全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ ２０１５ꎬ ４２(５): ７７０ － ７７６ ＤＯＩ: １０􀆰 １３８０２ / ｊ. ｃｎｋｉ. ｚｗｂｈｘｂ. ２０１５􀆰 ０５􀆰 ０１１
基金项目: 西南科技大学科研基金项目(１１ｚｘ７１１３)ꎬ四川省攻关项目(２０１１ＮＺ００９８￣３)
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ)ꎬ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇｓｚｈ＠ １２６. ｃｏｍ
收稿日期: ２０１４ － ０９ － ０８
抗条锈病小麦种质 ＷＳ４￣８ 的抗性鉴定及遗传
杨随庄１ꎬ２∗　 王　 炜３ 　 曹世勤４ 　 杨仕雷１ꎬ２ 　 黄可兵１ꎬ２ 　 刘光辉２
(１.西南科技大学小麦研究所ꎬ 四川 绵阳 ６２１０１０ꎻ ２.西南科技大学生命科学与工程学院ꎬ 四川 绵阳 ６２１０１０ꎻ
３.甘肃省农业科学院生物技术研究所ꎬ 兰州 ７３００７０ꎻ ４.甘肃省农业科学院植物保护研究所ꎬ 兰州 ７３００７０)
摘要: 为明确小麦体细胞无性系 ４￣８(ＷＳ４￣８)抗条锈病的遗传稳定性及抗性遗传特点ꎬ采用基因推
导、抗性鉴定、遗传分析等方法对其进行了抗条锈性的鉴定和等位性分析ꎮ 结果表明ꎬＷＳ４￣８ 所携
带的抗性基因与已知抗性基因不同ꎻＷＳ４￣８ 的条锈病抗性表现优异ꎬ遗传稳定ꎻ用 ＣＹ３３ 小种对
ＷＳ４￣８ 和铭贤 １６９ 的正交、反交组合 Ｆ１ 和 Ｆ２ 代植株人工接种鉴定表明ꎬＦ１ 全部抗病ꎬＦ２ 群体符合
３Ｒ ∶ １Ｓ单基因控制的抗性遗传规律ꎬＷＳ４￣８ 对 ＣＹ３３ 的抗性由 １ 对显性核基因控制ꎻ用 ＣＹ３３ 对
ＷＳ４￣８ 分别与 Ｙｒ５ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ、Ｙｒ１０ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ、Ｙｒ１５ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ 及 ９２Ｒ１３７(Ｙｒ２６)组配的杂交组
合 Ｆ１ 及 Ｆ２ 代植株人工接种鉴定表明ꎬＦ１ 全部抗病ꎬ而 Ｆ２ 中有感病植株ꎬ说明ＷＳ４￣８ 所携带的抗条
锈病基因与 Ｙｒ５、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ２６ 不等位ꎮ 研究表明ꎬＷＳ４￣８ 的抗条锈性是由 １ 对显性核基因控制ꎬ
与已知抗性基因不同ꎬ可能是一个新的抗条锈病基因ꎮ
关键词: 小麦种质ꎻ 小麦体细胞无性系 ４￣８(ＷＳ４￣８)ꎻ 抗条锈病鉴定ꎻ 遗传分析
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ
ｉｎ ｗｈｅａｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ＷＳ４￣８
Ｙａｎｇ Ｓｕｉｚｈｕａｎｇ１ꎬ２∗ 　 Ｗａｎｇ Ｗｅｉ３ 　 Ｃａｏ Ｓｈｉｑｉｎ４ 　 Ｙａｎｇ Ｓｈｉｌｅｉ１ꎬ２ 　 Ｈｕａｎｇ Ｋｅｂｉｎｇ１ꎬ２ 　 Ｌｉｕ Ｇｕａｎｇｈｕｉ２
(１. Ｗｈｅａｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｍｉａｎｙａｎｇ ６２１０１０ꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｍｉａｎｙａｎｇ ６２１０１０ꎬ
Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｇａｎｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０ꎬ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｇａｎｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０ꎬ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｅｎｅ ｐｏｓｔｕｌａｔｉｏｎꎬ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｓｏｍａｃｌｏｎｅ ４￣８ (ＷＳ４￣８). Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｃｏｎｆｅｒｒｅｄ ｂｙ ＷＳ４￣８ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ａｎｙ
