全 文 ：BU L L E TI N O F BOIA NI CA L RE SE A R C H
第 10 卷 ,
V o l
.
10
第 4 期
N O
.
4
19 9 0 年 10 月
O e t
. , 19 9小
刺揪种子层积过程中内源植物激素的动态变化
及激素在种子休眠中的作用
黄 玉 国 王 文 章
D YN AM IC C H AN G E S IN E N D O G E N O U S H ORMO N E S IN
T HE S E E DS O F K ALO P AN AX S E P T E ML O B U S D U R ! N G
S T R AT IF !C A T IO N AN D R O L E S O F H O RMO N E S
!N T H E S E E D D URMAN C Y
H u a n g Y u
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〔提要〕 本文主要以 高效液相色谱为主要手段 ,结合生物浏定方法 , .NJ 定了
4 种不 同层积 条件下激素动态变化 。 结果表明利袱干种子中存在有两种抑制物
质— 脱落酸 ( A B A ) 和香豆 素 ( C ) , 在种子层积的 不同阶段又相继有 G A 3 ,I A A 和 Z 出现 , 并在层积后 熟过程中呈现柞常有规律的变 化 。 根据激素的变
化 , 可把种子整个 后熟过程分三个阶段厂 即 阶段 I , 以 抑 制 物 质 ( A B A ,
C ) 和 I A A 水平迅速减 少为主要特征 , 阶段 l 主要表现为 G A 3 和 Z 含蚤的上
升 , 阶段 l 各种激素处 于相 对稳定的状态。 种子的休眠与否可能 主要取决于阶
段 I 的状况 。
在利袱种子肛形态后熟期间 , 胚的生长与分化同 A B A 和 C 水平有很 高的
相 关性 , 但同时也受 G A : 和 I A A 的调节 。 生理后 熟主要与 Z有关 , 同 A B A 和
C 无明显相关性 。 同时本文还对激素相对水平做了初步研充 , 发现 G A s/ A B A
+ I A A
,
Z / G A
: + I A A 和 G A : / C + IA A气 在种子后 熟期间的变化 同胚生长
发育存在高度的 一致性 。 认为激素的相 对水平对种 子休眠起重要 的妆 .J 作用 ,
还推浏激素的作用 可能类似于 “ 板机 ” 机制。
木文作者工作单位 : 哈尔滨 , 东北林业大学 ( N o r t h e a s t F o r e s t r y U n i v e r s it r , H a : b in ) .
本文承l巫逸I教授 , 邹桂教授热心指导 , 谨此致谢 ·
补 缩写 : 人 B A : 脱落酸 , Z : 玉 米素 , G A . : 赤祥胶 , I A A : 吼噪 乙酸 , C : 香豆素 。
一 1 2 1一
京 J揪 ( Ko l o P` 7, , 。 。 , s 1 P t m l o 乙,` s ( T l l u n b . ) I丈o i d z ) 是我国的珍贵落叶乔 介树 ; : 〔 ,
具 介很高的经济 价值 . 但日l于刺揪种子休眠期民达一年以 _ 卜〔 2 〕 , 卜J时 休眠性听把 } 、千.
