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Genetic analysis of leaf rust resistance in spring wheat Qingchun 221

春小麦品种青春221抗叶锈性遗传分析



全 文 :春小麦品种青春 圆圆员抗叶锈性遗传分析
袁军海员袁 圆 摇 陈万权圆鄢
渊员援河北北方学院农学系袁 宣化 园苑缘员猿员曰 圆援中国农业科学院植物保护研究所
植物病虫害生物学国家重点实验室袁 北京 员园园员怨猿冤
摘要院 为明确青春 圆圆员 中抗叶锈病基因的有效性及其遗传机制袁以青春 圆圆员 为父本袁分别与感病品
种铭贤 员远怨 和 栽澡葬贼糟澡藻则以及小麦抗叶锈病近等基因系 蕴则员尧蕴则猿 和 蕴则圆猿 的载体品系杂交袁获得 云员尧云圆
和 云猿 代群体后袁分别在苗期和成株期进行抗病性测定遥 苗期袁青春 圆圆员 对致病类型 云郧允 辕 匝孕尧杂匀允 辕郧晕和 孕匀栽 辕 砸孕的抗病性分别由显性抗叶锈病基因 蕴则员尧蕴则猿 和 蕴则圆猿 控制袁对致病类型 月郧阅 辕 匀蕴 的
抗病性则由上述 猿 对显性抗病基因独立或重叠作用控制袁与 栽澡葬贼糟澡藻则 杂交后袁青春 圆圆员 中的 蕴则圆猿
趋于隐性遗传并被 栽澡葬贼糟澡藻则中的 员 对显性抑制基因抑制曰成株期袁青春 圆圆员 对优势致病类型 孕匀栽 辕
砸孕和 栽匀栽 辕 栽孕混合菌种的抗病性由显性抗叶锈病基因 蕴则圆猿 控制袁而 蕴则员 和 蕴则猿 均不起作用遥
关键词院 小麦曰 青春 圆圆员曰 叶锈病曰 遗传分析
郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造藻葬枣 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 匝蚤灶早糟澡怎灶 圆圆员
再怎葬灶 允怎灶澡葬蚤员袁 圆 摇 悦澡藻灶 宰葬灶择怎葬灶圆鄢
渊员援 阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 粤早则燥灶燥皂赠袁 匀藻遭藻蚤 晕燥则贼澡 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 载怎葬灶澡怎葬 园苑缘员猿员袁 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬曰 圆援 杂贼葬贼藻
运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 月蚤燥造燥早赠 燥枣 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻泽 葬灶凿 陨灶泽藻糟贼 孕藻泽贼泽袁 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁
悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园员怨猿袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼蚤增藻灶藻泽泽 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 造藻葬枣 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 匝蚤灶早糟澡怎灶
圆圆员袁 贼澡藻 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则袁 葬泽 贼澡藻 责燥造造藻灶 责葬则藻灶贼袁 憎葬泽 糟则燥泽泽藻凿 憎蚤贼澡 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 糟怎造贼蚤增葬则泽 酝蚤灶早曾蚤葬灶 员远怨
渊憎蚤灶贼藻则 澡葬遭蚤贼冤 葬灶凿 栽澡葬贼糟澡藻则 渊泽责则蚤灶早 澡葬遭蚤贼冤袁 葬灶凿 栽澡葬贼糟澡藻则 遭葬糟噪糟则燥泽泽 灶藻葬则鄄蚤泽燥早藻灶蚤糟 造蚤灶藻泽 枣燥则 造藻葬枣 则怎泽贼 则藻鄄
泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 燥枣 蕴则员袁 蕴则猿 葬灶凿 蕴则圆猿 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 造藻葬枣 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 云员袁 云圆 葬灶凿 云猿 责造葬灶贼泽 憎葬泽 贼藻泽贼鄄藻凿 葬贼 遭燥贼澡 贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早 葬灶凿 葬凿怎造贼鄄责造葬灶贼 泽贼葬早藻泽 贼燥 泽藻增藻则葬造 责葬贼澡燥贼赠责藻泽 燥枣 孕怎糟糟蚤灶蚤葬 贼则蚤贼蚤糟蚤灶葬援 陨灶 贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽袁
贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 匝蚤灶早糟澡怎灶 圆圆员 贼燥 责葬贼澡燥贼赠责藻 云郧允 辕 匝孕袁 杂匀允 辕 郧晕 葬灶凿 孕匀栽 辕 砸孕 憎葬泽 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 凿燥皂蚤灶葬灶贼
造藻葬枣 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蕴则员袁 蕴则猿袁 葬灶凿 蕴则圆猿袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 葬灶凿 葬造造 贼澡则藻藻 早藻灶藻泽 憎藻则藻 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 葬早葬蚤灶泽贼 贼澡藻
责葬贼澡燥贼赠责藻 月郧阅 辕 匀蕴 凿藻责藻灶凿藻灶贼造赠 燥则 燥增藻则造葬责责藻凿造赠援 陨灶 贼澡藻 糟则燥泽泽 燥枣 栽澡葬贼糟澡藻则 辕 匝蚤灶早糟澡怎灶 圆圆员袁 蕴则圆猿 蚤灶 匝蚤灶早鄄
糟澡怎灶 圆圆员 憎葬泽 凿藻凿怎糟藻凿 贼燥 遭藻 则藻糟藻泽泽蚤增藻 葬灶凿 憎葬泽 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 遭赠 葬 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽怎责责则藻泽泽燥则 早藻灶藻 蚤灶 栽澡葬贼糟澡藻则援 粤贼