ｏｔｈｅｒ ｋｎｏｗｎ ｇｅｎｅｓ ｓｏ ｆａｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ ｏｕｔｓｔａｎｄｉｎｇ ａｎｄ ｓｔａｂｌｅꎻ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ａｌｌｅｌｉｓｍ
ｔｅｓｔ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇ ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｗｉｔｈ Ｃｈｉｎｅｓｅ ＰＳＴ ｒａｃｅ ＣＹ３３ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅ. Ｔｈｅ Ｆ１ꎬ Ｆ２ ａｎｄ ＢＣ１ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＷＳ４￣８ ａｎｄ ａ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｗｈｅａｔ ｌｉｎｅ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅｉｒ ｍａｌｅ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔｓꎻ ｔｈｅ Ｆ１ ａｎｄ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＷＳ４￣８ ｗｉｔｈ Ｙｒ５ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳꎬ Ｙｒ１０ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳꎬ Ｙｒ１５ / ６ ×
ＡｖｏｃｅｔＳ ａｎｄ ９２Ｒ１３７(Ｙｒ２６)ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＣＹ３３ ｉｎ ＷＳ４￣８ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ａ ｓｉｎｇｌｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｎｕｃｌｅｕｓ ｇｅｎｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ＷＳ４￣８ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｋｎｏｗｎ ｇｅｎｅｓ Ｙｒ５ꎬ
Ｙｒ１０ꎬ Ｙｒ１５ ａｎｄ Ｙｒ２６ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｌｌｅｌｉｓｍ ｔｅｓｔ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ＷＳ４￣８ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａ ｎｏｖｅｌ ｇｅｎｅ ｆｏｒ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｗｈｅａｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍꎻ ｗｈｅａｔ ｓｏｍａｃｌｏｎｅ４￣８ (ＷＳ４￣８)ꎻ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ
ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
　 　 小麦条锈病是由小麦条形柄锈菌(Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉ￣
ｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ)引起的世界性小麦病害ꎬ是我国
小麦生产中的主要病害ꎬ选育和种植抗病品种是防
治该病最经济有效且保护环境的措施 ( Ｓｔｕｂｂｓꎬ