给林业生产带来 一 J’ 许 价川难 . 限制 J’ 该树种的发展 , 以币于某 `封也汉已很准见 一 `川风 。
为此 , 我们 对中!{揪神于休权右L理进 {了 J’ 一东 {,: lJ的那{突 〔 2 , : 1· 4 〕。 日前 . ’ 川 几徽 , `了: 仲 广
休眠 f }: 的作用 . 尚 ,川异到一个城确的践 含临 8 〕. 工仕 ltT z o r ( 19 6 6) 发现 扮丫索 钊勺’ ;子flI
抑钊物后同欧洲 f` :片 (厂、 依 , 、 、一 t o l i 。 ,一 ) 种子沐眠存在 r王按的关系 , 以后 r .” 大验 声、 :姚
证明植物生 长促进物吸 ( 如 G 、 . C K和抑刘物听部积 极忿 , J仲子的 {树叹 子厂 长如 ’ 1 ` 2〕 ,
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此从的上 . [ h a : : ( 1 , 75 , 19 8 0/ 2 1) 进一 字捉出 户长素拧浏伙眠 ’ 州六发的 “ , 洲 f 一 ” 八艾
锐以 . , “ 二。 现在石火假 i兑还 {J 许多不完 婆的地方 。 近年 、转山 士激芳矿侧定 手享毖爪 .泣 ’ _ · , ;任
清了一些囚测定方法 而带来的假象〔 2 〕 。 但 i也憾的是绝大 兮数实脸都没仃进行介` ’阶 沐 民
和非解除 沐眠条 f仁一 }( , 激素动态的对比实验 , 因而结果往往不能 卜分令人信服 。 ! , J内在
有关激素控制种子休眠方面的实验极少见到报道 。 本文就刺揪种子内源激索在 倒 :弓层积
条件下的动态变化 , 及激素对休眠的可能控制作用做初步的报导 。
一 、 实验材料及方法
1
. 实验材料 : 刺揪种子 1 9 8 3年 n 月采自吉林省集安县大路乡林场 。 种子贮 」二冰箱
内备用 (0 一 4℃ ) , 种子生活力 82 % , 含水量 1 0 . 7 5% 。
2
. 实验方法 :
1) 抑制物质的分离 、 提取 、 鉴定和定量 : 取一定的种子按前文〔 3 〕方法进行测定 。
2) 生长促进物质的测定参照丁静等人〔 l 〕的方法提取内源激素 。 将种子研碎 , 用甲
醉提取后 , 经一系列的溶剂分配 , 最后将酸性成分和碱性成分分别上弱碱性 D E A E 纤
维素柱和 D o w c x 50 柱 , 分离后的样品经浓缩作高效液相色谱层析 ( H P L C ) 。 色谱仪为
日本岛津 L C 一 3 A 型 。 色谱柱 P C 。 一 10 , 担体 , 功4 . 0 x 2 50 m m , 柱温 20 ℃ . 流动相 甲 醇
: 乙情 : 水 ( 2 : 1 : 6 /` V : V : V ) , 0 . 1一 N H 。 P O ; 调 p H d . 0 , 流速 1 . 0 ; : 1 1/ m i n , i夜泵 )巨
力 S Ok g c/ m Z 。 检测器 : 岛津 U V D 一 2 紫外检测器 , 检测波长 2 54 ! ln n 。 内标法它 髦 。
3) 层积条件 : 实验采用 四种层积处理条件 。 即持续温暖 ( 15 一 20 ℃ ) 层积 , 持 续 低
温 (0 一 5丫 ) , 先温暖后低温各处理 3 个月和先低温后温暖层积各 3 个月 。 有关详细内容
见前文 〔 ” 〕。 测定不同层积条件下 , 不同层积时间种子内部抑制物质和生长促进 物 质的
动态变化 。
二 、 实 验 结 果
1
. 刺揪种子中内源植物激素的类别 : 高效液相色谱层析表明刺揪种子中除 含 有两
种抑制物质— A B A 和 C 外〔 3 〕 , 在种子层积后熟的不同阶段尚含有三种主 要 的生长促进物质 , 即 G A 。 , Z 和 I A A (图 1 , 图 2 ) 。 由于我们只有上述 5 种标准 品 , 尚 不
能对其它区段作出判别 。
干种子 (未经层积 ) 中含高水平的两种抑 制 物 质 和 I A A , 但 G A : 和 Z 的水平很
低 , 基本测不到 。 因此 , 干种子中只含有 A B A , C 和 I A A , 而不存在促进种子萌发的
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图 1 . A BA , G A , 和 l人 A 高效液相色谱图
d啥u r e 1 H P L C c h r o 口 a t o g r d m o f A B 入 G A s a n d I A A
