全 文 ：BU L LE T IN F O B ON A T IC AL ER SE RA CR
第 13卷
V ol
.
13
第 3期
N o
`
3
9 9 1 3年 7月
J
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ly
, 1 9 9 3
毛百合繁殖生物学研究 亚光照梯度上的
形态性状差异与繁殖对策
张教方 刘晓东 于海滨 刘宏伟
S T UD Y ON T H E B旧 L OG !CA L C HA RAC T E R !S T !C S O F
P R O P AG A T IO N O F L IL IUM D AU R IC UM
.
( U ) T H E
D!F F E R〔N C E AM ON G MO R P HO LO G !C A L C HARA -
C T ER !S T !C S A N D RE P ROD U C T IV E ST R AT E G】E S
O N T H已 L IG H T G R AD !E N T
Z h a n g X i a o
一
f a n g L i “ X i a o 二 d o n g y “ H a i 一 b i n L i u H o n g 一 w e i
〔摘 要〕 本文用实验生 态学的方法 , 通过实验设计 , 对栽植在不 同光 照
强度下 的 毛百 合形态性 状 、 繁殖对策进行 了研究 。 结果澄明与野外调查的结果
一致 。 以相 对光照 4 9 . 4 7纬 以 上 , 直至 1 0 写 处生长最好 ; 1 1 . 7 5% 相对光 照
强度处生长最差 。 2 5 . 4 7 % 处居中间 。
毛百合在所设计的光照梯度上繁殖对策有所转变 、 在弱光 下 ( 相 对 光 照
1 1
.
75 纬 ) 、 其能量的 79 . 12 % 分配 到 无性繁殖器 官鲜茎 , 且不能 完成有性繁殖 。
随光照 强度增加 、 其能 量分配逐渐转向 有性繁殖器官 。 相 对光强为 2 5 . 4 7写时 ,
有性繁殖器官获得的 能 量为无 性繁殖器官的 1/ 3 。 到 4 9 . 4 7% 以土 , 两种繁殖
方 式获得的能量趋于相 近 。
关键词 毛百 合 ; 光梯度 ; 形 态性 状 ; 繁殖
在毛百合 ( Ll’ l l’u , q a。 : i` 。 m) 繁殖生物学研究 I , 毛百合的 自然 生长与繁殖 , 文 _.
中 〔` 〕, 我们曾经报导了毛百合在自然状况下的生长与繁殖 , 该项结果是通过野外大量调 -
查 的数据资料运用 , 比较生态学的分析而得出的 。 为了进一步证实其对光照这一主导生
张教方 、 刘晓东 、 刘宏 伟 : 黑龙江 . 哈尔滨 , 东北林业大 学 ( N o r th e a s t F o r e s t r r U n i v e r s it y , H a r b in
1 50 0 4 0 H
e 王l o n g j ia n g ) 。
于海滨 、 北京 , 北京园林科研所 ( B e i j i耳g l n , t i t u t e o f L a n e , e a p e a n d G a r d e n i n g 1 0 0 0 6 z B e i j in g ) `
黑龙 江省自然科学基 金资 助项目 。
1 9 9 3年 3 月收到本文 .
植 物 研 究 1 3粉
态因子适应的再现性 , 我们将采集于 同一地区 , 同一生境的鳞茎栽植于设计的光照梯度
上观测其形态性态的差异和繁殖对策的转变 , 找出其适宜生长和繁殖的光强度 。 为毛百-
合的引种栽培及其在园林植物配置和管理方面提供科学的理论依据 。
研 究 地 点 与 方 法
本项研究是在东北林业大学花圃内进行的 。 1 9 8 7 年秋季在高约 n 米的柳树林带北
侧 , 按光强梯度设置三个苗床 ( I 、 亚、 1 ) , 另在附近全光无遮阴处设置一个苗床 ( 那 ) 。
每个苗床均为 3 m 长 , l m 宽 , 2 0 c m 高 。 在各苗床上分别栽植采 自同一地区 、 同 一 生 _
境的毛 百合鳞片扦插苗 50 株 , 其鳞茎大小基本相等 , 株行距为 20 c m x 20 o m 。 三年内
管理措施完全相同 。 1 9 9 1年 6 月末在每个苗床上随机选定 30 株调查株高 、 基径 、 总叶 -
数 、 叶长 、 叶宽 、 开花数 、 花瓣长度 、 花瓣宽度 、 花直径 、 花高等地上部分形态 性 状 , .