贼澡藻 葬凿怎造贼鄄责造葬灶贼 泽贼葬早藻袁 蕴则圆猿 憎葬泽 则藻泽责燥灶泽蚤遭造藻 枣燥则 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 贼澡藻 皂蚤曾贼怎则藻 燥枣 责则藻凿燥皂蚤灶葬灶贼 责葬贼澡燥贼赠责藻泽
孕匀栽 辕 砸孕 葬灶凿 栽匀栽 辕 栽孕袁 憎澡蚤造藻 蕴则员 葬灶凿 蕴则猿 凿蚤凿灶爷贼援
运藻赠 憎燥则凿泽院 憎澡藻葬贼曰 匝蚤灶早糟澡怎灶 圆圆员曰 造藻葬枣 则怎泽贼曰 早藻灶藻贼蚤糟泽
摇 摇 叶锈病是我国小麦的重要病害袁选育抗病品种
并合理运用是防治该病最经济尧有效和对环境安全
的措施遥 抗病品种的合理运用袁也是品种抗病基因
的合理运用遥遗传分析是抗病品种选育的基础袁可
基金项目院 国家野怨苑猿冶计划渊圆园员员悦月员园园源园猿冤袁公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园园怨园猿园猿缘冤袁国家小麦产业技术体系岗位专家专项渊悦粤砸杂鄄
摇 摇 摇 摇 园猿鄄园员鄄员愿冤
作者简介院 袁军海袁男袁员怨远怨年生袁副教授袁研究方向为植物抗病性与病害流行袁 耘鄄皂葬蚤造院 赠怎葬灶躁怎灶澡葬蚤岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 憎择糟澡藻灶岳 蚤责责糟葬葬泽援 糟灶
收稿日期院 圆园员圆 原 园远 原 园远
第 源园 卷摇 第 员 期
圆园员猿 年摇 圆 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源园摇 晕燥援 员
云藻遭援 摇 圆园员猿
明确抗病基因的对数尧显隐性和互作关系遥 但迄今
为止袁我国有关小麦抗叶锈性遗传分析研究较
少咱员 原 圆暂 袁且研究内容和方法多借鉴小麦抗白粉病和
条锈病遗传分析袁尚存在不足之处遥 如遗传分析仅
在苗期进行袁无法明确抗叶锈病基因的有效性遥 有
效的抗叶锈病基因是指在成株期能够抵抗优势致病
类型的基因袁此类基因主要包括 蕴则怨尧蕴则员怨尧蕴则圆源 和
蕴则猿愿 等可在苗期表达的基因及 蕴则员圆尧蕴则员猿尧蕴则猿源 和
蕴则猿缘 等主要在成株期表达的基因袁以及水平抗病性
基因咱猿暂 遥 杂葬憎澡灶藻赠等咱源暂认为袁若将 蕴则员圆尧蕴则员猿 和 蕴则猿源
等成株抗叶锈病基因与 蕴则员尧蕴则猿尧蕴则员园 和 蕴则圆远 等可
在苗期表达的基因相结合袁则抗病性比较持久遥 如
含有 蕴则员园尧蕴则员猿 和 蕴则猿源 的春小麦品种 耘则葬袁员怨苑圆要
员怨愿怨 年在美国明尼苏达州广泛种植袁一直保持对叶
锈病的抗性咱缘暂 曰含有 蕴则员圆尧蕴则员猿 和 蕴则猿源 的中国春袁在
世界各地广泛应用袁仍保持稳定的抗叶锈性咱远暂 曰国
际玉米小麦改良中心培育的春小麦品种 月则葬皂遭造蚤灶早
含有 蕴则员源葬尧蕴则圆猿 和 蕴则猿源袁自 员怨怨远 年推广至今袁对叶
锈病一直表现为近免疫咱苑暂 曰在美国南部大面积种植
的冬小麦品种 孕蚤燥灶灶藻则 圆远砸远员袁含有 蕴则员猿尧蕴则员源遭 和
蕴则圆远袁也一直保持高度的抗叶锈性咱愿暂 遥 在上述组合
中袁起主要作用的是 蕴则员圆尧蕴则员猿 和 蕴则猿源 等成株期抗
叶锈病基因袁而 蕴则员尧蕴则猿尧蕴则员园 和 蕴则圆远 等基因虽到成
株期仍可表达袁但因易被病菌毒性基因克服袁故大面
积推广一段时间后袁往往仅对次要或罕见致病类型
有效袁对优势致病类型则表现感病甚至高度感
病咱猿暂 遥 然而袁除非设置特殊条件袁如 蕴则员猿 的无毒致
病类型和高温咱怨暂及 蕴则猿源 的低温弱光等咱员园暂 袁成株期
抗叶锈病基因一般在苗期很难表达遥 因此袁遗传分
析若仅在苗期进行且不设置特殊条件袁则所发现的
抗叶锈病基因多为典型的垂直抗病性基因袁且难以
发现具有持久抗病性潜质的基因遥 其次袁遗传分析
未与基因推导尧杂交验证和系谱分析等结合袁故虽可
明确抗病基因的对数尧显隐性和互作关系袁但仍无法
确定基因身份遥 此类结果用于指导抗病育种和抗病
品种合理运用等仍有较大盲目性遥
青春 圆圆员 是青海省农林科学院作物育种栽培研
究所培育的春小麦品种袁系谱为野欧柔 辕青春 员 号 辕辕
统 源园源 辕 猿 辕荆州矮冶袁经 圆园园猿要圆园园远 年在中国农业科
学院植物保护研究所接种优势致病类型袁圆园园苑要
圆园园怨 年在张家口春麦区进行自然发病鉴定袁均表现
免疫袁且农艺性状较好遥 袁军海等咱员员暂通过基因推导
认为袁青春 圆圆员 含有 蕴则员尧蕴则猿尧蕴则圆猿 和未知基因遥 在
此基础上袁本试验在苗期和成株期进行抗叶锈性遗
传分析袁并结合等位性验证袁旨在明确抗叶锈病基因
的有效性及其遗传特点袁为小麦抗叶锈病育种及抗
病品种的合理运用提供理论依据遥
员 材料与方法
员援 员 材料
小麦品种青春 圆圆员 由青海省农林科学院作物育
种栽培研究所提供曰小麦抗叶锈病近等基因系 蕴则员尧
蕴则猿 和 蕴则圆猿 的载体品系由国际玉米小麦改良中心提
供曰感病对照品种为铭贤 员远怨 和 栽澡葬贼糟澡藻则袁由中国农
业科学院植物保护研究所提供遥 上述品种渊系冤使
用前均对种子精选纯化遥 致病类型 月郧阅 辕 匀蕴尧云郧允 辕
匝孕尧孕匀栽 辕 砸孕尧杂匀允 辕 郧晕 和 栽匀栽 辕 栽孕 均从采自我国不
同麦区的标样中分离获得袁根据 蕴燥灶早 驭 运燥造皂藻则咱员圆暂
提出的密码命名系统命名袁两个附加密码按
杂蚤灶早澡咱员猿暂的方法命名袁其中 孕匀栽 辕 砸孕和 栽匀栽 辕 栽孕一直
是我国优势致病类型咱员源暂 遥 所有致病类型均经过单
孢子堆分离遥
员援 圆 方法
以青春 圆圆员 为父本袁分别与铭贤 员远怨尧栽澡葬贼糟澡藻则
及 蕴则员尧蕴则猿 和 蕴则圆猿 的载体品系杂交遥 各杂交组合的
云员 点播 员园 粒种子袁将获得约 源 园园园 粒种子混收袁作
为 云圆 群体遥 从 云圆 群体中随机选取 圆园园 粒种子点
播袁每粒种子的后代混收袁作为 员 个 云猿 株系遥
抗病性测定分室内和田间两部分遥 室内抗病性
测定在塑料盒内进行袁云员 和 云圆 分别播种 员园 粒和圆缘园 耀 远园园 粒种子袁云猿 以株系为单位袁随机选取 苑园 粒
种子遥 播种前 圆园 天左右开始繁菌袁待一叶一心时接
种新鲜菌种遥 接种方法院先将小麦叶片用清水去蜡袁
然后将夏孢子粉配成含 园援 园缘豫吐温 圆园 的孢子悬浮
液袁用小型喷壶均匀喷洒在叶片表面遥 接种后的塑
料盒放入保湿桶内袁喷水雾袁在 员远 耀 圆园 益下黑暗保
湿 圆园 耀 圆源 澡袁然后转入人工智能气候箱渊宁波江南仪