１９８５ꎻ李振岐和曾士迈ꎬ２００２)ꎮ 抗源基因资源的发
掘、研究和利用是进行抗条锈病品种选育的基础ꎮ
小麦抗条锈病育种史是抗条锈病种质资源(基
因)利用的更迭与条锈菌生理小种频繁变异的竞赛
史ꎮ 多年来ꎬ各学者通过系谱分析、抗性鉴定、基因
推导、遗传分析和标记定位等方法分析了 １００ 多个
小麦抗条锈病基因(包括正式命名和暂时命名)ꎬ其
中大部分来自普通小麦ꎬ少部分来自小麦野生近缘
属ꎬ这些基因的抗性类型分为 ２ 类ꎬ一类属于全生育
期抗性ꎬ另一类属于成株期抗性ꎬ前者表现为质量性
状的遗传特点ꎬ后者表现为数量性状的遗传特点
(任妍ꎬ２０１２)ꎬ其中有些基因应用于小麦抗条锈病
品种改良ꎬ育成的抗条锈病品种在生产上已得到推
广应用ꎬ为小麦生产作出了贡献(杨作民ꎬ２００３ꎻ何
中虎等ꎬ２０１１)ꎮ 近年来ꎬ虽然利用抗病种质资源培
育出一大批抗病品种已在生产上推广应用ꎬ但通过
抗病性鉴定及检测发现ꎬ不同小麦品种中都具有相
同或相近的抗性基因ꎬ主要集中在 ９２Ｒ 系 (携带
Ｙｒ２６)、贵农系以及少数携带 Ｙｒ２４ 的 ＣＩＭＭＹＴ(国际
玉米小麦改良中心ꎬ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｍａｉｚｅ ａｎｄ Ｗｈｅａｔ
Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ)种质上ꎬ并且这些抗源基因资
源在条锈病的不同流行区同时使用ꎬ从而加快小麦
条锈菌定向选择和品种抗病性丧失的速度ꎬ为条锈
病的再次流行带来隐患ꎬ对小麦生产造成严重威胁
(李峰奇等ꎬ２００８ꎻ韩德俊等ꎬ２０１０)ꎮ 因此ꎬ不断发
掘、鉴定、筛选、研究和利用抗条锈病基因资源ꎬ增加
抗条锈病基因资源的丰富度ꎬ是小麦种质资源和育
种研究的一项基本战略性课题ꎬ对于改良小麦品种
抗性基因单一化和抗病基因的合理布局具有重要
意义ꎮ
体细胞无性系变异是植物组织培养过程中的一
种普遍现象ꎬ已从组织培养再生植株及其后代的形
态(Ｌａｒｋｉｎ ｅｔ ａｌ. ꎬ１９８４ꎻ叶兴国等ꎬ１９９８)、生理生化、
分子水平(杨随庄等ꎬ２００７)上得到验证ꎮ 然而ꎬ这
些研究主要集中在对经过多年田间鉴定筛选而育成
遗传稳定的品种(系)ꎬ对变异性状的遗传基础缺乏
进一步深入研究ꎮ ＷＳ４￣８ 是利用体细胞无性系变异
方法获得的再生植株ꎬ通过田间诱发鉴定选择而育
成的抗条锈病种质材料ꎬ经人工接种鉴定ꎬＷＳ４￣８ 对
ＣＹ３３ 等条锈菌生理小种(或致病类型)抗性良好ꎮ
本试验在已有的研究基础上(杨随庄等ꎬ２００８)ꎬ进
一步对 ＷＳ４￣８ 进行抗性鉴定和遗传研究ꎬ以期为利
用体细胞无性系变异方法创制抗条锈病小麦种质资
源提供科学依据ꎬ为小麦抗条锈病基因资源提供新
途径ꎬ并为利用该材料进行抗条锈病育种提供理论
指导ꎮ
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试小麦品种:感病品种永良 ４ 号、感病对照品
种铭贤 １６９、抗病品种 ＷＳ４￣８、９２Ｒ１３７(Ｙｒ２６)及各杂
交组合世代材料均来自西南科技大学小麦研究所ꎻ
抗病品种 Ｙｒ５ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ、 Ｙｒ１０ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ 及
Ｙｒ１５ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ均由四川省农业科学院作物研究
所蒲宗君博士惠赠ꎻ用于基因推导分析的 ２８ 个已知
抗小麦条锈病基因载体品种及 ２６ 个不同毒性小麦
条锈菌生理小种(致病类型)均来自中国农业科学
院植物保护研究所麦类作物病害组ꎻ条锈病诱发鉴
定所用的条锈菌生理小种及致病类型主要有 ＣＹ３３、
ＣＹ３２、ＣＹ３１、ＣＹ２９、Ｓｕ１１￣４、 Ｓｕ１１￣７、Ｈｙ￣８、 Ｓｕ１１￣１１、
Ｓｕ１１￣１３ 等混合菌ꎬ均由甘肃省农业科学院植物保
护研究所提供ꎻ用于遗传分析的小麦条锈菌生理小
种 ＣＹ３３ 来自西北农林科技大学植物保护学院ꎮ
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 苗期抗锈性接种鉴定
将 ＷＳ４￣８、永良 ４ 号、铭贤 １６９、ＷＳ４￣８ 与铭贤
１６９ 的杂交组合(Ｆ１、Ｆ２ 及 ＢＣ１)、用于基因推导分析
的 ２８ 个已知抗小麦条锈病基因载体品种及 ＷＳ４￣８