9 月末调查鳞茎直径 、 上根总数 、 上根层数 、 基根总数 、 基根总 长度 、 基根活根尖数等
地下部分形态性状 。 并在每一个苗床上随机选择 5 株测定生物量 , 包括整株干重 、 鳞茎
鲜重 、 鳞茎干重 、 果实干重 。
为了解四个苗床生境 (气象因子 ) 的差异 , 从 5 月 1 日至 10 月 1 日 , 每半个月观测 .
一次相对光强度 、 地表温度 , 地中 ( 5 。 m 、 10 c m 、 1 5 。 。 ) 温度 。 并于 6 月 15 日 , 连续
功 余 日未降雨天气后测四个苗床 15 一 20 o m 处的土壤含水量 。
所有形态性状及能量分配的数据利用单向分组方差分析检验其间差异的显著性 , 然
后用 Q 法对其间显著的性状进行多重比较 。
结 果 与 分 析
一 、 光照梯度上的毛百合形态性状差异
(一 ) 各苗床的生境差异
1
. 相对光照强度
表 1 列出了四个试验苗床的相对光照强度 。 从 I 号苗床到 W号苗床 , 其泊对光照强
度呈梯度增长 , 增长梯度变化十分明显 , 后者的相对光照强度几乎都为前者 的 一 倍 左
右 。
表 1 各试验苗床的相对光照强度
. 口口门 . . . . . . . . . . . . 一一 .一 . . . . . . .门门. 侧. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..一竺竺塑上一阵一二一一` {一土一…一竺一 {一卫一相对光照强度 ( % ) } 1 1 . 7 5 } 2 5 · 4 7 } 4 9 · 4 7 1 1 0 0
曰山. . . . 曰口. . . . . . . . . . , . . . . . . . . 曰. . . .
2
. 土壤温度
图 1一理, 表明各试验苗床的地表温度 , 地中温度 (5 C 二 、 10 c m 、 1 5c m ) 的时间变
化曲线 。 这些 曲线表明各层土温随着季节变化而变化 。 各苗床之间差异与相对光照强变
相一致 , 表明在它们之间的差异 , 完全是由光照强度的不同而引起的 。
3期 张教方等 : 毛百合繁殖生物学研究 H光照梯度上的形态性状差异与繁殖对策
`动叫 , 一目呀 , ~ . ~ . . 叫尸 . , , , . , 叫尸吮~ . , 叫尸 . . 叫, . . . , , . . . . . , , . . 月. . , . 甲 . 一一 ~ . ~ . - . , , . -一 吧 , , ~ ~ ~ ~ .一
3
. 土壤含水量
表 2 列四个苗床上 , 15 一 2 0c m 深处的土壤含水量 , 表 2 的材料表明 , 在连续 10 余
天未降雨的 6 月中旬 , 测得的土壤含水量 , 虽然 , 从试验苗床 I ~ W , 表现为下降的梯
度 , 但其间相差不显著 , 最大土壤含水量差值仅为 3 . 1% 。
表 2 各 试 验 苗 床 土 壤 含 水 份
试验苗床
土壤含水量写 2旧。 9 2 6 _ 5
_竺 _ _ }2 ; . 。 】 2 3 . 5一
地表温度仁39
」一一 l 尸
15 1
9 10
实验地VI
实验地 l
实验地n
实验地 I
旧 / 月 )-óO夕15ù8-一0015一71 1 5 1 15 丁歹 一了 弓 了 下
图 1 地户温度一时 同 曲线
综上材料 , 四个试验苗床存在着一个明显的光照强度的梯度 。 在其影响下 , 土壤温
地中 sucl 温度℃283
实验地W
实验地 1
实验地 n
实验地 I
占一 -工一~ 二一丝
7
十能一专-行一十
8 8 9 9 10
240场1oa
(日 / 月)
地中 s c口 温度一时间曲线
l一7触巧一6,盈6巧5
植 物 研 究 1 3卷
度和土壤含水量诸生态因子均随之有一个相应的梯度变化 。 但它们的变化是由光照强度
所决定的 。 诸差异也不如光照因子明显 。 因此 , 可以认为在生境梯度变化上 、 光照强度
是主导生态因子 。
地中 10 c nl 温度.卜.