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保 留时间 (分 ) r e t e n t i o n t i。 。 (二 i n ) 协 `
图 2 . 玉米高 ( H ) 效效液相色谱图
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: o , a t o g r a o o f z e a t i n (Z )
生长物质 G A : 和 Z 或两者含量甚微 。 随种子层积过程的进行 , G A : 和 z 才开始出现和
增加 。
2
. 持续温暖及先温暖后低温层积条件下激素的动态变化 : 刺揪种子属 形 态一生理
休眠类型 , 种子需先经温暖 ( 15 一 20 ℃ ) 层积后经低温 (0 一 5℃ ) 各 3个月 , 才能完全
一 1 2 3 一
解除种子休眠 。 先期峋温暖处理可以解除种子胚休眠 .完成形态后熟过程 , 随后的低温
处理是完成种子生理 后熟所必需 , 只有这样才能完全解除整个种子的休眠 〔 2 〕。
随层积后熟过程的进行 , 内源激素呈现非常有规律的变化 (图 3 ) 。 干种子中高水
平的 A B A 和 IA A 迅速降低 , 层积到 3 个月时 , 就基本达到了最低水平 。 在以后 的 温
暖或低温层积过程中 , A B 八 隽太维持较恒定的低水平 , 而 I A A 在 8 个月温暖 层 积 达
到最低水平后 , 转人低温 层积时 , 含量又有所升高 , 一也就是说在先温暖后低 温 的 条 件
下 , I A A 的动态变化近 似 l厂_ “ U ” 字形 。 而持续温暖条件下 , I A A 降到最低 水 平 , 基
本没有太大的变化 。 G A 。 与 八 B八 , ! A A 变化正好相反 , 层积的前两个月中 , G A : 含
量缓慢升高 , 3 个月时 G A 。 水平急剧提高 , 达到高峰 , 而 后转人低温或仍保持温暖两
种条件下 , G A 3 的变化情况无显著的差别 , 均表现为迅速下降 , 接近萌发时 , 降 至 较
低水平 。 持续温暖条件 下. 2 含量变化不明显 , 但 .3 个月温暖处理转人低温 l 个月后 ,
Z 水 平立即升 高达到高 : 卜, 之 后持续下降 . 同 G A : 类似 。 到种子萌 发 前 , 维续较低水
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层积时问 (刀 ) : , 。。 : 三f三e a t io n ( m o n t h , )
图 3 . 持续温眨和先温晚后低 温层积过程中滋素的变化
应 、 . 、 . 、 卜门 、 + 示 温暖层积 ( x s 一 2 0℃ ) , △ 、 O 、 口 、 冈 、 令 示低 温层积 ( o 一 5℃ )
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o r m o n e e h a n g e s d u r i n g e o n t i n o u , w a r m a o d w a r m e o ld
s t a t i f ie a t i o n
▲ 、 . 、 . 、 曰 、 + , a r。 : t r a t i r i e a t i。 。 ( 15一 2 0℃ ) , △ 、 O 、 口 、 冈 、 今 c o l d s t r a t i f i , a * 10皿 ( o一 5℃ )
平 。 由图 8 可以清楚看到刺揪种子后熟过程中 . 激素的规律性 变 化 , 这 同 W e b b〔 , , 〕
( 1 9 7 3) 提出的激素阶段变化理论相似 , 但又有木质的区别 。 根据刺揪种胚的发育过程 ,
可将激素的动态过程分为两个阶段 : 阶段 I (0 一 3个月 . 温暖处理阶段 ) 同胚形态后熟
过程相对应 , 八 B A 、 I A 入 、 G A 。 和 C 在该阶段起积极作用 。 A B A 、 C 和 I A A , 由最
高峰降到最低 . G A : 的变化趋势正好相反 。 A B A 和 C 在此阶段中 , 对胚的分化与生长
主要起抑制作用〔 4 〕。 I A A 似乎也是起抑制物的作用 , 但 尚需进一步证明 。 G A 3 则可能
表现为促进效应 , G A 。 达到高峰时 , 正值刺揪胚完成形态后熟 , 胚休眠已基本解除 。 因
