全 文 ：第 3 2卷 第 3 期
199 5 年 5 月
东 北 林 业 大 学 学 报
JO U R NO A L FO N R T HEA S T FO E S R TY U R NI E V RS I TY
Vo l
.
23 No
.
3
M a y 199 5
毛百合繁殖生物学研究 (班 ) ` ,
— 毛百合地下部分的动态研究
张教方 于海滨 2) 刘宏伟
(东 北 林 业 大 学 )
【摘 要 】毛百合根系发育和地上部分的生长发育与气象因子密切相
关 。 当地中 5一 or c m 处的平均温度达 0℃左右时 , 鳞茎开始萌动 , 地下根系
也开始活动 , 并随气温 、 地温 、 降水等指标的增加而逐渐增强 ; 地上部分的株
高也随之增加 。 6 月中旬至 8 月中旬各气象因素均处于最高水平 , 毛百合的地
下部分也生长发育最快 . 鳞茎形成新生长锥 , 基根总长达最大值 , 地上茎基部
形成上根 ; 地上部分正值开花结果盛期 。 8 月中 、 下旬后各气象因素指标开始
下降 , 毛百合地下部分生长趋向缓慢 , 9 月中旬后基本停止生长 , 侧根 、 上根
逐渐死亡 ; 地上部分果实成熟、 植株开始枯萎 。 10 月末一 1 月初 , 当各项温
度指标 已达 0 ℃时 , 毛百合地下部分进入休眠状态 。
主题词 : 毛百合 ; 鳞茎 ; 根系 ; 生长发育
分类号 : Q g绷 . 46
毛百合 ( iL il u m d a 二 icu m ) 具有多年宿存于地下的鳞茎 。 每年冬季 , 地上部分枯萎
死亡 , 而地下鳞茎则安全越冬 . 至次年春季从越冬的鳞茎上长 出新的植株 , 在生长期内
进行营养生长与生殖生长 , 至冬季地上部分又枯死 , 周而复始 。 因而毛百合的多年生特
性主要表现在地下鳞茎上 。 在整个生活周期内 , 毛百合地下鳞茎的生长发育都直接影响
着地上部分的生命活动 。 据此 , 了解毛百合地下部分的动态活动 , 对深入 了解地上部分
的生长发育具有重要意义 , 可为制定毛百合的栽培管理措施 , 提供科学依据 。 百合地下
部分的研究报道国外主要见于赓香百合 . 国内还未见类似报道 。 本研究内容为国内首
报 。
1) 黑龙江省自然科学基金资助项目
2) 于海滨现在北京园林科研所工作 。
收稿 日期 : 19 9 4 年 10 月 2 0 日 。
责任编辑 : 郭海燕 。
第 3 期 张教方等 :毛百合繁殖生物学研究
1 材料与方法
试验材料取自东北林业大学花圃试验地栽植的 3 年生扦插毛百合植株 。 从 4月 1 日
开始 , 每半月进行一次挖掘调查 , 一直持续到 1 月中旬 口
调查采用全株标本法 , 即挖出毛百合全株 。 挖掘土壤大小约为 40 c m ( 长 ) x 40 c m
( 宽 ) x 20 c m ( 深 ) 。 然后将土块置于水盆中浸泡 , 待土松散后 , 再用水轻轻冲洗 , 直
至露出较干净的地下部分为止 , 然后将其放人盛有清水的盆中 , 以备测量之用 。 每次挖
掘 5 株 , 根据鳞茎及根系的发育情况 , 测量鳞茎的直径 、 基根总数 、 基根总长 、 最长基
根 、 侧根数 、 上根层数 、 上根总数 、 上根平均长度 、 生长锥伸长量 、 植株高度 、 新生小
鳞茎个数 、 新生小鳞茎位置等 。 统计 5 株毛百合各地下性状的算术平均值 , 获得毛百合
地下部分生长性状和形态性状在整个生长季节内的动态变化数值 。 根据毛百合生长期内
的气象材料 , 找出三年生毛百合地下部分各性状随气象因子变化而呈现的动态规律 。
2 结果与分析
2
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1 毛百合地下部分的主要组成器官
2
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1
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1 鳞茎 毛百合鳞茎为卵状球形 、 由多层披针形的 肉质鳞片抱合而成 。 鳞片白色 、
有节或偶尔无节 。 毛百合鳞茎在土壤内的分布深度与土壤湿度和生长年限有关 。 在上层
土壤含水量较高的地方 , 鳞茎分布浅 ; 在下层土壤含水量较高的地方 , 鳞茎分布深 。 毛
百合鳞茎可随其基部生长的基根垂直延伸生长而向下运动 , 因而多年生的毛百合鳞茎要
比 1一 2 年生的鳞茎分布深 。 但随着小鳞茎的生长 , 基根的延伸方向和地面的角度逐渐
变小 , 鳞茎向下运动的速度也就减慢 。 与此同时 , 毛百合的鳞茎盘随着鳞茎的生长下部
逐渐腐烂 , , 新鳞茎的更新使整个鳞茎平均每年上移 0 . s cn , 左右 , 基根可从外轮鳞片基
部不断长 出 , 因而对于大鳞茎来说 , 上移速度和基根的收缩下扯鳞茎的速度达到一个动
态平衡状态 , 从而阻止了多年生鳞茎分布过深的可能 。
在本研究的试验圃地内 , 土壤湿度适中的 3 年生毛百合鳞茎大多数是分布在土深
5 一 10 e m 之间 。
2
.