器厂生产冤内培养袁每天光照 员源 澡袁光照强度 员圆 园园园
造曾袁根据需要袁设置 员愿 益和 圆愿 益 圆 种温度遥 待充分
发病渊圆愿 益 员园 耀 员圆 凿尧员愿 益 员圆 耀 员源 凿冤后袁按 砸燥鄄
藻造枣泽咱员缘暂的标准划分为 园尧曰尧员尧圆尧载尧再尧在尧猿尧源 共 怨 级记
载侵染型袁 垣和 原分别表示孢子堆比正常的大或
小袁野曰员冶表示以野曰冶为主袁其余类推曰园 耀 在 归为抗
病袁猿 耀 源 为感病遥
成株期抗病性测定在河北北方学院农场进行遥
每畦 远源 行袁行长 圆 皂袁行距 园援 猿猿 皂袁两边各留 员 行保
员圆员 期 袁军海等院春小麦品种青春 圆圆员 抗叶锈性遗传分析
护行袁每隔 圆园 行安排 员 行诱发行渊每畦 圆 行冤袁其余
远园 行为鉴定行袁均分为 猿 部分袁即两侧各约 园援 怨 皂播
种待鉴材料袁中间留出约 园援 圆 皂袁与各鉴定行垂直方
向另播种 员 行接种行遥 保护行尧诱发行和接种行品
种均为铭贤 员远怨遥 各杂交组合的 云员 和 云圆 分别点播员园 粒和 圆缘园 粒种子袁云猿 各株系与杂交亲本均条播苑园 粒种子遥 约 源 月中下旬小麦拔节末期袁将致病类
型 孕匀栽 辕 砸孕 和 栽匀栽 辕 栽孕 的新鲜夏孢子粉等比例混
合袁配成含 园援 园缘豫 栽憎藻藻灶圆园 的悬浮液袁傍晚用喷壶
均匀喷洒在接种行上袁每 猿 皂 员 个接种点遥 接种后
喷水雾袁然后盖膜保湿袁次日 怨 颐 园园 揭膜遥 约 远 月中
下旬小麦灌浆至乳熟期袁当感病对照旗叶严重度达
愿园豫后袁调查供试材料的严重度和抗感反应遥 严重
度按改良 悦燥遭遭 标准咱员远暂目测曰抗感反应根据侵染型
判断袁分为免疫渊陨冤尧抗病渊砸冤尧中等抗病渊酝砸冤尧中等
感病渊酝杂冤和感病渊杂冤缘 级遥 云员 和 云圆 逐株调查袁云猿
仅确认各株系属于全部抗病尧抗感分离或全部感病遥
圆 结果与分析
圆援 员 供试品种渊系冤抗叶锈性测定
苗期袁青春 圆圆员 除在 员愿 益对致病类型 孕匀栽 辕 砸孕
表现感病外袁对其它致病类型均表现免疫尧近免疫或
高度抗病曰蕴则员 的载体品系 栽悦鄢远 辕 悦藻灶贼藻灶葬则蚤燥 对致病
类型 月郧阅 辕 匀蕴和 云郧允 辕 匝孕 表现免疫或近免疫袁对其
它致病类型表现高度感病曰蕴则猿 的载体品系 栽悦鄢远 辕
阅藻皂燥糟则葬贼对致病类型 月郧阅 辕 匀蕴和 杂匀允 辕 郧晕均表现近
免疫袁对其它致病类型表现高度感病曰蕴则圆猿 的载体
品系 栽悦鄢远 辕 蕴则藻藻猿员园 对致病类型 月郧阅 辕 匀蕴表现中度
抗病袁在 圆愿 益对致病类型 孕匀栽 辕 砸孕 表现高度抗病袁
对其它致病类型表现感病或高度感病曰感病对照铭
贤 员远怨 和 栽澡葬贼糟澡藻则对测定的致病类型均表现高度感
病遥 成株期袁除青春 圆圆员 和 蕴则圆猿 的载体品系表现免
疫外袁其它供试品种渊系冤均表现高度感病渊表 员冤遥
表 员 供试品种渊系冤苗期和成株期抗叶锈性
栽葬遭造藻 员 杂藻藻凿造蚤灶早 葬灶凿 葬凿怎造贼鄄责造葬灶贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 孕怎糟糟蚤灶蚤葬 贼则蚤贼蚤糟蚤灶葬 蚤灶 贼澡藻 贼藻泽贼藻凿 糟怎造贼蚤增葬则泽 燥则 造蚤灶藻泽
供试品种渊系冤
栽藻泽贼藻凿 糟怎造贼蚤增葬则
燥则 造蚤灶藻
苗期抗病性
杂藻藻凿造蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
月郧阅 辕 匀蕴
员愿益
云郧允 辕 匝孕
员愿 益
孕匀栽 辕 砸孕
员愿益 圆愿益
杂匀允 辕 郧晕
员愿益
栽匀栽 辕 栽孕
员愿 益
成株期抗病性
粤凿怎造贼鄄责造葬灶贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
严重度渊豫 冤
杂藻增藻则蚤贼赠
抗感反应
砸藻泽蚤泽贼葬灶贼 则藻泽责燥灶泽藻
青春 圆圆员 匝蚤灶早糟澡怎灶 圆圆员 园 园 猿 垣 曰员 垣 圆 园 曰 园 陨
栽悦鄢远 辕 悦藻灶贼藻灶葬则蚤燥 园曰 原 园 猿 垣 猿 垣 猿 垣 猿 垣 逸愿园 杂
栽悦鄢远 辕 阅藻皂燥糟则葬贼 曰 猿 垣 猿 垣 猿 垣 园曰 猿 垣 逸愿园 杂
栽悦鄢远 辕 蕴则藻藻猿员园 员 垣 圆 原 猿 猿 垣 曰员圆 垣 猿 猿 园 陨
铭贤 员远怨 酝蚤灶早曾蚤葬灶 员远怨 猿 垣 猿 垣 猿 垣 猿 垣 猿 垣 猿 垣 逸愿园 杂
栽澡葬贼糟澡藻则 猿 垣 猿 垣 猿 垣 猿 垣 猿 垣 猿 垣 逸愿园 杂
圆援 圆 苗期抗叶锈性遗传分析
青春 圆圆员 苗期抗叶锈性遗传分析结果如表 圆 所
示遥 对铭贤 员远怨 伊青春 圆圆员 杂交组合袁在 员愿 益接种
致病类型 云郧允 辕 匝孕袁云员 代测定 愿 株袁均表现免疫曰云圆
代测定 圆园远 株袁员缘愿 株抗病渊侵染型 园 耀 载冤尧源愿 株感
病渊侵染型 猿 耀 源冤袁能较好符合 猿 抗 颐 员 感的期望比
例曰云猿 代测定 员愿愿 个株系袁其中 源猿 个全部抗病尧怨缘
个抗感分离尧缘园 个全部感病袁符合 员 全抗 颐 圆 分离 颐 员
全感的期望比例袁且 怨缘 个分离株系均表现为抗病植
株多感病植株少遥 故在 员愿 益袁青春 圆圆员 对致病类型
云郧允 辕 匝孕的抗病性由 员 对显性抗病基因控制遥 同样
条件下袁对 蕴则员 伊青春 圆圆员 杂交组合袁云圆 代测定 缘猿苑
株袁均表现免疫或近免疫袁且抗病程度与 蕴则员 很接近
渊表 员袁栽悦鄢远 辕 悦藻灶贼藻灶葬则蚤燥冤袁说明青春 圆圆员 含有 蕴则员曰
蕴则员 伊青春 圆圆员 杂交组合未出现分离袁铭贤 员远怨 伊青
春 圆圆员 杂交组合的分离仅符合 员 对显性抗病基因的
期望比例袁均说明除 蕴则员 外袁青春 圆圆员 不含其它抗
云郧允 辕 匝孕的基因遥 综合分析表明袁在 员愿 益袁青春 圆圆员
中控制对致病类型 云郧允 辕 匝孕抗病性的 员 对显性抗病
基因是 蕴则员遥
同理可判断出袁在 员愿 益袁青春 圆圆员 中控制对致
病类型 杂匀允 辕 郧晕抗病性的 员 对显性抗病基因是 蕴则猿曰
在 圆愿 益袁青春 圆圆员 中控制对致病类型 孕匀栽 辕 砸孕抗病
性的 员 对显性抗病基因是 蕴则圆猿袁而 蕴则圆猿 在 员愿 益对
孕匀栽 辕 砸孕不起作用曰在 员愿 益袁青春 圆圆员 对致病类型
月郧阅 辕 匀蕴的抗病性由 猿 对显性抗病基因 蕴则员尧蕴则猿 和
蕴则圆猿 独立或重叠作用控制遥 因种子较少袁 杂交组合
圆圆 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷
猿圆员 期 袁军海等院春小麦品种青春 圆圆员 抗叶锈性遗传分析