此 , 在该阶段不仅仅是抑制物质起作用 , 胚的继续生长与分化是这种激素及 香 豆 素 之
间综合作用的结果 。 阶段 亚与刺揪种子的生理后熟过程相一致 ( 3 一 6 月 , 低温处理阶
1 2 4
段 ) , 这个阶段中 , Z 、 G A 。 和以 A 均有明显的变化 ; 转人低温处理后 , Z 含址 急居d升
高 , `于此同时 G A 。 合量开始下降 , 可 I A 八 水平又表现为第二次回升 , z 在阶段 五中占
主导地 位。 这里可以发现一个非常有趣的现象 , I A A 在 I 阶段中 , 伴 均立胚的分化 与生
长 , 含量迅速下降 , 似乎同 人 B A 相似 , 可能有抑制作用 ; 而在阶段 亚中 , 工A A 水平
又表现回升 , 直到灼发前 , 毯木维持恒定的水平 , 工八人 似有促进叻发的作用 。 囚 此 ,
I 八 、 在整个,三积的过程巾 。 似乎起着双重作用 , 有关这一问题还值得进一步探讨· 。
如从打破刺揪种 子「侧民的整个后熟过程来看 , 根据激素寸: 身的变化。 可把后熟过程
`
1
: 激素的变化分为三个阶段 ; 阶段 1 ( 0 一 2 月 ) 是抑制物的水平迅速 行降阶段 , 主要
特征是 A n 、 , C 和 I人人 含量迅速减少 , 种胚开始缓慢 分 化 , 阶 段 2 ( ( 2 一 4 月)
促进物质 },-升阶段 . G人 。 和 Z 含 I L七分别在第 3和第 4个 月达到笙山佰哗 。 I人 了、 水 卜·几新
升高 , 抑制物降任垠低水平 , 此时 {]J : 已完成形态后熟过程 , 开始进人生理后热阶段 , 胚
沐眠已丛本解除 , 但种 子仍保持休眠状态 。 一 阶段 3 ( 4 一 G月 ) , 激素变化平缓阶段 ,
阶 I A 八 外 , 各种生长物质均维持较低且平缓广内水平 。 但此时种子休眠已基本解除 。 显
然 , 阶段 2 在激揪种子后熟过程中起决定性的作用 , 可以说阶段 2 是种子中激素状态的
转析 , 抑制物质和生长促进物质都发生极明显的变化 , 相应也引起种子内部其它生理生
化过程的转变和胚形态上的变化〔2 、 4 、 ` 5〕 , 是种子由休眠转向萌发的关键所在 。 同时似
乎也表明了休眠的解除受各种激素的综合作用 。 测定非解除休眠条件下激素的变化 , 更
进一步从侧面证明了激素在休眠中的调节作用 。
3
. 持续低温和先低温后温暖层积过程中激素的变化 : 持续低温和先低 温 后温暖层
积条件下 , 刺揪种胚不能充分完成其两种后熟过程 (形态 , 生理后熟 ) , 因而种子仍维
持休眠状态〔 2 〕。 激素变化 (图 4 ) 表明持续低温条件下 , A B A , I A A 水平虽有下降 ,
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G A ,
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层积时间 (月 ) 。 t r a t if ie a t i o n (m o n t l: 3 )
图 4 持续低沮和先低沮后沮层 积过程 中激素的变化
▲ 、 . 、 . 、 网 、 + 温瞪层积 △ 、 O 、 口 、 冈 、 。 低温层积
F i g u r e 4 H o r坦 o n e e il a n g e s d “ r in g c o n t in o u s l o w a皿d l o w w a r m s t r a t i f i e a t io n
▲ 、 . 、 . 、 洲 、 + w a r m : t r a t i f ic o t i o n △ 、 O 、 D 、 冈 、 令 l o w s t r a t i f ic a t io n
1 25
但下降的速率很慢 , C 也有相似的变化〔 4 〕。 层积结束后 ( 6 个月 ) , A B A 、 C 和 I A A
的水平仍很高 。 同时 G A 。 和 Z 的含量很低 , 无明显变化 , 不足以解除休眠 。 低 温 3个
月转人温暖处理 , 激素的变化同持续温暖层积的状况类似 , 但抑制 物 质 ( A B A , C )
维持高水平时间较长 , 然后才开始迅速下降 。 进人增暖处理后 , 胚开始逐渐 分 化 与 生
长 , 因而胚的发育状况不如先温暖后低温处理相同时间的胚发育完善。 由此可见 , 刺揪
+ I A A )
朴比下叶|月甘口叹,ó1-