!
r,沪,i.J
实验地份
实验地盯
实验地 l
℃312719巧
l 丝 l 丝 l 丝 l
5 5 6 6 7 7 8
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l
10
(日 / 月)巧一,-10
矛
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图 3
℃
30 卜 地中 SI mc 温度
地 中 ! oc m 温度一时间曲线
实验地 万实验地班
实验地 l
一 15 - 一s 一 丝 一 15 1 15 1了 了 石 万 下 7 百 了 互 丁 面
冈 月 幼 中 1 5 c。 温度一时间曲线
实验地 I
(日 /月
(二 ) 毛百合的形态性状的差异
在上述以光照强度为主导因子梯度上 , 毛百合的形态性态有着明显的差异 , 从株高 ,
基径和鳞茎直径等 17 年形态性状的方差检验 (表 3 ) , 均达到显著和极显著水平 。这些性状、
之间关系密切 。 根据 60 株毛百合 1 7 个形态性状指 标间的相关系数计算 (表 5 ) 。 各形态
性状间有密切的正相关关系 , 并达到显著或极显著水平 , 尤其是株高 , 基径 , 总 叶 数 ,
开花数及花瓣长等 5 个性状与其他各性状间相关尤为紧密 。 绝 大多数相关系数达 。 . 8 以
3期 张教方等 : 毛百合繁殖生物学研究H 光照梯度上形态性状差异与繁殖对策
表 3不 同光强下毛百合形态性状方差检验结果
F 值 l腐 界 值 F 值 l腐 界 值
株 高. 3 78. 9 7. ,
基 径 5 3 . 7 9二
花 直 径 1 3 3 4 F 0 . 。 。 = 2 . 65一一一一 { _ _
总 叶 数 1 7 _ 5 0 . , F
0
.
0 1 = 3
.
9 4
5 2
_
6 2二 F 0 . 。 1 = 3 . 9 4
开 花 数
结 果 数
花 瓣 长
花 瓣 宽
8 1
_
3 6
, ,
2 0
.
0 3
. ,
1 8
.
9 6二
2 4
_
7 0
. ,
才1 _ 4 8 . ,
1 8 4 7
9 7 2 2
婚 .
鳞茎直径
鳞茎鲜重
上根总数
上根层数
活 ·根尖数
基根总数
基根总长
8
.
3 9
. 价
6
.
6 4二
备注 : 釜 显著 . 补 极显 著
上 。 我们以此为基础 , 进一步进行了单向分组的多重比较 (表 4 ) 。 表 4 的材料表 明 , 毛
百合的形态性状在所设计的光照强度上可 以分为三种情况 : 1 . 相对光照强度为 1 1 . 75 写
的 I 号试验苗床不仅生长差 , 而且不能开花 , 结实完成生活史 , 2 . 相 对 光 照 强度 为
2 5
.