分别与 Ｙｒ５ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ、Ｙｒ１０ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ、Ｙｒ１５ / ６ ×
ＡｖｏｃｅｔＳ及 ９２Ｒ１３７(Ｙｒ２６)杂交的 Ｆ１ 及 Ｆ２ 代种子播
种于直径 １０ ｃｍ、高 ８ ｃｍ 塑料花盆内ꎬ播前 ２０ ｄ 在
铭贤 １６９ 上繁殖试验所需的条锈菌生理小种(或致
病类型)ꎬ播种后置于温度为 １２ ~ １５℃的室温中
培养ꎮ
待小麦苗长至一心一叶期ꎬ用接种针将新鲜的
ＣＹ３３ 条锈菌生理小种孢子(纯化的条锈菌种与滑
石粉按 １ ∶ ２０ 均匀混合)轻涂于 ＷＳ４￣８、铭贤 １６９、
ＷＳ４￣８ 与铭贤 １６９ 的杂交组合( Ｆ１、Ｆ２ 及 ＢＣ１ )及
１７７５ 期 杨随庄等: 抗条锈病小麦种质 ＷＳ４￣８ 的抗性鉴定及遗传
ＷＳ４￣８ 分别与 Ｙｒ５ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ、 Ｙｒ１０ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ、
Ｙｒ１５ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ 及 ９２Ｒ１３７(Ｙｒ２６)杂交的 Ｆ１ 及 Ｆ２
代的叶片正面ꎬ将新鲜的 ２６ 个不同毒性小麦条锈菌
生理小种(致病类型)孢子分别轻涂在 ＷＳ４￣８、永良
４ 号、铭贤 １６９ 及 ２８ 个已知抗小麦条锈病基因载体
品种的叶片正面ꎮ 接种后ꎬ将幼苗放入保湿桶中ꎬ在
１０℃下结露暗培养 ２４ ｈ后取出置于光周期为 １６ Ｌ∶
８ Ｄ、光照强度为 ９０ ~ １４４ μｍｏｌ􀅰ｍ － ２􀅰ｓ － １、白天温度
为 １５ ~ １８℃、夜晚为 １０ ~ １４℃、相对湿度为 ７０％的
温室中培养 １５ ~ ２０ ｄꎬ待铭贤 １６９ 充分发病后ꎬ调查
记载各单株的条锈病反应型ꎮ 反应型鉴定依据 ６ 级
标准进行记载(张小娟ꎬ２００８)ꎬ即 ０、０ꎻ、１、２、３、４ꎬ其
中 ０ ~ ２ 为抗病(Ｒ)ꎬ ３ ~ ４ 为感病(Ｓ)ꎮ
根据苗期接种鉴定结果ꎬ通过比较分析 ＷＳ４￣８
和鉴别基因载体品种对参试菌系的抗性反应型ꎬ依
据基因对基因理论和寄主 －病原物相互作用原理ꎬ
推导 ＷＳ４￣８ 可能携带的抗条锈病基因与已知抗条
锈病基因的异同(牛永春等ꎬ２０００)ꎮ 统计 ＷＳ４￣８、
铭贤 １６９ 及其杂交后代(Ｆ１、Ｆ２ 及 ＢＣ１)接种植株中
抗病和感病植株数ꎬ计算抗感植株比例ꎬ用 ＳＰＳＳ
１３􀆰 ０ 进行卡方检验所获得的分离比例ꎬ以确定抗病
基因的遗传特点(张小娟ꎬ２００８)ꎮ 根据 ＷＳ４￣８ 分别
与 Ｙｒ５ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ、Ｙｒ１０ / ６ × ＡｖｏｃｅｔＳ、Ｙｒ１５ / ６ × Ａｖｏ￣
ｃｅｔＳ及 ９２Ｒ１３７(Ｙｒ２６)所组配杂交组合的 Ｆ２ 群体的
抗病分离表现进行抗病基因等位性测试(蒲宗君
等ꎬ２００７)ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２ 抗锈性诱发与自然发病鉴定
于 ２００７—２０１４ 年将永良 ４ 号、铭贤 １６９ 及
ＷＳ４￣８ 种植于大田ꎬ在兰州连续 ８ 年进行诱发鉴定ꎬ
在天水、陇南连续 ８ 年和绵阳连续 ３ 年进行自然发
病鉴定ꎬ在小麦生长中后期(根据各地生长进程不
同而异ꎬ在 ４ 月中下旬到 ６ 月中下旬)ꎬ待对照品种
铭贤 １６９ 充分发病后ꎬ记录供试小麦在各地的发病
情况及反应型ꎬ划分标准同 １􀆰 ２􀆰 １ꎮ 诱发鉴定按照
杨随庄等(２００８)方法进行ꎮ 田间种植永良 ４ 号、铭
贤 １６９ 及ＷＳ４￣８ 各 ３ ~ ５ 行ꎬ行长 １􀆰 ５ ~ ２ ｍꎬ行距 ３０
ｃｍꎬ小区面积 １􀆰 ８ ~ ２􀆰 ２５ ｍ２ꎬ种植 ２ 个小区ꎬ在小区
的垂直方向播种 ２ 行铭贤 １６９ 进行自然发病鉴定ꎮ
２ 结果与分析
２􀆰 １ 抗锈基因推导
感病对照品种铭贤 １６９ 对各条锈菌系均表现感
病ꎬ说明接种成功ꎮ ＷＳ４￣８ 对条锈菌系 ６１００９、
６０１０５、 ＣＹ２６、 ７６０９３、 ７４１８７、 ８２０６１、 ８０５５１、 ８２５１７、
８５０１９、８６１０６ 表现感病ꎬ而对其余 １６ 个菌系均表现
抗病ꎮ 永良 ４ 号对 ５９７９１、 ５８８９３、 ６８００９、 ７５０７８、
７８０２８、７６０９３、８２０６１、８２５１７、８５０７９、８６０９４ 菌系表现
