全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 14501456 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101700)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王洪刚, E-mail: hgwang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242141
第一作者联系方式: E-mail: sdaucf@126.com ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-03-29; Accepted(接受日期): 2010-05-29.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01450
冬小麦种质矮孟牛第一部分同源群染色体遗传差异分析
崔 法 1 赵春华 1,** 鲍印广 1 宗 浩 1,2 王玉海 1,3 王庆专 1 杜 斌 1
马航运 4 王洪刚 1,*
1山东农业大学作物生物学国家重点实验室 / 国家小麦改良中心山东泰安分中心 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 2中国农
业科学院烟草研究所 / 农业部烟草类作物质量控制重点开放实验室, 山东青岛 266101; 3山东枣庄学院, 山东枣庄 277100; 4山东省
枣庄市农科院, 山东枣庄 277100
摘 要: 由山东农业大学创制的矮孟牛是重要的冬小麦遗传资源。为了揭示矮孟牛种质第一部分同源群染色体的遗
传差异, 本研究利用分子标记和基因组原位杂交方法, 对矮孟牛 I型至VII型 7个姊妹系的遗传差异进行了鉴定。PCR
结果显示, 矮孟牛 II 型、IV至 VII 型中含有 1RS和 1BL, 不含 1BS和 1RL; I型和 III 型中含有正常的 1B染色体。
基因组原位杂交结果证明, 在矮孟牛 II型、IV型-VII型中 1RS取代了 1BS, 而在矮孟牛 I型和 III型中含有正常的小
麦染色体组。利用 138 个多态性标记分析了 7个类型第一部分同源群的遗传差异, 其中 3个标记检测到矮孟牛 V型
的特异片段, 即位于 1A染色体的标记 Xwmc336和 Xmag1884及位于 1B染色体的 Xgwm124, 分别源于牛朱特和矮丰
3号。本研究结果揭示了矮孟牛 7个类型第一部分同源群的遗传差异, 为深入研究和利用该种质资源奠定了基础。
关键词: 冬小麦种质; 遗传差异; 基因组原位杂交; 分子标记
Genetic Differences in Homoeologous Group 1 of Seven Types of Winter Wheat
Aimengniu
CUI Fa1, ZHAO Chun-Hua1,**, BAO Yin-Guang1, ZONG Hao1,2, WANG Yu-Hai1,3, WANG Qing-Zhuan1,
DU Bin1, MA Hang-Yun4, and WANG Hong-Gang1,*
1 National Key Laboratory of Crop Biology / Tai’an Subcenter of National Wheat Improvement Center / Agronomy College, Shandong Agricultural
University, Tai’an 271018, China; 2 Tobacco Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Tobacco Quality
Control, Ministry of Agriculture, Qingdao 266101, China; 3 Zaozhuang College, Zaozhuang 277100, China; 4 Municipal Academy of Agricultural
Sciences, Zaozhuang 277100, China
Abstract: Aimengniu (Hereafter AMN), cultivated by Shandong Agricultural University, is a renowned Chinese winter wheat
germplasm. Knowing better its genetic component is of great value and necessity for its in-depth utilization and study. Purpose of
this study is to reveal the genetic differences in detail among seven AMN-derived types. Both molecular markers and genomic in
situ hybridization were used to identify translocation between 1B and 1R in seven AMN-derived types. PCR results of primers
specific for 1R and 1B detected the presence of both 1RS and 1BL chromatin and absence of 1BS and 1RL in AMNII and
AMNIV to VII, while AMNI and AMNIII contained common 1B chromatin. Genomic in situ hybridization confirmed the re-
placement of chromosome arm 1BS by 1RS in AMNII and AMNIV to VII, and a typical common wheat karyotype was contained
in AMNI and AMNIII. In addition, genetic differences among seven AMN-derived types in homoeologous group 1 were detected
by 138 polymorphic markers, and genotypic information for each and every one of seven AMN-derived types were represented.
Specific segments of AMNV were detected by 3 markers, Xwmc336-Xmag1884 (1A) and Xgwm124 (1B), originating from Neu-
zucht and Aifeng 3 respectively. The results above revealed that genetic differences exist among seven sister lines of germplasm
AMN in homoeologous group 1, which will facilitate its further utilization and study.
Keywords: Winter wheat germplasm; Genetic difference; Genomic in situ hybridization; Molecular marker
黑麦(Secale cereale L.)的 1RS在小麦(Triticum aestivum L.)遗传改良中发挥了重要作用 [1], 截至
第 9期 崔 法等: 冬小麦种质矮孟牛第一部分同源群染色体遗传差异分析 1451