圆青

圆圆员










栽葬遭
造藻圆
郧藻灶
藻贼蚤糟
葬灶葬
造赠泽蚤
泽燥枣
造藻葬枣
则怎泽贼
则藻泽蚤
泽贼葬灶
糟藻葬
贼泽藻
藻凿造蚤
灶早责
造葬灶贼
泽贼葬早
藻蚤灶
匝蚤灶
早糟澡
怎灶圆
圆员




悦则燥
泽泽


栽藻皂
责藻鄄
则葬贼怎
则藻
渊益





孕葬贼澡
燥贼赠责


代 郧藻灶
藻鄄
则葬贼蚤燥






阅蚤泽贼
则蚤遭怎
贼蚤燥灶
燥枣蚤
灶枣藻糟
贼蚤燥灶
贼赠责藻


曰员




猿垣 源



晕燥援
燥枣
栽燥贼葬

责造葬灶
贼泽






晕燥援
燥枣责
造葬灶贼
燥则枣
葬皂蚤
造赠


砸藻泽
蚤泽贼葬
灶贼


杂藻早
则藻早葬
贼藻


杂怎泽
糟藻责
贼蚤遭造藻




耘曾责
藻糟贼藻

则葬贼蚤燥
字圆 值 字圆 增
葬造怎藻
孕值 孕则燥遭
葬遭蚤造
蚤贼赠
酝员远
怨伊
匝圆圆

员愿
云郧允
辕匝孕
云 员





云 圆
员圆愿
圆猿

员员
猿苑
圆园远
员缘愿

源愿
猿颐员
园援圆
猿猿园
园援缘
园耀
园援苑

员猿颐

圆援缘
园怨愿
园援员
园耀
园援圆

云 猿
圆远猿

圆圆员
圆愿缘

源猿


员颐圆
颐员
园援缘
源圆远
园援苑
缘耀
园援怨

圆愿怨

员源缘

缘远怨
猿园员
员源园

远远猿


怨缘

苑颐愿
颐员
员源猿
援圆缘
远愿
约园援
园园员
苑源远
圆缘源

猿圆怨



缘园
蕴则员
伊匝
圆圆员
员愿
云郧允
辕匝孕
云 圆
猿远远
员缘愿
员猿
缘猿苑
缘猿苑


员颐园
酝员远
怨伊
匝圆圆

员愿
杂匀允
辕郧晕
云 员





云 圆
猿源
员员苑
员猿
猿员
圆园
圆猿员
员远源

缘员
猿颐员
园援员
圆缘远
园援缘
园耀
园援苑

员猿颐

猿援员
远愿远
园援园
缘耀
园援员

云 猿
员圆猿

员苑缘

猿源
猿园圆

源缘


员颐圆
颐员
员援缘
苑愿怨
园援员
园耀
园援圆

员缘缘

圆缘苑

猿苑缘
源园愿
员员圆

远园源


怨园

苑颐愿
颐员
员苑源
援猿远
园怨
约园援
园园员
缘源怨
圆缘猿

猿园愿



缘缘
蕴则猿
伊匝
圆圆员
员愿
杂匀允
辕郧晕
云 圆
愿园
圆怨远
员源怨
缘圆缘
缘圆缘


员颐园
酝员远
怨伊
匝圆圆

圆愿
孕匀栽
辕砸孕
云 圆
员员
缘员
源猿

远愿
源愿
圆猿
圆源苑
员苑远

苑员
猿颐员
员援远
缘猿圆
园援员
园耀
园援圆

云 猿
圆员
圆愿缘
缘苑猿
苑缘远
怨苑
员猿猿

猿园苑

源缘


猿远
猿苑愿
员园圆

怨猿猿
源猿源
圆猿苑

缘源苑
员园圆

远苑缘


怨愿

员颐圆
颐员
园援猿
源园源
园援苑
缘耀
园援怨

圆源缘

源苑圆
圆怨圆



源缘
蕴则圆
猿伊
匝圆圆

圆愿
孕匀栽
辕砸孕
云 圆
员员怨
员员源
员远苑
缘源

苑愿
缘猿远
缘猿远


员颐园
酝员远
怨伊
匝圆圆

员愿
孕匀栽
辕砸孕
云 圆
源苑
员怨远
圆源猿


圆源猿
园颐员
云 猿
猿苑源

愿远猿

员圆猿
愿员


员圆猿
愿员
园颐员
蕴则圆
猿伊
匝圆圆

员愿
孕匀栽
辕砸孕
云 圆
圆圆缘
猿缘缘
缘愿园


缘愿园
园颐员
酝员远
怨伊
匝圆圆

员愿
月郧阅
辕匀蕴
云 员





云 圆
员源圆
缘苑
圆苑
员员


圆源圆
圆猿愿


远猿颐

园援员
猿愿愿
园援缘
园耀
园援苑

云 猿
猿猿圆

圆怨圆

猿猿苑
员猿
员员
愿怨苑
苑缘员

员员园


圆员猿

员缘圆

圆缘远


苑远怨
员缘园
猿员圆
缘员远


苑远

猿苑颐
圆远颐

园援猿
苑远苑
园援苑
缘耀
园援怨

苑缘
员愿圆
圆缘苑



蕴则员
伊匝
圆圆员
员愿
月郧阅
辕匀蕴
云 圆
猿愿猿
员苑圆
员愿
缘苑猿
缘苑猿


员颐园
蕴则猿
伊匝
圆圆员
员愿
月郧阅
辕匀蕴
云 圆
员缘源
猿员远
员员愿
缘愿愿
缘愿愿


员颐园
蕴则圆
猿伊
匝圆圆

员愿
月郧阅
辕匀蕴
云 圆
圆猿苑
圆园苑
愿远

猿苑
缘苑远
缘苑远


员颐园
栽澡葬
贼糟澡藻
则伊
匝圆圆

圆愿
孕匀栽
辕砸孕
云 员






云 圆
员缘
源员
猿怨

苑猿
员远
源苑
圆猿猿
员苑园

远猿
猿颐员
园援源
员猿源
园援缘
园耀
园援苑

云 猿
猿源
圆缘苑
苑源猿
苑源缘
愿苑
怨圆缘
圆苑怨

源员


源源
猿远苑
愿远苑
愿愿怨
怨怨
圆源猿

愿猿苑
缘苑愿
远员员


愿怨

员颐圆
颐员
园援怨
圆圆圆
园援圆
缘耀
园援缘

圆苑猿

远员远
猿猿源



缘园
源圆 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷







悦则燥
泽泽


栽藻皂
责藻鄄
则葬贼怎
则藻
渊益





孕葬贼澡
燥贼赠责


代 郧藻灶
藻鄄
则葬贼蚤燥






阅蚤泽贼
则蚤遭怎
贼蚤燥灶
燥枣蚤
灶枣藻糟
贼蚤燥灶
贼赠责藻


曰员




猿垣 源



晕燥援
燥枣
栽燥贼葬

责造葬灶
贼泽






晕燥援
燥枣责
造葬灶贼
燥则枣
葬皂蚤
造赠


砸藻泽
蚤泽贼葬
灶贼


杂藻早
则藻早葬
贼藻


杂怎泽
糟藻责
贼蚤遭造藻





耘曾责
藻糟贼藻
凿摇
则葬贼蚤燥

字圆 值 字圆 增
葬造怎藻
孕值 孕则燥遭
葬遭蚤造
蚤贼赠
栽澡葬
贼糟澡藻
则伊
匝圆圆

员愿
孕匀栽
辕砸孕
云 员





云 圆
圆源
圆圆苑
圆源员


圆源员
园颐员
云 猿
圆猿员

怨远缘

员员怨
苑员


员员怨
苑员
园颐员
员愿
月郧阅
辕匀蕴
云 员


员园
员园


云 圆
员源苑
缘源
圆怨

员愿


圆源怨
圆猿愿

员员
远员颐

园援园
园圆苑
园援怨
园耀
园援怨

员缘颐

员援员
猿员圆
园援圆
缘耀
园援缘

圆源员
颐员缘
园援远
怨缘员
园援圆
缘耀
园援缘

云 猿
圆缘愿

员圆员

缘猿缘
苑圆
员猿
苑源愿
缘员远

苑苑


猿苑颐
圆远颐

怨援园
愿缘源
约园援
园缘
圆猿缘

愿苑愿
愿苑怨
圆猿

苑苑怨
员员源
苑愿远
缘愿圆


愿缘

苑颐愿
颐员
源援圆
圆愿怨
园援员
园耀
园援圆

缘员
圆员怨
圆苑园



员圆员
颐员圆
愿颐苑
园援员
猿怨源
园援怨
园耀
园援怨

摇摇

院酝员
远怨院


员远怨
曰匝圆
圆员院


圆圆员
遥表
猿同
遥晕
燥贼藻院
酝员远
怨院
酝蚤灶
早曾蚤葬
灶员远
怨曰
匝圆圆
员院
匝蚤灶
早糟澡
怎灶圆
圆员援
栽澡藻
泽葬皂
藻枣燥
则栽葬
遭造藻
猿郾