抗病ꎬ对其余 １６ 个菌系表现感病(表 １)ꎮ ＷＳ４￣８ 的
抗锈谱包含了部分永良 ４ 号的抗锈谱ꎬ这说明 ＷＳ４￣
８ 所携带的这部分抗锈基因来源于永良 ４ 号ꎮ 根据
ＷＳ４￣８ 与 ２８ 个已知抗锈基因载体品种对 ２６ 个条锈
菌系的抗性表现ꎬ比较与已知抗锈基因载体品种的
抗锈谱ꎬＷＳ４￣８ 携带未知的抗条锈病基因可能是一
个新的抗条锈病基因ꎮ
２􀆰 ２ 田间诱发与自然发病鉴定
铭贤 １６９ 的田间抗病反应型为 ４ꎬ完全能够代
表当地小麦条锈病的发生情况ꎮ ＷＳ４￣８ 在各地均表
现抗病ꎬ田间抗病水平为免疫到中抗水平ꎻ永良 ４ 号
在各地均表现感病ꎬ田间反应型为 ３、４ꎮ 由此可见ꎬ
ＷＳ４￣８ 的抗条锈性显著优于永良 ４ 号(表 ２)ꎮ 说明
ＷＳ４￣８ 的抗锈性表现优异ꎬ能够稳定遗传ꎮ
２􀆰 ３ 抗性遗传分析
接种 ＣＹ３３ 菌系后ꎬＷＳ４￣８ 表现免疫(反应型为
０)ꎬ铭贤 １６９ 表现高感(反应型为 ４)ꎻ在 ＷＳ４￣８ /铭
贤 １６９ 的正交组合中ꎬ１８ 个 Ｆ１ 代单株均表现抗病ꎬ
在 １２３ 个 Ｆ２ 代单株植株中ꎬ有 ９４ 株表现抗病ꎬ其余
２９ 株表现感病ꎬ符合由 １ 对显性基因控制的 ３Ｒ ∶ １Ｓ
的分离比例 ( c２ ＝ ０􀆰 １３３ꎬＰ > ０􀆰 ０５)ꎻ在铭贤 １６９ /
ＷＳ４￣８ 的反杂交组合中ꎬ１５ 个 Ｆ１ 代单株均表现抗
病ꎬ在 １３５ 个 Ｆ２ 代植株中ꎬ有 ９６ 株表现抗病ꎬ其余
３９ 株表现感病ꎬ符合由 １ 对显性基因控制的 ３Ｒ ∶ １Ｓ
的分离比例(c２ ＝ １􀆰 ０８９ꎬＰ > ０􀆰 ０５)ꎻ在 ＷＳ４￣８ /铭贤
１６９ / /铭贤 １６９ 回交组合中符合由 １ 对显性基因控
制的 １Ｒ ∶ １Ｓ 的分离比例(c２ ＝ ０􀆰 １６７ꎬＰ > ０􀆰 ０５ꎬ表
３)ꎮ 说明ＷＳ４￣８ 对 ＣＹ３３ 的抗性是由 １ 对显性核基
因控制ꎮ
２􀆰 ４ ＷＳ４￣８抗锈基因与 Ｙｒ５、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ２６的等位性
各组合的 Ｆ１ 代植株均表现抗病ꎬ而 Ｆ２ 代群体
植株中均出现了抗感分离现象ꎬ说明 ＷＳ４￣８ 所携带
的抗锈基因与 Ｙｒ５、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ２６ 不等位ꎬ是不同
于 Ｙｒ５、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ２６ 的抗条锈病基因(表 ４)ꎮ
３ 讨论
新型抗源材料的创制、发掘和研究ꎬ并及时应用
到实际生产中是小麦抗条锈病育种亟待解决的基础
性任务ꎬ这种需求在我国小麦条锈菌越冬区显得尤
为迫切ꎬ提高该区小麦品种全生育期抗条锈病基因
的丰富度对我国小麦条锈病控制具有全局性和战略
２７７ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
　 　 　
３７７５ 期 杨随庄等: 抗条锈病小麦种质 ＷＳ４￣８ 的抗性鉴定及遗传
表 ２ 小麦种质ＷＳ４￣８ 抗条锈性鉴定
Ｔａｂｌｅ ２ Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｏｍａｃｌｏｎｅ ＷＳ４￣８ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ
年份
Ｙｅａｒ
兰州 Ｌａｎｚｈｏｕ 陇南 Ｌｏｎｇｎａｎ 天水 Ｔｉａｎｓｈｕｉ 绵阳 Ｍｉａｎｙａｎｇ
ＷＳ４￣８
永良 ４号
Ｙｏｎｇｌｉａｎｇ
４
铭贤 １６９
Ｍｉｎｇｘｉａｎ
１６９
ＷＳ４￣８
永良 ４号
Ｙｏｎｇｌｉａｎｇ
４
铭贤 １６９
Ｍｉｎｇｘｉａｎ
１６９
ＷＳ４￣８
永良 ４ 号
Ｙｏｎｇｌｉａｎｇ
４
铭贤 １６９
Ｍｉｎｇｘｉａｎ
１６９
ＷＳ４￣８
永良 ４号
Ｙｏｎｇｌｉａｎｇ
４
铭贤 １６９
Ｍｉｎｇｘｉａｎ
１６９
２００７ ０ ４ ４ ０ꎻ ４ ４ １ ４ ４ — — —
２００８ ２ ４ ４ １ ４ ４ ０ꎻ ４ ４ — — —
２００９ １ ４ ４ ２ ４ ４ １ ４ ４ — — —
２０１０ ０ ３ ４ ０ ３ ４ ０ ３ ４ — — —
２０１１ １ ４ ４ １ ３ ４ ０ꎻ ４ ４ — — —
２０１２ ０ ４ ４ ０ ４ ４ １ ４ ４ ０ ４ ４
２０１３ ０ꎻ ４ ４ ０ ４ ４ １ ４ ４ １ ４ ４
２０１４ １ ４ ４ ０ ４ ４ ０ꎻ ４ ４ ０ꎻ ４ ４
　 　 —: 未鉴定ꎮ —: Ｎｏｔ ｔｅｓｔｅｄ.