1998年, 含有 1BL/1RS易位系的小麦品种种植面积
已超过 500万公顷[2]。在特定遗传背景下, 1RS不但
可以增加小麦的产量, 还可以提高其适应性[2-3]。
基因组原位杂交技术在鉴定小麦基因组、染色
体及染色体片段的起源等领域发挥了重要作用 [4],
分子标记技术因其能有效鉴定外源 DNA 而在小麦
遗传研究中得到广泛应用 [5-7], 其中基因组 SSR、
EST-SSR和 STS标记已经被用于小麦连锁图谱的构
建[8]、单个基因定位[9]、QTL 分析[10-12]以及遗传多
样性[13]等研究。
山东农业大学创制的著名冬小麦种质“矮孟牛”
具有丰富的遗传基础。根据穗型、株高等性状, 矮
孟牛被划分为 10 个类型, 其中矮孟牛 I 至 VII 型在
小麦育种上较为常用, 矮孟牛V型, 即鲁麦 1号, 曾
是生产上大面积推广的审定品种, 以其作为杂交亲
本已经衍生出许多新的种质材料和小麦新品种[14]。
矮孟牛源于三交组合矮丰 3号//孟县 201/牛朱特, 其
中牛朱特是源于 Petkus 的 1B/1R 代换系。目前, 矮
孟牛及其衍生后代在小麦遗传改良中仍然被广泛应
用。本研究的主要目的是分析矮孟牛的 7 个类型在
第一部分同源群的遗传差异, 为进一步研究和利用
该种质资源提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其 DNA提取
矮孟牛的 7个类型(矮孟牛 I至 VII型)及其亲本
矮丰 3 号、孟县 201 和牛朱特, 均由国家小麦改良
中心山东泰安分中心保存。
采用 SDS-酚法[15]从植株幼叶中提取 DNA。
1.2 引物选择及其扩增
选用 337 对位于小麦第一部分同源群的基因组
SSR、EST-SSR和 STS引物, 其中基因组 SSR标记
包括 BARC、GWM、GDM、WMC、CFA、CFD、
Gli-B1和 Xpsp系列, EST-SSR标记包括 CFE[16-17]、
KSUM、Xcnl[18]、DuPw[19]、CWEM[20]、SWES[21-22]
及 BE [23]系列, STS标记包括 Glu-B3、Xmag、Xmwg、
Xabg、Xgpw、XksuD、XksuE、XksuG和 XksuH系列。
引物序列及其相关信息通过参考文献和 GrainGenes
网站(http://wheat.pw.usda.gov/)获得。所有的引物均
由上海生工生物工程技术服务有限公司合成。
PCR 总体积为 25 μL, 含 2 mmol L1 MgCl2,
1×PCR buffer, 200 mmol L1 dNTPs, 1 U Taq DNA聚合
酶, 正、反引物各 10 ng, 模板 DNA 90 ng。在 TaKaRa
