全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（１）： １４９ － １５４ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０１􀆰 ０２２
基金项目：国家重点基础研究发展计划（２０１３ＣＢ１２７６００），北京市科技计划项目（Ｄ１４１１０００００９１４０００），北京市农林科学院科技创新能力
建设专项（ＫＪＣＸ２０１４０１０１）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｆ６１３１＠ ２６３． ｎｅｔ
收稿日期： ２０１５ － ０８ － １３
大草蛉幼虫对不同寄主植物上烟粉虱卵
的捕食功能反应与搜寻效应
王　 然　 王　 甦　 渠　 成　 李济航　 陈支芹　 张　 帆∗
（北京市农林科学院植物保护环境保护研究所， 北京 １０００９７）
摘要： 为了研究不同寄主上大草蛉 Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ （Ｒａｍｂｕｒ） 幼虫对烟粉虱 Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ
（Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）卵的捕食功能反应与搜寻效应，在室内条件下评估了大草蛉捕食功能反应模型，并研
究了大草蛉 ３ 龄幼虫对棉花、烟草和辣椒上烟粉虱卵的搜寻效应和控害潜能。 结果显示，在 ３ 种寄
主植物上大草蛉 ３ 龄幼虫捕食量均随猎物密度的增加而升高，在烟草、棉花、辣椒上的捕食量分别
为 ７􀆰 ６ ～ ２８􀆰 ４、５􀆰 ４ ～ ２３􀆰 ２、６􀆰 ０ ～ １８􀆰 ８ 粒；３ 种寄主植物上的大草蛉捕食功能反应均拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ、
ＩＩＩ 功能反应模型；在烟草上大草蛉的瞬间攻击率最大，为 ０􀆰 ４７０，处理时间最短，为 ０􀆰 ０２１；在 ３ 种寄
主植物上大草蛉 ３ 龄幼虫搜寻效应均随猎物密度的增加而下降，当猎物密度相同时，在烟草上的搜
寻效应高于棉花和辣椒。 研究表明，不同寄主植物能够影响大草蛉 ３ 龄幼虫对烟粉虱卵的瞬间攻
击率及其搜寻效应。
关键词： 大草蛉； 烟粉虱； 寄主植物； 捕食功能
Ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ
ｌａｒｖａｅ ｔｏ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｅｇｇｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ
Ｗａｎｇ Ｒａｎ　 Ｗａｎｇ Ｓｕ　 Ｑｕ Ｃｈｅｎｇ　 Ｌｉ Ｊｉｈａｎｇ　 Ｃｈｅｎ Ｚｈｉｑｉｎ　 Ｚｈａｎｇ Ｆａｎ∗
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９７， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ ｌａｒｖａｅ ｔｏ
Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｅｇｇｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ， ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ ｏｆ Ｃ． ｐａｌｌｅｎｓ ａｇａｉｎｓｔ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｏｎ
ｔｈｒｅｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ， Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ ａｎｄ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｃａｐａｃｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｃ． ｐａｌｌｅｎｓ ｌａｒｖａｅ ｔｏ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｅｇｇｓ ｏｎ ｔｈｒｅｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｒｅｙ ｄｅｎｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｃａｐａｃｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｃ． ｐａｌｌｅｎｓ ３ｒｄ⁃ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｏｎ Ｎ． ｔａｂａｃｕｍ， Ｇ．