猿青

圆圆员











栽葬遭
造藻猿
郧藻灶
藻贼蚤糟
葬灶葬
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泽燥枣
造藻葬枣
则怎泽贼
则藻泽蚤
泽贼葬灶
糟藻葬
贼葬凿
怎造贼鄄
责造葬灶
贼泽贼葬
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蚤灶早糟
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圆圆员




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泽泽

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则葬贼蚤燥




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则蚤遭怎
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远员耀
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匝圆圆

云 圆
员远员
员缘


圆员
圆苑
圆圆苑
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源怨
猿颐员
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猿源怨
园援圆
缘耀
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员怨源
园援圆
缘耀
园援缘

云 猿
缘缘
苑缘
源苑
员颐圆
颐员
源援愿
源员愿
园援园
缘耀
园援员

苑颐愿
颐员
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援猿园
远苑
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园园员
栽澡葬
贼糟澡藻
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匝圆圆

云 圆
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圆苑

猿圆
员怨
圆猿圆
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缘员
猿颐员
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园援圆
缘耀
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园耀
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缘员
愿愿
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员颐圆
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园援苑
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园援缘
园耀
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援圆缘
猿源
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圆圆员
云 员
员园
员园
员园


云 圆
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源苑
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员苑圆

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猿颐员
圆援源
园怨愿
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云 猿
缘猿
苑怨
源怨
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颐员
猿援园
怨怨源
园援员
园耀
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蕴则猿
伊匝
圆圆员
云 员






云 圆
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猿员



猿缘
猿猿
圆猿愿
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远怨
猿颐员
员援愿
员缘员
园援员
园耀
园援圆