PCR thermal cycler或者Bio-Rad 9600 thermal cycler中
进行降落 PCR(Touchdown PCR), 反应程序为 94℃变
性 4 min; 接着 15 个循环的复性温度降落程序, 每个
循环为94℃变性45 s, 65℃复性50 s (每循环降低1℃),
72℃延伸 55 s; 最后 30个循环的普通 PCR, 即 94℃变
性 40 s, 50℃复性 40 s, 72℃延伸 40 s, 最后 72℃延伸
5 min; 扩增结束后 10℃保存。扩增产物加适量溴酚蓝
(产物和溴酚蓝体积比 5∶1), 混匀, 在 6%聚丙烯酰胺
非变性凝胶(39∶1)上稳压 120 V 电泳, 银染显色, 然
后用 Tanon Gis-2010型凝胶成像系统照相观察。
1.3 GISH分析
小麦种子在室温下浸泡至露白, 1~4℃低温处理
24 h, 然后在 25℃下发芽, 根长 1.5~2.0 cm 时取根
尖, 在冰水混合物中处理 24 h, 再用卡诺氏固定液
于 1~4℃条件下固定 24 h, 45%醋酸压片, 液氮冷冻
10 min后揭片, 气干备用。载玻片依次用 70%、95%、
100%酒精洗脱 5 min, 室温晾干, 4℃保存备用。以
黑麦 DNA 为探针, 普通小麦中国春 DNA 为封阻,
参照 Chen 等[24]的方法进行杂交。杂交信号通过抗
生物素荧光标记抗体, 经过稀释的 PI 盖片, 然后用
Olympus BX-51荧光显微镜照相。
1.4 连锁图谱绘制
依据参考文献报道和 GrainGenes 网站(http://
wheat.pw.usda.gov/)上的相关信息将多态性标记位
点在染色体上的相对位置进行整合; 根据 PCR及非
变性聚丙烯酰胺凝胶电泳结果将带型与矮丰 3 号、
孟县 201 和牛朱特相同的依次记为 1、2 和 3, 将矮
丰 3 号与孟县 201 扩增带型相同、矮丰 3 号与牛朱
特扩增带型相同和孟县 201 与牛朱特相同的带型依
次记为 4、5 和 6, 将与三亲本扩增带型均不同的等
位变异记为 7, 然后将不同代号设置为不同颜色 ,
利用 GGT2.0绘制 7个姊妹系遗传差异图谱。
2 结果与分析
2.1 多态性引物的筛选
在利用的 337 个定位在第一部分同源群上的标
记中, 138个标记在 3个亲本中扩增出多态性, 其中
76对是基因组 SSR, 32对为 EST-SSR, 30对为 STS
标记, 138 对多态性引物中有 90 对是位于单个染色
体上的特异引物。分析结果表明, 在第一部分同源
群中 1B染色体上标记的多态性频率最高, 3个亲本
之间矮丰 3 号与孟县 201 的多态性差异较小, 牛朱
特与其他两个亲本的多态性差异均较大(表 1)。
1452 作 物 学 报 第 36卷