ｈｉｒｓｕｔｕｍ ａｎｄ Ｃ． ａｎｎｕｕｍ ｗｅｒｅ ７􀆰 ６ － ２８􀆰 ４， ５􀆰 ４ － ２３􀆰 ２ ａｎｄ ６􀆰 ０ － １８􀆰 ８， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｃ． ｐａｌｌｅｎｓ ３ｒｄ⁃ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｏｎ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｅｇｇｓ ｏｎ ｔｈｒｅｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｆｉｔｔｅｄ ｔｏ Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ ＆ ＩＩＩ
ｆｏｒｍｕｌａ． Ｔｈｅ ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓ ａｔｔａｃｋｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｎ Ｎ． ｔａｂａｃｕｍ ｗａｓ ０􀆰 ４７０， ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈｏｓｔｓ．
Ｔｈｅ ｈａｎｄｌｉｎｇ ｔｉｍｅ ｏｎ Ｎ． ｔａｂａｃｕｍ ｗａｓ ０􀆰 ０２１， ｓｈｏｒｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｎ ｏｔｈｅｒｓ． Ｔｈｅ ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｒｅｅ
ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｒｅｙ ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ Ｎ． ｔａｂａｃｕｍ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｒ ｄｒｏｐ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ
ｈｏｓｔｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｒｅｙ ｄｅｎｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｃｏｕｌｄ ａｆｆｅｃｔ ｂｏｔｈ
ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓ ａｔｔａｃｋｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃ． ｐａｌｌｅｎｓ ３ｒｄ⁃ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｏｎ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｅｇｇｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ； Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ； ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ； ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
　 　 烟粉虱 Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）是半翅目胸
喙亚目粉虱科的杂食性害虫，其寄主超过 ６００ 余种，
包括棉花、烟草、蔬菜以及观赏植物和花卉等（Ｏｌｉｖ⁃
ｅｒａ ｅｔ ａｌ． ，２００１；Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ． ，２００７），可直接为害寄主
植物，也可通过传播病毒对作物造成严重损失（ ｄｅ
Ｂａｒｒｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１１）。 烟粉虱是一个处于快速进化中
的复合种群，存在许多隐种，各隐种间存在生殖隔
离，传毒能力以及抗药性等方面存在差别（Ｄｉｎｓｄａｌｅ
ｅｔ ａｌ． ，２０１０；ｄｅ Ｂａｒｒｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１１）。 ２０ 世纪 ９０ 年代