云 猿
源怨
愿源
猿缘
员颐圆
颐员
圆援猿
猿猿猿
园援员
园耀
园援圆

蕴则圆
猿伊
匝圆圆

云 员





云 圆
圆猿圆

圆猿源
圆猿源


员颐园
云 猿
员远远


员颐园
颐园
铭贤员远怨 伊 青春圆圆员对致病类型孕匀栽 辕 砸孕的云员未
测定遥
对 栽澡葬贼糟澡藻则 伊青春 圆圆员 杂交组合接种致病类型
孕匀栽 辕 砸孕袁结果与铭贤 员远怨 伊青春 圆圆员 组合近似遥 在
员愿 益接种致病类型 月郧阅 辕 匀蕴袁云员 代测定 员园 株袁均表
现免疫或近免疫曰云圆 代测定 圆源怨 株袁圆猿愿 株抗病尧员员
株感病袁符合 圆源员 抗 颐 员缘 感的期望比例曰云猿 代测定员远远 个株系袁其中 苑苑 个全部抗病尧愿缘 个抗感分离尧源
个全部感病袁符合 员圆员 全抗 颐 员圆愿 分离 颐 苑 全感的期
望比例袁在 愿缘 个分离株系中袁苑苑 个株系表现为抗病
植株多感病植株少袁愿 个株系相反袁符合 员圆园 个株系
野抗多感少冶 颐 愿 个株系野抗少感多冶的期望比例遥 说
明青春 圆圆员 对致病类型 月郧阅 辕 匀蕴的抗病性由 圆 显 员
隐 猿 对独立遗传的抗病基因控制袁且其中的 员 对隐
性抗病基因被 员 对显性抑制基因抑制遥
圆援 猿 成株期抗叶锈性遗传分析
青春 圆圆员 成株期抗叶锈性遗传分析结果如表 猿
所示遥 对铭贤 员远怨 伊青春 圆圆员 杂交组合袁云圆 代测定圆圆苑 株袁明显分为两部分院员远员 株表现免疫尧员苑 株表
现抗病至中等抗病袁其中 员缘 株严重度 员豫 耀 猿园豫 袁圆
株严重度 猿员豫 耀 远园豫 袁可归为抗病曰圆苑 株表现感病
且严重度逸愿员豫 袁圆圆 株表现中等感病至感病袁其中 员
株严重度 猿员豫 耀 远园豫 尧圆员 株严重度 远员豫 耀 愿园豫 袁可
归为感病遥 员苑愿 抗 颐 源怨 感符合 猿 抗 颐 员 感的期望比
例遥 云猿 测定 员苑苑 个株系袁其中 缘缘 个全部抗病尧苑缘 个
抗感分离尧源苑 个全部感病袁符合 员 全抗 颐 圆 分离 颐 员 全
感的期望比例遥 表明在成株期袁青春 圆圆员 的抗叶锈
性由 员 对显性抗病基因控制遥
同理袁栽澡葬贼糟澡藻则 伊 青春圆圆员 尧蕴则员 伊 青春圆圆员和
蕴则猿 伊青春 圆圆员 杂交组合均表现为 员 对显性抗病基
因的分离袁说明此显性抗病基因不是 蕴则员 和 蕴则猿袁且
蕴则员 和 蕴则猿 在成株期均不起作用遥 而 蕴则圆猿 伊 青春
圆圆员 杂交组合的 云员 代测定 苑 株袁云圆 代测定 圆猿源 株袁云猿 代测定 员远远 个株系袁除极少数植株表现高抗且严
重度为 员豫 耀 猿园豫外袁其它均表现免疫袁无抗感分
离袁验证了青春 圆圆员 含有 蕴则圆猿袁并说明 蕴则圆猿 在成株
期有效遥 蕴则圆猿 伊 青春 圆圆员 杂交组合未出现抗感分
离袁铭贤 员远怨 伊青春 圆圆员 等 源 个杂交组合均未出现 圆
对或 圆 对以上抗病基因的分离袁说明青春 圆圆员 不含
有其它仅在成株期有效的抗叶锈病基因遥 因此袁在
铭贤 员远怨 伊青春 圆圆员 等 源 个杂交组合中袁控制成株
期抗叶锈性的 员 对显性抗病基因是 蕴则圆猿袁即青春
圆圆员 在成株期有效的抗叶锈病基因为 蕴则圆猿遥
猿 讨论
遗传分析和杂交验证表明袁青春 圆圆员 含有 猿 对
显性抗叶锈病基因 蕴则员尧蕴则猿 和 蕴则圆猿遥 苗期袁猿 对基因
对叶锈菌致病类型 月郧阅 辕 匀蕴 均有效袁并分别控制对
云郧允 辕 匝孕尧杂匀允 辕 郧晕 和 孕匀栽 辕 砸孕 的抗病性曰成株期袁
蕴则圆猿 可控制对优势致病类型 孕匀栽 辕 砸孕和 栽匀栽 辕 栽孕混
合菌种的抗病性袁而 蕴则员 和 蕴则猿 不起作用遥
与 栽澡葬贼糟澡藻则杂交后接种致病类型 月郧阅 辕 匀蕴 进
行抗病性测定时发现袁青春 圆圆员 中的 员 对隐性抗叶
锈病基因被 员 对显性抑制基因抑制遥 酝糟陨灶贼燥泽澡 驭
阅赠糟噪咱员苑暂发现袁悦杂渊栽蚤皂泽贼藻蚤灶 圆月冤和 栽蚤皂泽贼藻蚤灶 等品种
渊系冤中含有 员 对趋于显性遗传的抗叶锈病基因
蕴则圆猿袁但与 栽澡葬贼糟澡藻则杂交后袁蕴则圆猿 则趋于隐性遗传且
被 栽澡葬贼糟澡藻则中的 员 对显性抑制基因抑制遥 类似现象
在小麦品种 晕燥则皂 和 运灶怎凿泽燥灶 抗叶锈性遗传分析时
也曾发现咱员愿 原 员怨暂 遥 本试验已证明院青春 圆圆员 含有显性
抗病基因 蕴则圆猿袁故与 栽澡葬贼糟澡藻则杂交后袁青春 圆圆员 中趋
于隐性遗传并被 栽澡葬贼糟澡藻则中 员 对显性抑制基因抑制
的基因也应当是 蕴则圆猿遥 阅赠糟噪咱圆园暂发现袁同样是载体品
系 砸蕴远园员圆 中的 蕴则圆猿袁与感病品种 孕则藻造怎凿藻 杂交后趋
于显性遗传袁与感病品系 孕则藻造怎凿藻 辕 愿鄢酝葬则择怎蚤泽 杂交
后则趋于隐性遗传且被其中的 员 对显性抑制基因抑
制袁显然袁 孕则藻造怎凿藻 辕 愿鄢酝葬则择怎蚤泽 中的抑制基因来自
酝葬则择怎蚤泽遥 栽澡葬贼糟澡藻则 的系谱是 酝葬则择怎蚤泽 辕 陨怎皂蚤造造燥 辕辕 酝葬则鄄
择怎蚤泽 辕 运葬灶则藻凿咱圆员暂 袁故 栽澡葬贼糟澡藻则 中的抑制基因也可能源
于 酝葬则择怎蚤泽遥
蕴则圆猿 在我国小麦品种渊系冤中的出现频率约为
猿援 苑远豫 咱猿暂 遥 除青春 圆圆员 外袁含有 蕴则圆猿 的普通小麦小
冰麦 猿猿 和硬粒小麦 粤造贼藻则愿源尧阅燥造蚤怎和 阅则员源苑 等袁在成
株期也表现高度抗病至免疫咱圆圆 原 圆猿暂 遥 蕴则圆猿 对我国优
势致病类型均表现稳定的高温抗病性咱员员袁 圆源暂 袁而我国
广大冬麦区后期温度较高袁有利于 蕴则圆猿 的表达袁这
应当是目前 蕴则圆猿 在我国有效的根本原因遥 但应注
意的是袁在常温下测定时袁蕴则圆猿 的毒性频率较高咱员源暂 曰
而且袁对 蕴则圆猿 在常温和高温下均有毒性的致病类型