4 7肠 的 I 号试验苗床上毛百合生长中等 , 株高为 I 号苗床的 2 . 6 倍 , 基径为 1 . 6 倍 ,
总叶数超过 3 倍 , 能开花 , 结实完成生活史 。 3: 相对光照度为 4 9 . 4 7一 10 。纬 的 1 、 万
号试验苗床 , 生长最好 , 株高为 I 号苗床的 4 . 3 倍以上 , 为 I 号苗床的 1 . 7 倍 , 而且开
花数多 , 花瓣也大 。 这 与我们在野外调查所获得的结果十分相似 。
表 4 毛 百合各性状的多重 比较
数 1 花 瓣 长
平均值 二…二…鹦…二…二’ .
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1
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!一
二 、 光照梯度上毛百合的繁殖对策
不 同种植物在有性繁殖和无性繁殖之间的能量分配有很大的差异 。 表现为不同的繁
殖对策 。 这种繁殖对策的差异 。 . 不仅会 出现在不 同种植物之间 , 如果生境很不相同 、 同
一种植物的不 同种群也将表现为不 同的繁殖对策 。 根据四个试验苗床上侧得的毛百合不
仅其整株生物量相差悬殊 , 而且分配给有性繁殖器官和无性繁殖器官的能量的比例也随
9 2 0植 物 研 究 1 3卷扮城献状理艳名厘器软徽袂布如佃即价琳
3期 张教方等 : 毛百合繁殖生物学研究 H 光照梯度上形态性状差异与繁殖对策
着光照梯度的变化而发生变化 (表 . 6)。 表现为在光照强度弱的 I 号试验苗床 , 能量主要
分配到无性繁殖器官一鳞茎 , 占整个植株干重的 7 9 . 12 % 。 而分配到果实的为零 , ` 无有
性繁殖 。 随着光梯度上光照强度的逐渐增加 , 无性繁殖器官所获得的能量的比例逐渐下
降 , 而分 配到有性繁殖器官的果实的能量逐渐增加趋于两者相等 。
表 6 不同试验地毛百合生物通及鳞茎和果实分配 比例 g · %
工
I I
1 11
植株千重 鳞茎干贡 鳞茎干重植株干重 X 1 0 0 果实干重
果实干重
植株千重
X 1 0 0
3
.
0 9 7
7
.
4 7 5
2 4 6 0 7 9
.
1 2 “ 卜 “
6 0 5
8 9 3
6 1
.
60 1 5 8 3 2 1
.
1 8
1 4
.
7 6 9 4 6
.
6 7
1 9
.
3 3 8 9
.
1 6 8 4 7
.
4 0
1 8 8
0 1 1
3 5
.
1 3
3 6
.
2 6
191573二9Jl刃|`j e|ee, |
`
l,
`
;
llesJJ对株植干重()s图分实果配比例茎分鳞配比例
%80
实验地 I
相对光照 1 . 75 25. 4 7 4 9. 4 7 10 0%
图 5 不 同试验地 上毛百合生物量 与繁殖分配的比 例关系
许多植物首次有性繁殖前 , 其个体必须达到一定的大小 (M . F . w il , on , 19 8 3 ) 〔” )
这是由于有性繁殖需要以增加营养为代价 。 所以 , 一株植物在个体小时生殖 , 死亡的危
1 3卷
险性较大 (S iv er t own , 19 87 ) 〔幻 。 毛百合虽然同为三年生鳞茎扦插 , 但在不同光 照 强
度下其个体大小差异显著 (表 4 ) 。 光照强度的 I 号试验苗床 , 其整株生物量仅为 丑 、 1 、
W号苗床的 4 1 . 4% 、 20 . 1% 、 16 . 0% 。 图 7 表示了毛百合整株生物量随光照强度 增 加
而增加 , 及其在有性繁殖和无性繁殖间能量分配的比例关系 。 只有当毛百合的植株达到
一定大小才可能进行有性繁殖 。
通过方差分析 、 不同苗床上能量分配比例均有极显著 的差异 (表 7 ) 。 进一步对这两
项指标进行多重比较侧验 (表 8 ) 。 这些材料表明 : I 号试验苗床与其他苗床有极显著的
差异 、 亚号试验苗床与 1 、 W号也有极显著的差异 , 仅 1 、 W号苗床差异较小 。 因 此 ,
可以将毛百合在光照梯度上的繁殖对策分为三类 : 在相对光照强度在 1 1 . 75 写 时 , 只有
一种繁殖无性繁殖 , 当相对光照度为 2 5 . 4 7% 时 , 繁殖能量分配部分转向有性繁殖 , 但
其获得的能量仅为无性繁殖的 1 / 3左右 ; 当相对光照增加到 40 . 47 纬 直至 10 。% 时有性
繁殖和无性繁殖分配到的能量趋于相似 。 这与野外调查所获得结果一致 。
表 了 不同试验地毛 百合鳞茎千重和果实千重百分率显著性检验
处 理 因 素 F 值 _一 {
_ _ _ _ _ _
_ 临 界 值
鳞茎干重 /植株干重 ( % )
果实干重 /植株干重 ( % )
3 3
,
4 1 . 斋 0 5 ( 3
.