表 1 第一部分同源群多态性标记在矮孟牛三亲本中的筛选结果
Table 1 Polymorphic markers on homoeologous group 1 among 3 parents of Aimengniu
多态性引物 Polymorphic marker 三亲本间多态引物频率 Polymorphic marker frequency among parents (%)染色体
Chromosome
总引物数
Total markers 数量 Number 频率 Frequency (%) P1-P2 P1-P3 P2-P3 P1-P2-P3
1A 118 46 39 27 57 53 12
1B 120 53 44 31 67 59 15
1D 99 39 39 24 57 47 9
P1: 矮丰 3号; P2: 孟县 201; P3: 牛朱特。P1: Aifeng 3; P2: Mengxian 201; P3: Neuzucht.

2.2 亲本的特异等位片段在矮孟牛 7个类型中的
分布
在 3个亲本中的扩增结果表明, 138个多态性标
记在矮丰 3号、孟县 201和牛朱特中分别检测到 36、
39 和 87 个特异等位变异片段。牛朱特的特异等位
片段在矮孟牛 II型、IV型和 V型中分布较多, 而在
I型和 III型中较少。矮丰 3号和孟县 201的特异等
位片段在矮孟牛 7个类型中的差异不大(图 1)。

图 1 亲本的特异等位片段在矮孟牛 7个类型中的分布
Fig. 1 Distribution of unique alleles among seven Aimeng-
niu-derived types
2.3 1B和 1R的分子标记鉴定
9个 1BS特异标记(表 2)在牛朱特及矮孟牛 II型、
IV型、V型、VI型和 VII型中无任何扩增产物, 但在
矮孟牛 I 型和 III 型中均产生特异扩增片段(图 2); 11
个 1BL 特异标记(表 2)在矮孟牛 7 个类型中均有扩增
片段产生(图 3)。另外 15个 1RS特异标记在矮孟牛 II
型、IV型、V型、VI型和 VII型中均有特异扩增片段
产生, 而在矮孟牛 I型和 III型中无特异扩增片段产生,
3个 1RL特异标记在矮孟牛 7个类型中均无扩增片段
产生(表 2)。上述结果表明, 矮孟牛 II、IV、V、VI和
VII 型含有 1RS 和 1BL, 但缺失 1BS 和 1RL, 而矮孟
牛 I型和 III型含有正常的 1B染色体。
2.4 基因组原位杂交(GISH)鉴定
GISH结果表明, 矮孟牛 7个类型的染色体数均
为 42, 其中在 II、IV、V、VI 和 VII 型有丝分裂中
期染色体均检测到 1 对具有黑麦杂交信号的整臂易
位染色体, 而在 I和 III型未检测到杂交信号(图 4)。
这一结果验证了分子标记的检测结果。
2.5 矮孟牛 7个类型的遗传差异
利用软件 GGT2.0 绘制出矮孟牛 7 个类型间的

表 2 矮孟牛 7个类型的 1B和 1R特异标记检测结果
Table 2 Amplification results of 1R and 1B specific markers in seven Aimengniu-derived types
矮孟牛类型 Aimengniu-derived types 染色体
Chromosome
特异标记
Specific marker I, III II, IV, V, VI, VII
1RS H20-R/H, PAWS5/S6, PrCEN-1, PrCEN-2, PrCEN-3, ω-Sec-P3, Iag95,
Bmac0213, Nor, SCM9, 5S, Sec-1, mwg68, IA215, P6M12-p – +
1RL CINAU19, CINAU20, CINAU22 – –
1BS Xgwm11, Xgwm18, Xmag2064, Xgwm273, Xwmc406, Glu-B3, Gli-B1,
SWES560, SWES650 + –
1BL Xmag972, Xmag322, SWES546, Xbarc181, Xbarc1015, Xwmc44, Xgwm124,
Xgwm498, Xbarc081, Xbarc80, Xcfa2292 + +
–: 无带; +: 有带。–: band absent; +: band present.

图 2 标记 Xgwm18-1BS在矮孟牛亲本及其 7个类型中的扩增结果。
Fig. 2 Amplification profile of marker Xgwm18-1BS in parents of Aimengniu and seven Aimengniu-derived types
M: 50 bp DNA ladder; 1: 矮丰 3号; 2: 孟县 201; 3: 牛朱特; 4~10: 矮孟牛 7个类型, 依次为 I至 VII型。
M: 50 bp DNA ladder; 1: Aifeng 3; 2: Mengxian 201; 3: Neuzucht; 4–10: Aimengniu-derived types from I to VII.
第 9期 崔 法等: 冬小麦种质矮孟牛第一部分同源群染色体遗传差异分析 1453



图 3 标记 BARC081-1BL在矮孟牛亲本及其 7个类型中的扩增结果
Fig. 3 Amplification of marker BARC081-1BL in the parents and seven Aimengniu-derived types
M: 50 bp DNA ladder; 1: 矮丰 3号; 2: 孟县 201; 3: 牛朱特; 4~10: 矮孟牛 7个类型, 依次为 I至 VII型。
M: 50 bp DNA ladder; 1: Aifeng 3; 2: Mengxian 201; 3: Neuzucht; 4–10: Aimengniu-derived types from I to VII.