早已在墨西哥等国存在袁故 匀阅圆圆缘愿 等含有 蕴则圆猿 的
品种也可表现高度感病咱圆缘暂 曰此外袁同样含有 蕴则圆猿 的
周麦 员员尧周麦 员圆 和东农 怨苑鄄源园缘远袁均表现中等抗
病咱员员袁 圆源暂 遥 说明 蕴则圆猿 的表达可能还受遗传背景和其
它抗病基因等的影响遥 尽管如此袁蕴则圆猿 目前在我国
仍然是有效的抗叶锈病基因遥
单纯的基因推导尧杂交验证或苗期遗传分析袁均
缘圆员 期 袁军海等院春小麦品种青春 圆圆员 抗叶锈性遗传分析
无法明确抗病基因的有效性尧身份和遗传机制袁故本
试验将这 猿 种方法结合起来袁并分别在苗期和成株
期进行抗病性测定袁保证了结果的可靠性遥 遗传分
析时袁首先袁相比于国内以往常用的测交 云员 验证袁本
试验选择了 云猿 验证袁不但提高了结果的可信度袁还
可排除其它可能性遥 其次袁考虑到本试验可能涉及
到 猿 对或 猿 对以上抗病基因袁故将 云猿 的株系数增加
到 员愿园 个左右袁每个株系增加到 苑园 株袁降低了试验
的随机性袁但也势必增加了试验的工作量遥 本试验
对不同杂交组合进行抗病性测定时袁苗期在不同时
间进行袁可逐株调查袁而成株期同时进行袁若逐株调
查会持续较长时间袁植株发病越来越严重袁最终导致
整体结果不一致遥 因此袁本试验仅确认各株系的整
体抗病性情况袁未做单株调查遥
参 考 文 献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 赤国彤袁王焕如袁朱之堉援 苑 个小麦品种抗叶锈性遗传研究
初报援 河北农业大学学报袁员怨怨员袁员源渊源冤院苑远 原 苑愿
咱圆暂 张庆袁刘太国袁张敏袁等援 小麦抗源 杂憎怨圆 抗叶锈病基因遗传
及其分子标记援 植物保护学报袁圆园园苑袁猿源渊缘冤院缘员缘 原 缘员愿
咱猿暂 袁军海袁陈万权援 中国小麦主要抗叶锈病基因的有效性评
价援 麦类作物学报袁圆园员员袁猿缘渊缘冤院苑怨源 原 愿园员
咱源暂 杂葬憎澡灶藻赠 砸 晕袁 晕葬赠葬则 杂 运袁 杂澡葬则皂葬 允 月袁 藻贼 葬造援 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣
凿怎则葬遭造藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院 葬 灶藻憎 葬责责则燥葬糟澡援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨愿怨袁 苑愿渊圆冤院 圆圆怨 原 圆猿圆
咱缘暂 耘扎扎葬澡蚤则蚤 月袁 砸燥藻造枣泽 粤 孕援 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 葬灶凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬凿怎造贼
责造葬灶贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 造藻葬枣 则怎泽贼 蚤灶 耘则葬 憎澡藻葬贼援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 员怨愿怨袁
苑猿渊苑冤院 缘源怨 原 缘缘员
咱远暂 阅赠糟噪 孕 蕴援 郧藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 葬凿怎造贼鄄责造葬灶贼 造藻葬枣 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 耶悦澡蚤鄄
灶藻泽藻 杂责则蚤灶早爷 葬灶凿 耶 杂贼怎则凿赠爷 憎澡藻葬贼泽援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨员袁 猿员
渊圆冤院 猿园怨 原 猿员员
咱苑暂 在澡葬灶早 允 载袁 杂蚤灶早澡 砸 孕袁 运燥造皂藻则 允 粤袁 藻贼 葬造援 郧藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 造藻葬枣 则怎泽贼
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 月则葬皂遭造蚤灶早 憎澡藻葬贼援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 圆园园愿袁 怨圆渊苑冤院
员员员员 原 员员员愿
咱愿暂 运燥造皂藻则 允 粤援 郧藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 造藻葬枣 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 泽燥枣贼 则藻凿 憎蚤灶鄄
贼藻则 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽 悦燥噪藻则怨远远猿 葬灶凿 孕蚤燥灶藻藻则 圆远砸远员援 孕造葬灶贼 阅蚤泽鄄
藻葬泽藻袁 圆园员园袁 怨源渊缘冤院 远圆愿 原 远猿圆
咱怨暂 孕则藻贼燥则蚤怎泽 在 粤袁 宰蚤造糟燥曾泽燥灶 砸 阅袁 蕴燥灶早 阅 蕴袁 藻贼 葬造援 阅藻贼藻糟贼蚤灶早
憎澡藻葬贼 造藻葬枣 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻 蕴则员猿 蚤灶 泽藻藻凿造蚤灶早援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁
员怨愿源袁远愿渊苑冤院 缘愿缘 原 缘愿远