1 6 ) = 3
.
2 4
2 5
,
1 6
F O
.
F O
.
0 1 ( 3
.
1 6 ) = 5
.
2 9
表 8 不同试验苗床毛百合繁殖能量分配多重 比较
11
1鳞茎干重 /植株干重 ( % ) 果实干重 /植株干重 (环 )
试验地号 均 值 0 . 0 1 均 值 0 . 0工
7 9
.
1 2 } } o
一
}
6 1
.
6 1 } 2 1
.
1 8 }
4 6
.
6 7 } } 3 5
.
1 3 } }
4 7
.
7 1 } } 3 6
.
2 6 } }
下上下上
1HV
结 论 与 建 议
1
. 毛百合对光的适应幅度很宽, 从相对光照 1 1 . 75 %到 1 0 % , 都能存活 。 但其形
态性状差异很大 。 在所设计的光照梯度上可以分为三种情况 。 相对光照强度 1 .1 35 % 时
可以存活 , 但各种形态性状生长很差 ; 相对光照 25 . 4 7时 , 各种形态性状生长明显优于
前者 ; 光照强度达 49 . 47 % 以上 , 直致 10 。% 各种形态性态达最佳状态 。
2
. 毛百合具有两种繁殖对策 , 在不同光照强度下 , 其繁殖对策不 同, 在所设 计 的
光照梯度上也可以分为三种情况 : 在弱光下只能无性繁殖 , 当光 强 增 加 到 2 5 . 4 7% 时
两种繁殖都可进行 , 但其能量仍以分配给无性繁殖器官为多。 随着光强增加 , 有性繁殖
器官所获得的能量分配逐渐增加 , 并趋于与无性繁殖器官所获得的能量分配相近 。
3
. 毛百合做为切花材料 , 应栽植在全光圃地 、 以获得花大而数多的花材 。 在 植 物
配置时 , 毛百合不能栽植在相对光照 25 写 以下 , 否则不易见花 。
3期 张教方等 : 毛百合繁殖生物学研究 11光照梯度上形态性状差异与繁殖对策 9 2 3
A BT S RAC T
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C eo lo gym e tho d
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K e y w o r d s L i l u m d a u r i e u m ; l i g h t g r a d i e n t ; rn o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r i
-
5 t i e s ; r e P r o d u e t i o n
参 考 文 献
〔 1〕 张教方 , 张显 国等 , 1 9史 : 毛百合繁殖生物学研究 I 毛百合的 自然 生长与繁殖 植物研究 12 : ( 3 ) 3。 :一 30 7
〔 2 〕 J . W , S i l v e r to w 几 著 、 祝宁等译 , 1 9 5 7 : 植物种群生态学导论 , 东北林业大学出版社 . 0 8一 1 0 0 .
〔 s 〕 M a : y F . W I l l, o n , 1 9 5 3 : P l a n t R e p r o d u e t i v o E e o l o g了. J o h o W i l e y & 5 0 。 , I n e . x Z一 3 .