表 ３ 小麦种质ＷＳ４￣８ 抗条锈性遗传分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ＣＹＲ３３ ｏｆ ＷＳ４￣８ꎬ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ
亲本及组合
Ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ｃｒｏｓｓ
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
抗感植株比
Ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｒ ∶ Ｓ
理论比
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｒａｔｉｏ c
２ Ｐ
ＷＳ４￣８ Ｐ１ ２３Ｒ ∶ ０Ｓ — — —
铭贤 １６９ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ Ｐ２ ０Ｒ ∶ ２５Ｓ — — —
ＷＳ４￣８ /铭贤 １６９ Ｆ１ １８Ｒ ∶ ０Ｓ — — —
ＷＳ４￣８ / Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ Ｆ２ ９４Ｒ ∶ ２９Ｓ ３Ｒ ∶ １Ｓ ０􀆰 １３３ ０􀆰 ７１６
铭贤 １６９ / ＷＳ４￣８ Ｆ１ １５Ｒ ∶ ０Ｓ — — —
Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ / ＷＳ４￣８ Ｆ２ ９６Ｒ ∶ ３９Ｓ ３Ｒ ∶ １Ｓ １􀆰 ０８９ ０􀆰 ２９７
ＷＳ４￣８ /铭贤 １６９ / /铭贤 １６９
ＷＳ４￣８ / Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ / / Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９
ＢＣ１ １３Ｒ ∶ １１Ｓ １Ｒ ∶ １Ｓ ０􀆰 １６７ ０􀆰 ６８３
　 　 Ｐ１: 亲本 １ꎻ Ｐ２: 亲本 ２ꎻ Ｆ１: 杂交 １代ꎻ Ｆ２: 杂交 ２代ꎻ ＢＣ１: 回交 １ 代ꎻ Ｒ: 抗病ꎻ Ｓ: 感病ꎻ —: 无ꎮ Ｐ１: Ｐａｒｅｎｔ １ꎻ Ｐ２: ｐａｒｅｎｔ ２ꎻ
Ｆ１: ｈｙｂｒｉｄ １ｓｔ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎꎻ Ｆ２: ｈｙｂｒｉｄ ２ｎｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎꎻ ＢＣ１: ｂａｃｋｃｒｏｓｓ １ｓｔ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎꎻ Ｒ: ｒｅｓｉｓｔａｎｔꎻ Ｓ: ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅꎻ —: ｎｏｎｅ.