咱员园暂 杂蚤灶早澡 砸 孕袁 郧怎责贼葬 粤 运援 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 憎澡藻葬贼 造藻葬枣 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼鄄
葬灶糟藻 早藻灶藻 蕴则猿源 蚤灶 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬灶凿 葬凿怎造贼 责造葬灶贼泽援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁
摇 摇 员怨怨圆袁 苑远渊缘冤院 源愿怨 原 源怨员
咱员员暂袁军海袁刘太国袁陈万权 援 中国源苑个小麦新品种渊系冤苗
期抗叶锈病基因推导 援 中国农业科学袁圆园园苑 袁源园 渊怨 冤 院
员怨圆缘 原 员怨猿缘
咱员圆暂 蕴燥灶早 阅 蕴袁 运燥造皂藻则 允 粤援 粤 晕燥则贼澡 粤皂藻则蚤糟葬灶 泽赠泽贼藻皂 燥枣 灶燥皂藻灶鄄
糟造葬贼怎则藻 枣燥则 孕怎糟糟蚤灶蚤葬 则藻糟燥灶凿蚤贼葬 枣援 泽责援 贼则蚤贼蚤糟蚤援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁
员怨愿怨袁 苑怨渊缘冤院 缘圆缘 原 缘圆怨
咱员猿暂 杂蚤灶早澡 砸 孕援 孕葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 孕怎糟糟蚤灶蚤葬 则藻糟燥灶凿蚤贼葬 枣援 泽责援
贼则蚤贼蚤糟蚤 葬灶凿 孕援 早则葬皂蚤灶蚤泽 枣援 泽责援 贼则蚤贼蚤糟蚤 蚤灶 憎澡藻葬贼鄄早则燥憎蚤灶早 葬则藻葬泽 燥枣
酝藻曾蚤糟燥 凿怎则蚤灶早 员怨愿愿 葬灶凿 员怨愿怨援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 员怨怨员袁 苑缘渊愿冤院
苑怨园 原 苑怨源
咱员源暂 万菁婧袁孟庆芳袁杨文香袁等援 山东省小麦叶锈菌群体毒性
研究援 安徽农业科学袁圆园员园袁猿愿渊猿园冤院员远怨圆怨 原 员远怨猿园
咱员缘暂 砸燥藻造枣泽 粤 孕援 砸葬糟藻 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠 葬灶凿 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 泽贼怎凿赠郾 辕辕 月怎泽澡灶藻造造
宰 砸袁 砸燥藻造枣泽 粤 孕援 栽澡藻 悦藻则藻葬造 砸怎泽贼援 韵则蚤早蚤灶泽袁 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠袁
泽贼则怎糟贼怎则藻袁 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早赠援 晕藻憎 再燥则噪院 粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕则藻泽泽 陨灶糟援 袁
员怨愿缘院 员猿源
咱员远暂 孕藻贼藻则泽燥灶 砸 云袁 悦葬皂责遭藻造造 粤 月袁 匀葬灶灶葬澡 粤 耘援 粤 凿蚤葬早则葬皂皂葬贼蚤糟
泽糟葬造藻 枣燥则 藻泽贼蚤皂葬贼蚤灶早 则怎泽贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 燥灶 造藻葬增藻泽 葬灶凿 泽贼藻皂泽 燥枣 糟藻则藻鄄
葬造泽援 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨源愿袁 圆远渊缘冤院 源怨远 原 缘园园
咱员苑暂 酝糟陨灶贼燥泽澡 砸 粤袁 阅赠糟噪 孕 蕴援 悦赠贼燥早藻灶藻贼蚤糟葬造 泽贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 憎澡藻葬贼援 喻援
郧藻灶藻 蕴则圆猿 枣燥则 则藻葬糟贼蚤燥灶 贼燥 孕怎糟糟蚤灶蚤葬 则藻糟燥灶凿蚤贼葬 蚤灶 郧葬遭燥 葬灶凿 则藻造葬贼鄄
藻凿 糟怎造贼蚤增葬则泽援 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨苑缘袁
圆愿渊圆冤院圆园员 原 圆员员
咱员愿暂 韵藻造噪藻 蕴 酝袁 运燥造皂藻则 允 粤援 郧藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 造藻葬枣 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶
泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽 粤造泽藻灶 葬灶凿 晕燥则皂援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁
圆园园缘袁 怨缘渊苑冤院 苑苑猿 原 苑苑愿
咱员怨暂 运燥造皂藻则 允 粤袁 韵藻造噪藻 蕴 酝援 郧藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 造藻葬枣 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻
泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼泽 耶陨增葬灶爷 葬灶凿 耶运灶怎凿泽燥灶爷 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼援 悦葬灶葬凿蚤葬灶
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