图 4 矮孟牛 7个类型的原位杂交结果
Fig. 4 GISH analysis of seven Aimengniu-derived types

遗传差异图谱。由第一部分同源群的遗传差异图谱
可见, 位于 1A染色体的标记 Xwmc336和 Xmag1884
及位于 1B染色体的 Xgwm124可分别检测到源于牛
朱特和矮丰 3 号的矮孟牛 V 型特异片段(图 5 中箭
头)。
3 讨论
亓增军等[25-27]利用 C-banding、GISH 和 FISH
方法研究发现, 矮孟牛 II 型、IV 型、V 型和 VI 型
为 1RS·7DS和 1BL·7DL复杂易位, 矮孟牛 VII型为
1BL·1RS 易位, 矮孟牛 III 型中未发现易位; 而对矮
孟牛 I 型尚未进行研究。本研究将染色体原位杂交
与分子标记技术相结合揭示了矮孟牛 7 个类型第一
部分同源群染色体的遗传差异。
王姗姗等 [28]和肖静等 [29]利用聚类分析方法分
析了骨干亲本矮孟牛及其衍生后代的遗传多样性 ,
刘现鹏[30]揭示了矮孟牛 I、II 和 VI 型的 HMW-GS
组成差异, 认为它们为近等基因系(NIL)。本研究利
用几乎覆盖整个第一部分同源群染色体的 138 个标
记分析了矮孟牛 7 个类型间的遗传差异, 且对矮孟
牛 7个类型的 1B和 1R染色体进行了鉴定, 研究结
果对于矮孟牛种质的深入研究和利用具有参考价
值。
牛朱特与另外两亲本间的多态性标记差异较多,
其原因可能是该品种由德国引进并且为 1B/1R 代换
系。在第一部分同源群染色体中, 矮孟牛 7 个类型
的主要差异在于矮孟牛 II型, IV至 VII型含有 1RS,
而 I和 III型不含 1RS。
前人研究结果表明, 由于 1RS 上携带有多种抗
病、抗逆和增产基因, 在特定的遗传背景下, 1RS不
但可以增加育成小麦品种的产量, 还可以提高其适
应性。因此, 它在小麦遗传改良中发挥了重要作用。
本研究分析的矮孟牛 7个类型中, II、IV和 V型, 因
其具有高产、多抗和适应性强等优良特点在小麦育
种中被广泛应用。据不完全统计, 至 1998年已利用
矮孟牛 II、IV 和 V 型育成了 13 个小麦新品种, 其
1454 作 物 学 报 第 36卷


图 5 矮孟牛 7个类型的遗传差异图谱
Fig. 5 Graphical genotype integrated map for seven Aimengniu-derived types
绿色箭头示矮孟牛 V型的特异片段。
Arrows show the specific segments of Aimengniu-derived V type.

中国家审定推广品种 6个, 种植面积 30万公顷以上
的品种 6个, 60万公顷以上的品种 4个[14]。而矮孟
牛 II、IV和 V型均含有 1RS, 矮孟牛 I和 III型利用
较少, 它们不含 1RS。推测这可能与矮孟牛 II、IV
和 V型含有 1RS, 而 I和 III型不含 1RS有关。此外,
矮孟牛的许多衍生后代都源于 V 型, 本研究发现矮
第 9期 崔 法等: 冬小麦种质矮孟牛第一部分同源群染色体遗传差异分析 1455


孟牛 V型在 1A和 1B染色体上有两个特异片段区别
于其他类型, 这可能与 V 型在育种中的有利遗传特
性有关。上述问题有待进一步验证。
4 结论
用几乎覆盖整个第一部分同源群的 138 个分子
标记检测矮孟牛 7个类型的遗传差异, 在 II、IV、V、
VI 和 VII 型中检测到 1RS 和 1BL, 但不含 1BS 和
1RL, I型和 III型中含有正常的 1B染色体。GISH分
析结果与之相符。在矮孟牛 V型中检测到 Xwmc336
和 Xmag1884 (1A)及 Xgwm124 (1B) 3个特异标记片
段, 它们分别源于牛朱特和矮丰 3号。
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