末，烟粉虱 ＭＥＡＭ１ 隐种通过花卉及苗木调运侵入
我国，相继在多地暴发成灾并取代当地烟粉虱，烟粉
虱 ＭＥＤ隐种首次于 ２００３ 年在云南省发现（Ｃｈｕ ｅｔ
ａｌ． ，２００６），随后迅速扩散，目前，烟粉虱 ＭＥＤ 隐种
已成为多地的主要隐种（Ｃｈｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１０；Ｈｕ ｅｔ ａｌ． ，
２０１１）。
生物防治是通过应用生物或生物代谢产物对病
虫草害进行防治的技术，是可持续发展害虫防控体
系的重要环节（陈学新，２０１０）。 作为节肢动物杂食
性捕食者，草蛉科昆虫能够捕食多种害虫，已被作为
生物防治天敌在各地区推广应用 （ Ｔａｕｂｅｒ ｅｔ ａｌ． ，
１９９９）。 研究表明，红通草蛉 Ｃｈｒｙｓｏｐｅｒｌａ ｒｕｆｉｌａｂｒｉｓ 能
够捕食烟粉虱，并且生长环境的差异对其发育存在
不同程度的影响（Ｔａｕｂｅｒ ＆ Ｔａｕｂｅｒ，１９８３；Ｂｒｅｅｎｅ ｅｔ
ａｌ． ，１９９２）。 通过对天敌昆虫进行 Ｈｏｌｌｉｎｇ 模型评
估，能够相对准确且客观地衡量其对害虫的捕食能
力，Ｈｏｌｌｉｎｇ模型的拟合结果能反映捕食者在不同猎
物密度时捕食能力的变化情况（Ｈｏｌｌｉｎｇ，１９５９），通
过拟合天敌捕食功能反应模型，可以对天敌在不同
猎物种群密度下的捕食能力进行动态评估（刘爽
等，２０１１）。
目前，关于草蛉对多种害虫的捕食率、捕食功能
反应类型及控害潜能的研究报道较多，林克剑等
（２００６）通过研究中华草蛉 Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｓｉｎｉｃａ 对烟粉虱
ＭＥＡＭ１ 隐种若虫的捕食功能反应，认为其捕食功
能反应曲线符合 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ 型方程，且与异色瓢虫
Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ 及龟纹瓢虫 Ｐｒｏｐｙｌａｅａ ｊａｐｏｎｉｃａ 的
捕食功能反应拟合结果相似；张欣等（２０１２）和程丽
媛等（２０１４）研究了大草蛉 Ｃ． ｐａｌｌｅｎｓ 对二斑叶螨
Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ ｕｒｔｉｃａｅ 和豌豆修尾蚜 Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ
的捕食能力；刘爽等（２０１１）报道了大草蛉 ３ 龄幼虫
对烟粉虱卵、若虫及伪蛹的捕食功能反应模型；然而
以上各研究使用的寄主植物均为植株的离体叶片，
并未使用活体植株进行试验。 同时，不同寄主植物
对天敌的捕食功能有影响，如莫利锋等（２０１２）发现
在不同寄主植物上南方小花蝽 Ｏｒｉｕｓ ｓｉｍｉｌｉｓ 对西花
蓟马 Ｆｒａｎｋｌｉｎｉｅｌｌａ ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ 的捕食功能和搜寻效
应均存在差异。
因此，本试验在室内条件下，研究了大草蛉 ３ 龄
幼虫对捕食辣椒 Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ、棉花 Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ
ｈｉｒｓｕｔｕｍ、烟草 Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ 共 ３ 种活体寄主植
物，烟粉虱卵的捕食功能反应模型，通过拟合
Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ 及 ＩＩＩ 型功能反应模型，明确大草蛉在不
同寄主植物上对烟粉虱捕食能力的差异，分析探讨
寄主植物和猎物密度对其控害潜能的影响，以期为
天敌控害功能评价及田间应用提供理论依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试植物：辣椒品种为中椒 ５ 号，棉花品种为邯
郸 ３３ 号，烟草品种为 ＭＳ 云烟 ８７，番茄 Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ
ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ 品种为中杂 ９ 号，各植物种子均由中国农
业科学院蔬菜花卉研究所惠赠。 辣椒、棉花、烟草 ３
种寄主植物均种植于 １􀆰 ５ Ｌ营养钵中，每钵 １ 株，置
于自然光照、２６ ± ２℃的温室内栽培。
供试昆虫及仪器：烟粉虱 ＭＥＤ 隐种，由中国农
业科学院蔬菜花卉研究所惠赠，在室内以无虫番茄
盆栽为寄主饲养多代备用；大草蛉采自北京市农林
科学院玉米试验田中，室内用豌豆修尾蚜饲养多代，