1
.
2 基根 又称收缩根 。 为生于鳞茎盘基部短而粗的根 。 2 至多年生 , 粗度达
1
.
5 m m 左右 , 长度可达 10 cm 左右 。 生长季节基根上可萌生许多细长 的不定根 , 即侧
根 。 由侧根担负着主要的吸收水分和无机营养的功能 。
2
.
L 3 上根 为地上茎基部茎节处 (距地表 2 一 5 c m 处 ) 生长 出的轮状不定根 、 寿命
只有一个生长季 。 上根一般为 2 一 3 层 , 个别有 1 层或 5 层 。 上根具有辅助吸收水分或
营养的功能 。
2
.
2 毛百合地下部分随气温变化的动态活动
2
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2
.
1 鳞茎 试验地越冬的 3 年生毛百合鳞茎在 4 月 1 口有 60 % 左右开始萌动 , 萌动的
迹象表现为生长银开始伸长 , 露出幼嫩的生长点 。 此时的地表温度达 7 ℃ , 地中 5 c m 处
东 北 林 业 大 学 学 报 第 2 3卷
温度为 5℃ . 地中0 1 c m处温度 为0 . 1℃ 。 3年生毛右合鳞茎大多数分布在 5一0 1 c m
之间 , 说明毛百合鳞茎在土壤温度达 0 ` C 左右时就开始萌动 , 显示出很强的抗寒性 。 至 5
月初 , 伸长的生长锥开始出土 , 但植株顶端已形成一定数量的花蕾 。 在此期间毛百合植
株生长发育所需的营养主要靠地下鳞茎储藏的养分来供应 , 因而鳞茎的直径呈下降趋势
(表 l 、 图 l ) 。
表 1 毛百合地下部分动态过程观测结果
日 / 月 l / 4 15 /4 1/ 5 5 / 15 1 /6 15 / 6 1 /7 15 /7 1 /8 1 5 / 8 1 / 9 15 / 9 1 / 1 0 1 5 / 10 1/ 1 1
鳞茎直径一 / e m 2 . 8 9 2 . 9 0 2 . 2 5 1 . 8 5 1 . 5 5 1 . 9 8 2 . 3 1 2 . 5 7 3 . 3 1 3 . 4 0 3 . 5 0 3 . 64 3 . 6 1 3 . 7 3 3 . 7 0
基根总数 8 9 9 9 10 1 1 1 1 11 10 10 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0
基根总长 / e m 8 5 80 5 9 2 . 8 10 2 10 1 10 5 110 1 13 1 18 12 6 1 16 1 15 1 1 3 1 0 1 3 0 . 0
最长基根 / e m 2 2 . 5 24 . 2 2 1 . 5 2 0 . 5 2 2 . 7 2 1 . 5 19 . 5 20 . 5 2 9 . 5 3 0 . 0 2 7 0 25 . 0 2 6 . 5 32 . 0 30 . 0
侧根数 9 5 5 2 3 0 50 6 0 5 8 6 3 6 5 60 5 7 3 3 1 0 8 0
生长锥伸长量 / c m 萌动 1 . 32 4 31
植株高 / e m 14 . 3 2 6 . 6 4 5 . 6 4 9 . 6 50 . 1 5 0 . 0
上根总数 8 23 6 5 5 8 4 6 4 5
上根平均长度 / e n l 0 . 5 0 . 9 2 . 99 2 . 85 2. 1 1 2 . 0
长根层数 1 1 3 3 3 3
新小鳞茎个数 2 0 3 3 0 0 0 1
备注 5 月 巧 日上根形成 . 6 月 巧 日开花 7 月 1 日结果 . 7 月 巧 日新生长锥茎形成 、 新生长锥位于鳞茎
中央 、 老生长点偏向鳞茎一侧
至 6 月初 , 鳞茎外圈鳞片的营养已基本耗尽 、 呈干瘪状态 。 之后 , 地上茎展开的叶
片开始行光合作用 , 并将光合作物的产物向
鳞茎输送 。 因此 , 从 6 月初开始毛百合鳞茎
直径又呈增加的趋势 , 且鳞茎也开始形成新
生长锥 。 6 月中旬至 8 月中旬各气象因素均 ;
处于最高水平 , 毛百合鳞茎直径的生长发育 釜
最陇 并在 7 月中旬新生长锥 已完全形成 t 军
位于鳞茎中央 , 地 L茎基部 (即老的生 长 慈
点 ) 则偏向鳞茎上侧 。 8 月中旬后各气象因