表 ４ 小麦种质ＷＳ４￣８ 所携带的抗条锈基因与 Ｙｒ５、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５ 及 Ｙｒ２６ 的等位性测试
Ｔａｂｌｅ ４ Ａｌｌｅｌｉｓｍ ｔｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ＷＳ４￣８ ｗｉｔｈ Ｙｒ５ꎬ Ｙｒ１０ꎬ Ｙｒ１５ ａｎｄ Ｙｒ２６
组合
Ｃｒｏｓｓ
Ｆ１ 反应型
Ｒｅａｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｏｆ Ｆ１
Ｆ２ 反应型 Ｒｅａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｆ２
总株数
Ｔｏｔａｌ ｎｏ. ｏｆ ｐｌａｎｔｓ
抗病株
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｌａｎｔ
感病株
Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔ
ＷＳ４￣８ / Ｙｒ５ Ｒ １２５ １０５ ２０
ＷＳ４￣８ / Ｙｒ１０ Ｒ １０９ ９０ １９
ＷＳ４￣８ / Ｙｒ１５ Ｒ １２１ １１０ １１
ＷＳ４￣８ / Ｙｒ２６ Ｒ ９９ ８４ １５
性的意义(李振岐和曾士迈ꎬ２００２)ꎮ 体细胞无性系
变异是创制抗病资源的有效途径 ( Ｌａｒｋｉｎ ｅｔ ａｌ. ꎬ
１９８４)ꎬ而利用体细胞无性系变异方法获得的变异
性状ꎬ有的能够稳定遗传ꎬ有的不能遗传(Ｌａｒｋｉｎ ｅｔ
ａｌ. ꎬ１９８４ꎻ陆维忠等ꎬ１９９５)ꎬ鉴定体细胞无性系变异
性状的遗传稳定性是利用这种变异的前提条件ꎮ 高
东迎等(２００２)对感病杂交稻恢复系明恢 ６３ 的体细
胞无性系 ＨＸ￣３ 进行了连续 ８ 年的抗水稻白叶枯病
鉴定ꎬ证明其抗病性能够稳定遗传ꎬ并对其抗性基因
进行了遗传分析和标记定位ꎮ 本研究中ꎬＷＳ４￣８ 是
对体细胞无性系变异后代材料通过田间条锈病诱发
鉴定ꎬ进行抗条锈病筛选而获得的抗病新种质ꎬ在兰
州连续 ８ 年进行诱发鉴定ꎬ在天水、陇南连续 ８ 年和
绵阳连续 ３ 年进行自然发病鉴定的研究结果表明ꎬ
ＷＳ４￣８ 的抗锈性表现优异ꎬ并且能够稳定遗传ꎮ 据
目前国内外所报道的文献ꎬＷＳ４￣８ 为首次利用体细
胞无性系变异方法所获得的小麦抗条锈病种质ꎮ 因
此ꎬ体细胞无性系变异是创制小麦抗条锈病种质
(基因)资源的一种有效方法ꎬ对拓宽小麦抗条锈病
种质(基因)来源具有重要意义ꎮ
４７７ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
　 　 已有学者利用已知抗病基因载体品种(系)与
条锈菌互作关系进行抗条锈病基因推导ꎬ在小麦抗
条锈病基因研究方面做了大量工作 (牛永春等ꎬ
２０００ꎻ何名召等ꎬ２００７ꎻ章振羽等ꎬ２０１２)ꎬ为抗病品种
合理布局和利用提供了参考ꎮ 本研究表明ꎬＷＳ４￣８
对 ＣＹ３３ 的抗性是由 １ 对显性核基因控制的遗传性
状ꎬ是属于全生育期抗病类型的种质(基因)资源ꎻ
ＷＳ４￣８ 所携带的抗条锈基因与 Ｙｒ５、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５ 和
Ｙｒ２６ 基因不同ꎬ是小麦抗条锈病种质(基因)的一个
新来源ꎬ为下一步进行抗条锈病基因精细定位及基
因克隆奠定了基础ꎮ 本研究结果对丰富抗源基因多
样化具有重要的意义ꎻ同时ꎬ新种质 ＷＳ４￣８ 农艺性
状较好ꎬ便于育种利用ꎬ有望在条锈病持续控制中发
挥重要的作用ꎮ
对体细胞无性变异材料通过多年田间抗病表现
型鉴定和抗病性筛选ꎬ育成了抗病性遗传稳定的小
麦(陆维忠等ꎬ１９９５ꎻＡｒｕｎ ｅｔ ａｌ. ꎬ２００７)、大麦(Ｌｉ ｅｔ
ａｌ. ꎬ２００１)、珍珠粟 ( Ｕｍｅｓｈａ ｅｔ ａｌ. ꎬ１９９９)和亚麻
(Ｒｕｔｋｏｗｓｋａ￣Ｋｒａｕｓｅ ｅｔ ａｌ. ꎬ２００３)等作物品种(或种
质)ꎬ但对抗病性状的遗传基础缺乏进一步深入研
究ꎮ 本试验通过基因推导、抗性鉴定、遗传分析和等
位性测试ꎬ从遗传学方面证明了利用体细胞无性系
创制抗病遗传变异的研究成果ꎬ并为利用体细胞无
性系变异方法创制抗条锈病小麦种质资源提供了遗
传学方面的证据ꎬ从而为利用体细胞无性系变异方
法创制小麦抗条锈病基因资源提供了理论依据和新
途径ꎬ是进行小麦抗条锈病育种的重要基因来源ꎮ
致谢:西南科技大学康晓慧教授在本试验中给予了指导和帮
助ꎬ特此致谢!
