数为 x=25 ,体细胞为二倍体 ,核型公式
为K(2n)=2x=50=40m+4sm+6st(6SAT),第 18、20、
22号染色体短臂上具小球状随体 ,2B核型。本种具有
较大的染色体基数 ,意味着本种的产生可能经历了自
然杂交和染色体加倍的起源过程。未见他人的报道。
3矮蒿(A.lancea Van.)核型资料见表 2 , 模式照
片及核型图见图版Ⅰ:5、10 , 核型模式图见图 1-B。染
色体基数为 x=8 ,体细胞为二倍体 ,核型公式为 K(2n)
=2x=16=10m+4sm+2st ,未见随体 ,2A核型。前人
报道本种有 2n=14居群[ 13] ,而报道 2n=16居群的较
图 1　艾组 Sect.Artemisia　核型模式图Ⅰ
Fig.1 Idiogram of Sect.Artemisia
A.宽叶山蒿 B.矮蒿 C.野艾蒿 D.蒙古蒿 E.红足蒿 F.歧茎蒿
A.A.stolonifera B.A.lancea C.a.lavandulaefolia
D.A.mongolica E.A.rubripes F.A.igniaria
多[ 12、14～ 16] ,可见本种以二倍体(2n=16)居群占优
势。　　4蒙古蒿〔A.mongolica(Fisch.ex Bess.)Kitag.〕
核型资料见表 2 , 模式照片及核图见图版Ⅰ:2 、7 ,核型模
式图见图 1-D。染色体基数为 x =8 ,体细胞为二倍
体 ,核型公式为 K(2n)=2x=16=14m+2st ,未见随体 ,
2A核型。前人多次报道了本种的染色体数 ,在日本和
苏联远东分别有 2n=16和 2n=18居群[ 12 、14 、17 ～
23] 。本文首次报道了国内 2n=16居群 ,是否有 2n=
18或其它数目存在 ,有待于进一步研究。
5红足蒿(A.rubripes Nakai)核型资料见表2 ,模式
照片及核型图见图版Ⅰ:3、8 ,核型模式图见图 1-E。染
色体基数为 x=8 ,体细胞为二倍体 ,核型公式为 K(2n)
=2x=16=14m+2st ,2A核型。日本红足蒿有 2n=16
和2n=18[ 24] ,而苏联远东[11]及日本北海道地区为 2n
=16[ 24～ 26] 。看来在分布区内 16条染色体居群占优
势。
6歧茎蒿(A.igniaria Maixm.)核型资料见续表2 ,
模式照片及核型图见图版Ⅱ:1 、5 ,核型模式图见图 1-
F。染色体基数为 x=17 ,体细胞为二倍体 ,核型公式为
K(2n)=2x=34=28m+2sm+4st(SAT),第 5 、14号染
色体短臂上具小球状随体 ,2A核型。本种未见有关的
报道。17基数染色体是蒿属中少见的 ,这一点与邻近
种魁蒿相似[ 14、15、26 、27] ,二者的标本很难区别。推测本
种的 17基数染色体是由某一基数为 8的二倍体亲本
与一基数为 9的二倍体亲本杂交获得 ,后经染色体加
倍形成了魁蒿和歧茎蒿是两种为数很少的 17基数染
色体种 ,笔者认为两者应列在同一系内。
7柳叶蒿(A.integrifolia Linn.)核型资料见续表
2 ,模式照片及核型图见图版Ⅰ:1 、6 ,核型模式图见图 2
-G。染色体基数为 x=9 ,体细胞为四倍体 ,核型公式
为 K(2n)=4x=36=20m+12sm+4st ,未见随体 ,2A核
型。苏联远东及西伯利亚地区为 2n=18和 2n=36两
种情况[ 11 、22、28] 。
图 2　艾组 Sect.Artemisia　核型模式图Ⅱ
Fig.2 Idiogram of Sect.Artemisia
G.柳叶蒿 H.线叶蒿 I.高岭蒿 J.林艾蒿 K.奄闾 L.阴地蒿
G.A.it egrifolia H.A.subulata I.A.brachyphylla
J.A.vi rdissima K.A.keisheana L.A.sylvat ica