豌豆修尾蚜为本实验室室内多代繁殖，大草蛉养至
３ 龄初期，将幼虫单头移至直径为 １５ ｃｍ 的培养皿
内，饥饿 ２４ ｈ 后备用。 各供试昆虫均在温度 ２６ ±
１℃、相对湿度（６５ ± ５）％ 、光周期 Ｌ １６ ｈ ∶ Ｄ ８ ｈ 条
件下饲养。 Ｍｏｔｉｃ ｓｆｃ⁃１１ 型解剖镜，厦门麦克奥迪实
业集团有限公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 大草蛉幼虫对烟粉虱卵的捕食能力
分别选取 １３ ～ １５ 片真叶期的辣椒苗，８ ～ １０ 片
真叶期的棉花苗及 ４ ～ ６ 片真叶期的烟草苗置于温
度 ２６ ± １℃、相对湿度（６５ ± ５）％ 、光周期 Ｌ １６ ｈ ∶ Ｄ
８ ｈ的人工气候箱中饲养，将植株叶片按数量平均
分为上、中、下 ３ 层，用直径 ３ ｃｍ微虫笼分别夹住每
个植株中层活体叶片 ２ ～ ３ 片，随机挑选 １５ 头烟粉
虱成虫接入笼中，笼内烟粉虱均正常交配产卵，产卵
２４ ｈ后去除烟粉虱成虫，３ 种寄主植物苗上分别保
０５１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
留 ２０、４０、６０、８０、１００、１２０、１４０、１６０、１８０ 粒共 ９ 个猎
物密度烟粉虱卵，每株苗接入 １ 头饥饿 ２４ ｈ 大草蛉
３ 龄幼虫进行捕食。 每株苗上为 １ 个猎物密度，每
个处理重复 ５ 次。 ２４ ｈ后在解剖镜下观察并记录不
同猎物密度下大草蛉 ３ 龄幼虫的捕食量。
１􀆰 ２􀆰 ２ 大草蛉对烟粉虱的捕食功能及搜寻效应
将 １􀆰 ２􀆰 １ 中所获得在不同猎物密度下的捕食量
以倒数法拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ圆盘方程，通过卡方检验确定
大草蛉 ３ 龄幼虫捕食烟粉虱卵的捕食功能反应类
型，其观察值拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ 圆盘方程：Ｎａ ＝ ａＮＴ ／
（１ ＋ ａＴｈＮ），式中 Ｎａ 为被捕食的猎物数量，ａ 为瞬
间攻击率，Ｎ为猎物密度，Ｔ为捕食者可利用发现猎
物的时间，在本试验中 Ｔ ＝ ２４ ｈ，Ｔｈ为处理时间，即捕
食者用于捕食猎物所需的时间；Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩＩ型功能反
应模型：Ｎａ ＝ ａｅｘｐ（－ ｂ ／ Ｎ），式中 Ｎａ 为相应密度下
的捕食量，ａ为最大捕食量，ｂ 为捕食者的最佳寻找
密度，Ｎ为猎物密度。 将 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩＩ 型功能反应方
程中猎物密度 Ｎ 进行倒数处理后方程转化为指数
模型：Ｎａ ＝ ａｅｘｐ（－ ｂＴ），Ｔ ＝ １ ／ Ｎ；利用 ＳＰＳＳ １１􀆰 ０ 将
不同密度下的捕食量与各猎物密度倒数进行曲线拟
合并获得 Ｒｓｑ值，Ｒｓｑ 值为相关系数的平方和，代表
数据的拟合程度，Ｒｓｑ值越大说明拟合效果越好。
利用拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ型功能反应模型所得参数，
估算大草蛉对烟粉虱卵的搜寻效应，Ｓ ＝ ａ ／ （１ ＋ ａＴｈ
Ｎ），式中 Ｓ为搜寻效应值，ａ 为瞬间攻击率，Ｔｈ为处
理时间，Ｎ为猎物密度。
１􀆰 ３ 数据分析
试验数据采用软件 ＳＰＳＳ １１􀆰 ０ 进行 ＡＮＯＶＡ 方
差分析，采用 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行差异显著性
检验。 利用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 对大草蛉 ３ 龄幼虫的搜寻效
应与猎物密度之间进行线性回归分析。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 大草蛉 ３ 龄幼虫对烟粉虱卵的捕食能力
大草蛉 ３ 龄幼虫在不同寄主植物上对烟粉虱卵
的捕食量不同，在烟草、棉花、辣椒上的捕食量依次
为 ７􀆰 ６ ～ ２８􀆰 ４、５􀆰 ４ ～ ２３􀆰 ２、６􀆰 ０ ～ １８􀆰 ８ 粒。 除猎物密
度为 ２０ 粒外，在其它猎物密度下，大草蛉 ３ 龄幼虫
在烟草上的捕食量均显著高于辣椒；在猎物密度为
４０、６０、１４０ 粒下，在烟草上的捕食量均显著高于棉
花。 同一寄主植物不同猎物密度下，大草蛉 ３ 龄幼
虫对烟粉虱卵的捕食量均存在差异。 猎物密度为
２０ ～ １４０ 粒时，在不同寄主植物上大草蛉 ３ 龄幼虫
的捕食量均随猎物密度增加而上升（表 １）。
表 １ 大草蛉 ３ 龄幼虫在不同猎物密度下的捕食量（粒）