月常二归
I A人 )
一图 5F ig u r e先 温暖后低 温层积过程中激素相对水平的变化5 C h a n g e s o f h o r口 o n e r e l a t v e l e 下 e l sd u r i n g w a r 甩一 e o ld s t r a t if ie a t i o n
种子必须首先接受温暖处理信号 , 然后才能
对低温处理起反应 , 进而引起种子内激素的
一系列变化 。 如把温度处理的顺 序 颠 倒 过
来 , 种子不能感受环境信号 。 似乎说明激素
的变化需要在特定的环境因子下诱导 。 同时
这两种条件下 , 激素的变化同前两种条件相
比 , 更进一步证明了各种激素在种子后熟过
程中的重要地位。
理. 后熟过程中激素相对水平 的 变化 ,
根据图 3 和图 4 , 把四种层积条件下的G A 。
/ A B A + IA A
, Z / G A
。 + I A A 和 G A 。 / C 十
I A A 对时间作图 (图 5 , 图 6 、 图 7 和 图
8 )
。 解除休眠条件下 (先温暖后低温 , 激素相对水平变化呈单峰曲线 ( 图 5 ) , 随时间
的推移 , G A 。 / A B A 十 I A A 和 G A 3 / C + IA A 比值迅速提高 , 温暖层积 3 个月时 , 二者
.卜令l!lnó讨尸口…月q,扣.胜ō拭、勺屯
同时达到极值 , 与此相对应的是胚此时基本
完成分化过程 , 达到形态成熟 , 而 Z / G A 3 +
I A A 比值上升的速率较慢 , 4 个 月 ( 先温
暖处理 3 个月再低温处理 1个月 ) 后 , 比值
才达到高峰值 , 此期正是种子进行生理后熟
的阶段 。 然 后当三种相对水平激索保持在较
低恒定水平时 , 种子基木解除了休眠 。 持续
温暖层积条件 , 激素相对水平的变化与解除
休眠条件下的相 近 〔图 6 ) 。 G A : / A B A 十
+ I A六 )
G A : , ( C + IA人 ,
层积 几于厂刁 ( JJ ) 、 t : 巴 f e o t ` o 几 ( , n o n 一, ,s )
IA A 和 G A a/ c 十 I A A 也是同时 在 层 积 3 图 6 温吸层 积过程中激素相对水平的变化
个月时达到极值 , 并且种子相应地也完成了 F坛u : e 6 C h a n g e , o f h o r“ o n e r e le t iv e I e v e l`
形态后熟过程 , 基本解除 了 胚休眠 , 但 z / d盯 i gn w a mr st ar t i f姚: io 。
G A
。月 A A 基本上无变化 , 这充分证明在种子生理后熟过程中的重要地位 , 同 时 说 明
刺揪种子胚虽已解除休眠 , 但整个种子必须经过生理后熟才能达到萌发状态 。
对比初期就接受低温处理两种条件激素的变化 (图 7 , 图 8 ) , 可以发现激素相对
水平变化十分明显 , 特别是持续低温条件下 。 那么与此相对应的是种胚分化过程极为缓
慢 〔 2 〕, 没有解除胚休眠 , 当然更不能解除整个种子的休眠 。 低温处理后转人温暖 层 积
处理 , 激素相对水平才发生缓慢的变化 , 同时胚也随之开始逐渐分化与生长 。 这从另一
侧面表明种子对温暖处理需要性 。
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图了. 先低温后温暖层积 过程中激素相对值的变化
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图 8 . 低沮层积过程 中激素相对值的变化 。
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a n g e s o f h o r 位 o n e r e l a t i 7 e l e v e l
d u r i n g e o ld s t r a t i f ic
a t io n
胚发育状况同 G A 3 / A B A , G A 。 / C 十 I A A 和 Z / G A 。 + I A A 等 激素相对水平有如
此紧密的相关性 , 说明它们之间可能存在必然的内在联系 。 通过激素相对水平可以简明
地表示促进物抑制物之间 , 促进物和抑制物本身之间的相互作用 , 以及激素间相互作用
对种子休眠的控制 。
三 、 结 论 与 讨 论