8线叶蒿(A.subulata Nakai)核型资料见续表 2 ,
模式照片及核型图见图版Ⅱ:2 、6 ,核型模式图见图 2-
H 。染色体基数为 x=8 ,体细胞为二倍体 ,核型公式为
K(2n)=2x =16=14m+2st ,未见随体 ,2A核型。本种
未见有关的报道。
9高岭蒿(A.brachyphylla Kitam.)核型资料见续
表2 ,模式照片及核型图见图版Ⅱ:3、7 ,核型模式图见图
2192 期　　　　　　　　　　　　　　王　臣等:东北蒿属艾组 12 种植物核型研究
2-I 。染色体基数为 x=9 ,体细胞为二倍体 ,核型公式
为 K(2n)=2x=18=14m+2sm+2st ,未见随体 ,2A核
型。本种未见有关的报道。
10林艾蒿(A.viridissima (Komar.)Pamp.)核型
资料见续表 2 ,模式照片及核型图见图版Ⅲ:2 、5 ,核型
模式图见图 2-J。染色体基数为 x=9 ,体细胞为二倍
体 ,核型公式为 K(2n)=2x =18=14m+4sm ,未见随
体 ,2A核型。本种未见有关的报道。
11奄闾(A.keiskeana Miq.)核型资料见续表 2 ,模
式照片及核型图见图版Ⅲ:1 、6 ,核型模式图见图2-K。
染色体基数为 x=9 ,体细胞为二倍体 ,核型公式为 K
(2n)=2x=18=16m+2sm ,未见随体 ,2A核型。在前
人的多次报道中 , 本种的染色体数均为 2n =
18[ 13、29～ 32] ,只有 Masumori[ 33]报道本种有 2n=27的情
况。后者的具体情况有待于研究 ,因体细胞染色体为
奇数的居群一定会在繁育方面有特殊的方式。
12阴地蒿(A.sylvatica Maxim.)核型资料见续表
4b ,模式照片及核型图见图版Ⅱ:4、8 ,核型模式图见图2
-L。染色体基数为 x=8 ,体细胞为二倍体 ,核型公式
为 K(2n)=2x =16=14m+2sm ,未见随体 ,2A 核型。
苏联远东的阴地蒿为 2n=16[ 34 ,35] ,可见中国东北及苏
联远东本种为稳定的 2n=16染色体组成 ,尚未见其它
情况。
本组的染色体基数复杂 ,有 x=8 、9、17 、25等 ,9基
数的宽叶山蒿 、柳叶蒿 、高岭蒿 、林艾蒿 、奄闾只分布在
山区 ,生于荫蔽度较高的林下。而 8基数的 6个种中
有5个种共同分布在山区和草原 ,山区的居群常生于
光照充足或相对干燥的地段上 ,可能染色体基数与生
境条件有一定的相关性。具多种染色体基数说明本组
是一个正在活跃分化的类群。
参　考　文　献
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图　版　说　明
图版Ⅰ　(标尺=10μm):1 , 6 柳叶蒿 2 , 7 蒙古蒿 3 , 8 红足蒿 4 , 9
野艾蒿 5 , 10 矮蒿
图版Ⅱ　(标尺=10μm):1 , 5歧茎蒿 2 , 6 线叶蒿 3 , 7高岭蒿 4 , 8
阴地蒿。
图板Ⅲ　(标尺=10μm):1 , 6 奄闾 2 ,5 林艾蒿 3 , 4宽叶山蒿
Explanation of Plates
PlateⅠ(Bar=10μm):1 , 6 A.integ rifolia 2 , 7A.mongolica
3 , 8 A.rubripes 4 , 9 A.lavandulaefolia
5 , 10 A.lancea
PlateⅡ(Bar=10μm):1 , 5A.igniaria 2 ,6 A.subulata
3 , 7 A.brachyphylla 4 , 8 A.sylvatica
PlateⅢ(Bar=10μm):1 , 6 A.keiskeana 2 , 5 A.viridissima
3 , 4 A.stolonifera
2212 期　　　　　　　　　　　　　　王　臣等:东北蒿属艾组 12 种植物核型研究