素指标开始下降 , 鳞茎直径增长也开始缓
慢 。 9 月中旬以后鳞茎增长基本停止 , 趋于
稳定 。 至 10 月末一 H 月初各项温度指标已
达到 O ℃ 左右 , 此时毛百合地下鳞茎也开始
进入休眠状态 。
-
. . .
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` . . . . .一一 - 一 一 , . . ~~ . 一 ~ ~ , . `~ ~ 一4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9 10 10 1 1
日期 ( 日 / 月 )
图 1 鳞茎直径在生长季内变化曲线
2
.
2
.
2 基根 毛百合的根系变化是随着鳞茎的变化而同时进行 。 从 4 月初开始 , 基根总
长 (包括其上的侧根 ) 一直呈增加趋势 (表 l 、 图 2) 、 从而逐渐增强了根的吸收能力 。 8
月中旬 , 基根总长达最大值 , 并且有最多的侧根数 , 此时的地温 、 气温均较高 . 降水也
第 3期 张教方等 :毛百合繁殖生物学研究
较多 。 至 8月末 , 各气象因子数值开始递减 , 此时的基根的生长也基本停止 。 从 8 月下
l0o
l一n巧一10l一10巧一9l一n,巧一8川巧一7日巧一6l一矛b巧一5z,`é巧一41.4
旬一 or 月下旬 , 基根总长基本上没有
增加 , 还由于个别侧根的死亡而引起
基根总长下降 , 从而减少了基根 (主
要是其上 的侧根 ) 对水分养分的 吸 。
收 · 与此同时 · 地上部分也停止 了高 益生长 · 只有果实在发育成熟 · 因而对 童养分的需求也相应减少 。 1 月初 , 根 卜
生长停止 , 侧根几乎全部死亡 。
在整个生长季内基根总数变化 不
大 , 基本保持在 10 一 12 条之间 , 只有
侧根数量随着季节 的变化而 发生 变
化 。
2
.
2
.
3 上根 上根是在地上茎形成后 图 2 基根生长在生长季内变化曲线
在其基部茎节上产生的 , 一般为 5 月中旬开始形成 。 从 5 月中旬至 6 月末 , 上根总数 、
上根层数 、 上根长度等一直呈明显增加趋势 (表 l) , 至 7 月初达到最大值 。 此时 。 正是毛
百合果实发育期 , 需要大量营养 , 而密集在植株基部的上根则可 以帮助基根吸收更多的
水和无机 养分 , 以满足地上茎发育的需要 . 保证果实发育成熟 。 上根随着地上茎的产生
一 ·一 地中 sc m 温度 / ℃
· ’ ` 一 地中 10 c m 温度 / ℃
- 一 地中 15c m 温度 / ℃
15 25 5 15 25
4 4 5 5 5
巧 25 5 15 2 5 5 1 5 2 5 5 15 25 5 15 25
6 6 7 7 7 8 8 8 9 9 9 10 10 1 0
日期 ( 日 / 月 )
图 3 哈尔滨市土坡温度在生长季内变化曲线
而产生 , 又随着地上茎的枯萎而
死亡 、 它是毛百合生长发育对环
境的一种适应对策 , 它可以在基
根受损害而影响吸收能力时 , 代
替基根吸收营养和水分 , 以保证
毛百合正常的生长发育 。
由以上结果得知 , 毛百合根
系发育与地上部分的生长发育及
气象因子密切相关 (图 3 、 4) 。
从鳞茎萌发开始 , 地下茎根系就
开始活动 , 并随气温 、 地温降水
的增加 。 而逐渐增强 , 地上部分
的株高也随之加强 。 当植株的叶
全部展开后 , 植株开始进行光合
作用 。 此时根系供应地上部分所
倪曰nù岁指一一
需的大量水分和无机盐 , 以保证光合作用的顺利进行 。 同时根系又从地上部分得到光合
作用的产物来发展 自己 , 产生下根 。 这些发达的根系反过来又会对植株的地上部分提供
更多的水和无机营养 , 从而加速了植株的生长发育 。 二者相辅相成 , 互助互利 , 从而达
到完成毛百合生活周期的目的 。
东 北 林 业 大 学 学 报 第 32卷
3讨论
由于毛 百合生长初期 ( 4 月初至 5月初 ), 其地 上茎刚开始生长 , 叶片还没有展
, 不能进 行光合作用或只进行微弱的光合作用 , 此时的生长全靠地下鳞茎储藏的养
; 地下根系开始形成 , 还
开分
不完善 , 对无机盐类吸收很