实验表明刺揪种子中除含大量的抑制物质 A B A 和 C 外 , 尚含高水 平 的 I A A , 伴
随种子后熟过程的进行 , G A : (和 吞相继 出现 , 并对种子休眠起着极为重要的作用 。
根据胚的发育进程和激素本身的态变化 , 可将激素的变化过程分别分为 两 个 阶 段
或三个阶段 。 激素的每一阶段变化 , 都同种子的后熟阶段及胚的形态变化有极为密切的
相关性 。 激素的阶段变化同 W e b b ( 1 9 7 3) 的激素动态变化〔`” 〕有很大的相似性 , 但又有
本质上的不同 。
测定不同层积条件下 , 激素的动态表明 , 刺揪种子后熟过程中 , 激素表现出非常有
规律的变化 。 胚发育的不同阶段 , 分别主要由 A B A , I A A , G A 。 和 Z 以及 C所制约 。 胚
的生长发育同 A B A 等抑制物的存在密切相关忆 ” , ` , 7 〕。 但同时还受 G A 。 和 I八 A 的作用 。
生理后熟阶段主要由 Z所制 , 也有 I A A 参考 , 但同 A B A 无明显的相关性 。 可见 , A B A
等抑制物含量的降低是解除种子休眠的先决条件 ; 等抑制物同促进物质 以日沂 A 3 , )Z
的协同作用制约着刺揪种子休眠与否 。
激素积极参与了种子的休眠与萌发过程 , 已得到绝大多数实验的证明 0[, `“ , , 4 , , 7 , ,” 〕。
在此基础上 , K h a n ( 1 9 7 5) 提出了 “ 三因子 ” 激 素 控制休眠理论 , 但该假说的重要缺
陷是建立在外源激素实验基础上 。 从 目前来看 , 假说并不能真正说明激素在种子休眠中
的调节作 用 , 只能做为外源激素处理种子时参考 。
根据目前所见的资料和本实验的结果 , 认为激素在种子休眠与萌发过程中的调节作
用类似于 “ 板机机制 ” ( t r i g g e r m e c h a in s m ) 。 种子内的各种代谢活动有着密切的纵向
和横向联系 , 激素的作用当然也不例外 。 激素之间的协同对种子的休眠起决 定 性 的 作用 , 层积后熟过程中 , 生长促进物和抑制物等激素间的相互作用 , 达到某一 最 佳 状黔
时 , 就可能诱导了某一 (些 ) 与休眠有关的生理生化过程 。 反应可能是短时间反应 , 激
一 1 2 7 一
素始终维持在这一水平是不必要的 。 可以推测激素所诱导的与打破休眠相关的各种代谢
过程 , 需要特定的临界值 (阑 值 ) , 也就是说 不 同 的 G A 。 / A B A + I A A , z / G A 。 +
I A 、 和 G A 。 / C 一卜 I A A 等的比值 。 激素相对水平变化过程中 , 达到某一反应所需的临界
值 . 就会诱导该反应的发生 。 这样激素在调节种子休眠与萌发过程中 , 似乎只是起到一
种 “ 板机 ” 作用 。 当然 , 需要指 出的是激素的变化情况并不一定如此简单 , 需要进一步
的 二巨作。
AB S T R AC T
H o r m o n e e h a n g e s i n t h e s e e d s o f K a l o P a zz a x : e P t o m l o 乙u s a t d i f f e r e n t s t r -
a t i f i e a t i o n e o n d i t i o n s w e r e d e t e r m i n e d b y t h e xn e a n s o f H P L C a n d b i o a s s a y
T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t w o k i n d s o f i n h i b i t o r y s u b s t a n e e s— A B A a n de o u m a r sn e x i s t e d i n t h e !d r y t e e d s . G i b b e r e l l i c a e i d ( G A 。 ) , i n d o l e 一 a 。 e t i e
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曰
参 考 文 献
七 8 〕
〔 9 〕
〔 1 0〕
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