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｐｒｅｄａｃｉｏｕｓ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ ３ｒｄ⁃ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｅｙ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ （ｅｇｇｓ）
猎物密度
Ｐｒｅｙ ｄｅｎｓｉｔｙ
烟草
Ｎ． ｔａｂａｃｕｍ
棉花
Ｇ． ｈｉｒｓｕｔｕｍ
辣椒
Ｃ． ａｎｎｕｕｍ
２０ ７􀆰 ６ ± １􀆰 １ ａＡ ５􀆰 ４ ± ０􀆰 ５ ａＡ ６􀆰 ０ ± ０􀆰 ９ ａＡ
４０ １５􀆰 ６ ± １􀆰 ４ ａＢ ９􀆰 ２ ± １􀆰 ４ ｂＡＢ ９􀆰 ２ ± １􀆰 ６ ｂＡＢ
６０ １７􀆰 ８ ± １􀆰 ５ ａＢＣ １３􀆰 ０ ± １􀆰 ４ ｂＢＣ １０􀆰 ８ ± １􀆰 ０ ｂＡＢ
８０ １９􀆰 ８ ± １􀆰 ８ ａＢＣＤ １６􀆰 ４ ± １􀆰 ６ ａｂＣＤ １２􀆰 ８ ± １􀆰 ９ ｂｃＢＣ
１００ ２３􀆰 ６ ± ３􀆰 ５ ａＣＤＥ １８􀆰 ６ ± １􀆰 ９ ａｂＤＥ １４􀆰 ２ ± １􀆰 ８ ｂｃＢＣ
１２０ ２５􀆰 ８ ± ３􀆰 ７ ａＤＥ １９􀆰 ８ ± ２􀆰 ０ ａｂＤＥ １６􀆰 ４ ± １􀆰 ５ ｂｃＣＤ
１４０ ２８􀆰 ４ ± ２􀆰 ８ ａＤＥ ２１􀆰 ０ ± １􀆰 ６ ｂＤＥ １８􀆰 ２ ± １􀆰 ８ ｂＤ
１６０ ２７􀆰 ４ ± １􀆰 ９ ａＥ ２２􀆰 ８ ± １􀆰 ４ ａｂＥ １８􀆰 ８ ± ２􀆰 ２ ｂｃＤ
１８０ ２８􀆰 ２ ± ２􀆰 ９ ａＥ ２３􀆰 ２ ± １􀆰 ４ ａｂＥ １８􀆰 ２ ± １􀆰 ９ ｂｃＤ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 不同大、小写字母表示同一寄主不同猎物密度和同一猎物密度不同寄主上捕食量经 Ｄｕｎ⁃
ｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｐｐｅｒｃａｓｅ ｏｒ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉ⁃
ｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｐｒｅｄａｃｉｏｕｓ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｅｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｈｏｓｔ ｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｓｔｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｒｅｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
２􀆰 ２ Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ功能反应模型拟合效果
大草蛉 ３ 龄幼虫在烟草、棉花和辣椒 ３ 种寄主
植物上对烟粉虱卵的捕食功能均拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ 型
功能反应模型，Ｒｓｑ值均大于 ０􀆰 ９，说明拟合效果好。
大草蛉 ３ 龄幼虫在烟草上的瞬间攻击率最高，为
０􀆰 ４７０，而在棉花上最低，为 ０􀆰 ３０７；大草蛉 ３ 龄幼虫
在烟草上的处理时间最短，为 ０􀆰 ０２１，而在辣椒上最
长，为 ０􀆰 ０４２；大草蛉在烟草、棉花和辣椒上的日最
大捕食量分别为 ３６、２７ 和 ２６ 粒（表 ２）。
１５１１ 期 王　 然等： 大草蛉幼虫对不同寄主植物上烟粉虱卵的捕食功能反应与搜寻效应
表 ２ 大草蛉 ３ 龄幼虫在不同寄主植物上捕食烟粉虱卵的功能反应模型拟合结果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｏｄｅｌ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ ３ｒｄ⁃ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ
ｏｎ ｅｇｇｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｉｎ ｅａｃｈ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ
寄主植物
Ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ
Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ功能反应模型
Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｏｄｅｌ
Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩＩ功能反应模型
Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩＩ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｏｄｅｌ
功能反应
方程
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｅｑｕａｔｉｏｎ
Ｒｓｑ
瞬间
攻击率
Ｍｏｍｅｎｔａｒｙ
ａｔｔａｃｋｉｎｇ
ｒａｔｅ
处理时间
Ｈａｎｄｌｉｎｇ
ｔｉｍｅ
日最大
捕食量
Ｄａｉｌｙ ｍｏｓｔ
ｃｏｎｓｕｍｅｄ
ａｍｏｕｎｔ
功能反应
方程
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｅｑｕａｔｉｏｎ
Ｒｓｑ
日最大
捕食量
Ｄａｉｌｙ ｍｏｓｔ
ｃｏｎｓｕｍｅｄ
ａｍｏｕｎｔ
最佳寻找
密度
Ｂｅｓｔ
ｓｅａｒｃｈｉｎｇ
ｄｅｎｓｉｔｙ
烟草
Ｎ． ｔａｂａｃｕｍ
Ｎａ ＝ ０􀆰 ４６９９Ｎ ／
（１ ＋ ０􀆰 ００９９Ｎ） ０􀆰 ９８１ ０􀆰 ４７０ ０􀆰 ０２１ ３６
Ｎａ ＝ ３２􀆰 ０６８ｅｘｐ
（ － ２９􀆰 ４３ ／ Ｎ） ０􀆰 ９７６ ３２􀆰 ０６８ ２９􀆰 ４３
棉花
Ｇ． ｈｉｒｓｕｔｕｍ
Ｎａ ＝ ０􀆰 ３０７３Ｎ ／
（１ ＋ ０􀆰 ００７２Ｎ） ０􀆰 ９９８ ０􀆰 ３０７ ０􀆰 ０２３ ２７
Ｎａ ＝ ２５􀆰 ７５１ｅｘｐ
（ － ３３􀆰 ５４ ／ Ｎ） ０􀆰 ９５７ ２５􀆰 ７５１ ３３􀆰 ５４
辣椒
Ｃ． ａｎｎｕｕｍ
Ｎａ ＝ ０􀆰 ３８９６Ｎ ／
（１ ＋ ０􀆰 ０１６３Ｎ） ０􀆰 ９８５ ０􀆰 ３９０ ０􀆰 ０４２ ２６
Ｎａ ＝ １９􀆰 ５７４ｅｘｐ
（ － ２５􀆰 ７４ ／ Ｎ） ０􀆰 ９１６ １９􀆰 ５７４ ２５􀆰 ７４
２􀆰 ３ Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩＩ功能反应模型拟合效果
大草蛉 ３ 龄幼虫在烟草、棉花和辣椒 ３ 种寄主
植物上对烟粉虱卵的捕食功能均拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩＩ 功
能反应模型，且 Ｒｓｑ值均大于 ０􀆰 ９，说明拟合效果好。
结果显示，以 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩＩ 模型计算的大草蛉 ３ 龄幼
虫在 ３ 种寄主植物上对烟粉虱的日最大捕食量与
Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ模型有所不同。 大草蛉在烟草寄主上捕
食烟粉虱卵的日最大捕食量最高，为 ３２􀆰 ０６８ 粒，在
辣椒上最低，为 １９􀆰 ５７４ 粒；大草蛉 ３ 龄幼虫在棉花
上捕食烟粉虱卵时的最佳寻找密度最高，为 ３３􀆰 ５４，
辣椒最低，为 ２５􀆰 ７４（表 ２）。 从拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ 模型
方程可知，在 ３ 种寄主植物上大草蛉 ３ 龄幼虫的捕
食量随猎物密度增加而增加。 与 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ 模型相
似，当猎物密度增加到一定密度时，变化趋于平稳，
即功能反应将达到平稳期。
２􀆰 ４ 大草蛉在不同寄主上对烟粉虱卵的搜寻效应
在 ３ 种寄主植物上大草蛉 ３ 龄幼虫对烟粉虱卵
的搜寻效应均随猎物密度的增加而下降。 将大草蛉
３ 龄幼虫对烟粉虱卵的搜寻效应与猎物密度之间进
行线性回归分析，结果显示，二者之间呈线性相关，
大草蛉 ３ 龄幼虫在烟草上的搜寻效应随猎物密度增
加下降趋势最大，搜寻效应与猎物密度之间的线性
方程为 ｙ ＝ － ０􀆰 ０２６７ｘ ＋ ０􀆰 ３８７１，Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９４４２；在辣椒
上二者间的线性方程为 ｙ ＝ － ０􀆰 ０２２６ｘ ＋ ０􀆰 ２７９７，
Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９０８５；在棉花上搜寻效应随猎物密度增加下
降趋势最小，二者的线性方程为 ｙ ＝ － ０􀆰 ０１６３ｘ ＋
０􀆰 ２６９５，Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９６１７。 当猎物密度相同时，大草蛉 ３
龄幼虫在烟草上的搜寻效应高于在棉花和辣椒上
（图 １）。
图 １ 大草蛉 ３ 龄幼虫在不同猎物密度下的搜寻效应