少 , 因而施肥时不应施速效
肥 , 可施迟效的腐熟厩肥 。
从 5 月中旬至 8 月下旬 , 根
系逐渐发达 , 其吸收能力也 蓦
逐渐增强 , 同时地上茎对无 群机养分的需求也逐渐增加 .
所 以此时应施速效肥 , 特别
是 7 月初至 8 月以后 , 正是
毛百合果实发育期 , 故应 多
施速效肥 , 少施氮肥 , 以捉
进果实发育 。 8 月以后 , 毛
百合生长缓慢 , 光合作用也
减 弱 , 故 8 月后 不 需再施
肥 。
一
25一7巧一7J7525一6巧一651625一5巧一55125一4互
4 攀 5 1 5 2 5 5 1 5 258 8 8 9 9 9
日期 ( 日 / 月 )
图 4 哈尔滨市气象囚子在生长李 内几化 曲浅
4 小结
4
.
1 毛百合根系发育与地上部分生长发育及气象因子密切相关 。
4
.
2 在地中 5 一 10 c m 处的平均温度达 0 ℃左右时 , 地下部分开始萌动 。
4
.
3 在地中 5 c m 处温度为 5 ℃ , 地中 10 cn l 处温度为 0 . 1 ℃时 (地表温度达 7 ℃ ) 有 60
% 的鳞茎生长锥开始生长 。
4
.
4 6 月中旬至 8 月中旬气象因素数值均处于最高水平 , 毛百合地下部分生长发育最
快 , 鳞茎形成新生长锥 ; 地上部分正值开花结果盛期 。
4
.
5 8 月中 、 下旬后各气象因素指标开始下降 , 地下部分趋向缓慢 。
4
.
6 9 月中旬后基本停止生长 , 侧根 、 上根逐渐死亡 , 地上部分果实成熟 , 植株开始枯
萎 。
4
.
7 10 月末一 1 月初 , 当各项温度指标 己达 O ℃时 , 毛百合地下部分进入休眠状态 。
第 3期 张勃方等 : 毛百合繁殖生物学研究 2 7
参 考 文 献
H T 1哈特曼 、 D E凯斯特著 . 植物繁殖原理和技术 . 薛德榕 , 谭协麟译 . 北京 : 中国林业出版社 , 19 8 5
Z w 伯姆著 . 根系研究法 . 郑开文 , 吴应祥 , 李嘉乐等译 . 北京 : 利一学出版社 , 19 8 5
3 门秀元 . 银杏根系分布及生长动态研究 . 林业科技通讯 . 19 86 . (4)
4 黄 海 . 关于观察果树根系活动的根窖法和随机取样法的研究 . 果树科学 . 19 86 , ( :5) 25 一 28
5 E r io Y o u n d
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o o d y P l a n t r o o t p h y s io I o g y
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s e e o n d t e n d a y s o f S e P t e m b e r
,
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a b o v e g r o u n d r o o t d i e g r ad u a l ly : o n t h e a b o
v e g r o u n d P a r t
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fr u i t s b e e o m e m a t u r e
a n d t h e P l a n t b e g i n t o w i t h e r
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A t t h e e n d o f O e t o b e r a n d t h e b e g i n n i n g o f
N o v e m b e r
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K e y w o r d s : L i l i u 怜之 d a u r i e u 斤王,. B u l b: R o o t s y s t e m : G r o w t h a n d d e v e l o P m e n t