参 考 文 献 (Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ)
Ａｒｕｎ Ｂꎬ Ｓｉｎｇｈ ＢＤꎬ Ｓｈａｒｍａ Ｓꎬ Ｐａｌｉｗａｌ Ｒꎬ Ｊｏｓｈｉ ＡＫ. ２００７. Ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓｏｍａｃｌｏｎａｌ ｖａｒｉａｎｔｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ (Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ. )
ｆｏｒ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ
ａｎｄ ｚｅｒｏ￣ｔｉｌｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １０３
(１): ６２ － ６９
Ｇａｏ ＤＹꎬ Ｘｕ ＺＧꎬ Ｃｈｅｎ ＺＹꎬ Ｓｕｎ ＬＨꎬ Ｓｕｎ ＱＭꎬ Ｌｕ Ｆꎬ Ｈｕ ＢＳꎬ Ｌｉｕ
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ｏｆ ｉｎｄｉｃａ ｒｉｃｅ. Ａｃｔａ Ｇｅｎｅｔｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２９ (２): １３８ － １４３ ( ｉｎ
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Ｈａｎ ＤＪꎬ Ｗａｎｇ ＱＬꎬ Ｚｈａｎｇ Ｌꎬ Ｗｅｉ ＧＲꎬ Ｚｅｎｇ ＱＤꎬ Ｚｈａｏ Ｊꎬ Ｗａｎｇ
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Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ ｅｐ￣
ｉｄｅｍｉｃ ａｒｅａ. Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ４３(１４): ２８８９ － ２８９６
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Ｈｅ ＭＺꎬ Ｗａｎｇ ＬＭꎬ Ｚｈａｎｇ ＺＹꎬ Ｘｕ ＳＣꎬ Ｗａｎｇ ＬＬꎬ Ｘｉｎ ＺＹ. ２００７.
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｎｏｖｅｌ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ａ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ｄｕｒｕｍ￣Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｔａｕｓｃｈｉｉ ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄ
ＣＩ１０８. Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ３３(７): １０４５ － １０５０ (ｉｎ Ｃｈｉ￣
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ｃｏｎｔｒｏｌ. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓꎬ ｐｐ. ６１ － １０１
Ｕｍｅｓｈａ Ｓꎬ Ｎａｇａｒａｔｈｎａ ＫＣꎬ Ｓｈｅｔｔｙ ＳＡꎬ Ｓｈｅｔｔｙ ＨＳ. １９９９. Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｏｍａｃｌｏｎｅｓꎬ ｆｒｏｍ ａ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ Ｂ ｌｉｎｅ
ｏｆ ｐｅａｒｌ ｍｉｌｌｅｔ. Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ Ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ Ｏｒｇａｎ Ｃｕｌｔｕｒｅꎬ ５８(２):
１５９ － １６２
Ｙａｎｇ ＳＺꎬ Ｗａｎｇ ＨＭꎬ Ｙａｎｇ ＸＭꎬ Ｗａｎｇ ＨＪꎬ Ｓｈａｎｇ ＸＷ. ２００７. Ａ￣
ｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｎ ＳＳＲ ｌｏｃｉ ｏｆ ｓｏｍａｃｌｏｎｅｓ
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Ｙａｎｇ ＳＺꎬ Ｙｅ ＣＬꎬ Ｃａｏ ＳＱ. ２００８. Ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｗｈｅａｔ ｇｅｒｍ￣
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３４(１): ４１ － ４４ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [杨随庄ꎬ 叶春雷ꎬ 曹世勤.
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ｇｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓꎬ ｐｐ. ４２１ －
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Ｙｅ ＸＧꎬ Ｘｕ ＨＪꎬ Ｚｈａｏ ＬＬꎬ Ｄｕ ＬＰ. １９９８. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ
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ａｎｄ Ａｖｅｎａ ｆａｔｕａ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ＧＩＳＨ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ.
Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ. Ｙａｎｇｌｉｎｇ: Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (ｉｎ Ｃｈｉ￣
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Ｚｈａｎｇ ＺＹꎬ Ｊｉ ＨＬꎬ Ｓｈｅｎ Ｌꎬ Ｘｕ ＳＣꎬ Ｎｉ ＪＹꎬ Ｐｅｎｇ ＹＬ. ２０１２. Ｐｏｓｔｕ￣
ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
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ｔｉｏｎꎬ ３９(１): １３ － ２３ (ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [章振羽ꎬ 姬红丽ꎬ 沈丽ꎬ
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(１): １３ － ２３]
(责任编辑:高　 峰)
６７７ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