Ｆｉｇ． １ Ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ ３ｒｄ⁃ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｅｙ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ
　
３ 讨论
利用天敌昆虫防控农业害虫是安全有效的防治
策略（陈学新等，２０１３），已有较多关于重要天敌昆
虫在防控害虫中捕食功能反应的研究报道（闫占峰
等，２０１２；王然等，２０１４；张文秋等，２０１４），通过研究
天敌昆虫的捕食功能反应和搜寻效应，能够更有效
地防控害虫。 已有研究表明，天敌昆虫在不同猎物
密度下对猎物的捕食量会有显著差异（王文娟和贺
汉达，２００６；张欣等，２０１２）。 林克剑等（２００６）报道
中华草蛉、龟纹瓢虫和异色瓢虫对烟粉虱若虫的捕
食量均随着猎物密度增加而上升，当猎物密度增加
到一定水平时捕食量趋于稳定；张文秋等（２０１４）报
道了异色瓢虫捕食量随着豆蚜 Ａｐｈｉｓ ｃｒａｃｃｉｖｏｒａ 密度
升高而增加缓慢直至稳定。 本研究表明也有相似结
果，大草蛉幼虫在中、低猎物密度时捕食量增长幅度
２５１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
显著，但在较高猎物密度时，其捕食量增幅减缓并趋
于稳定，甚至降低。
刘爽等（２０１１）报道大草蛉幼虫在离体番茄叶
片上捕食烟粉虱的捕食功能反应均可拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ
ＩＩ 和 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩＩ模型，本试验显示大草蛉 ３ 龄幼虫在
３ 种寄主植物上对烟粉虱卵捕食功能均拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ
ＩＩ和 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩＩ 功能反应模型，与以上结果相似。
李艳艳等（２０１３）认为在不同寄主植物上多异瓢虫
Ｈｉｐｐｏｄａｍｉａ ｖａｒｉｅｇａｔａ对瓜蚜 Ａｐｈｉｓ ｇｏｓｓｙｐｉｉ 的捕食功
能反应存在显著影响，且在不同寄主植物上其猎物
处理时间、瞬间攻击率和最大捕食量均存在差异；本
试验发现大草蛉 ３ 龄幼虫在烟草、棉花、辣椒上对烟
粉虱卵的瞬间攻击率和处理时间均不同，且在烟草
上的瞬间攻击率最大，处理时间最短，说明大草蛉 ３
龄幼虫在烟草上对烟粉虱卵的控害能力更强，表明
不同寄主植物对天敌昆虫的捕食功能反应具有
影响。
王玉洁等（２０１５）发现各龄期广斧螳 Ｈｉｅｒｏｄｕｌａ
ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ 若虫在捕食荔枝蝽 Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ ｐａｐｉｌｌｏｓａ
若虫时，其搜寻效应随着猎物密度增加而降低，其中
９ 龄广斧螳若虫捕食荔枝蝽 ５ 龄若虫时的搜寻效应
随猎物密度增加下降趋势最大，与本研究结果相似，
即大草蛉 ３ 龄幼虫在不同寄主植物上对烟粉虱卵的
搜寻效应均随猎物密度增加而降低，表明捕食性天
敌昆虫的搜寻效应在不同猎物密度下会发生显著变
化。 同时，本试验还发现，在相同猎物密度下大草蛉
３ 龄幼虫在烟草寄主上的搜寻效应高于棉花和辣
椒，可能是由于大草蛉幼虫的寄主偏好性以及植物
叶片表面物理构造导致的（Ｐｒｉｃｅ ｅｔ ａｌ． ，１９８０）。
与离体植物相比较，活体寄主植物对猎物及其
天敌昆虫的控害能力均存在影响 （莫利锋等，
２０１２）。 本研究中使用的寄主植物均为活体植株，
更接近于实际情况，但仅在室内侧重观察了 ３ 种活
体寄主植物对大草蛉幼虫的捕食功能反应与搜寻效
应的影响，关于大草蛉在田间不同寄主植物上对烟
粉虱的捕食功能还需进一步研究，从而能够更合理
地评价大草岭在田间防治烟粉虱的应用潜能。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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ｌｉｆｅｒａ （Ｓｅｒｖｉｌｌｅ） ｎｙｍｐｈｓ ｔｏ ｌｉｔｃｈｉ ｓｔｉｎｋ ｂｕｇ Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ ｐａｐｉｌｌｏ⁃
ｓａ （ Ｄｒｕｒｙ ） ｎｙｍｐｈｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４２ （ ３ ）：
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（责任编辑：王　 璇）
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