全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（１）： ９１ － ９８ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０１􀆰 ０１３
基金项目： “十二五”国家科技支撑计划（２０１５ＢＡＤ０８Ｂ０２），国家自然科学基金（３１１７１８１７），广州市科技计划项目（２０１３Ｊ４５０００３２）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｅｚｆ＠ ｇｄｐｐｒｉ． ｃｏｍ， ｌｈｌｕ＠ ｇｄｐｐｒｉ． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０９ － １０
传播木尔坦棉花曲叶病毒的烟粉虱隐种鉴定
陈　 婷　 汤亚飞　 赵　 蕊　 何自福∗　 吕利华∗
（广东省农业科学院植物保护研究所， 广东省植物保护新技术重点实验室， 广州 ５１０６４０）
摘要： 为明确广东地区传播木尔坦棉花曲叶病毒（Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ，ＣＬＣｕＭｕＶ）的烟粉虱
隐种，采用分子鉴定、烟粉虱传毒试验与分子检测的方法，对传播 ＣＬＣｕＭｕＶ 的烟粉虱隐种进行了
鉴定。 结果表明：在广东棉花、红麻和黄秋葵曲叶病发生的田间，２０１４ 年采集的 ３０ 头烟粉虱 ｍｔ
ＣＯＩ与 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种序列同源性为 ９８􀆰 ３％ ～ ９９􀆰 ６％ ，２０１５ 年采集的 １０ 头烟粉虱中，８ 头烟粉虱
ｍｔＣＯＩ与 ＭＥＡＭ１ 隐种序列同源性为 ９９􀆰 ２％ ～９９􀆰 ５％ ，２ 头烟粉虱 ｍｔＣＯＩ与 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种序列同源
性为９９􀆰 ８％ ～９９􀆰 ９％ ，说明烟粉虱种群包括入侵隐种 ＭＥＡＭ１ 和土著隐种 Ａｓｉａ ＩＩ ７。 在利用烟粉虱
人工传毒试验中，ＭＥＡＭ１、Ａｓｉａ ＩＩ ７ 和 Ａｓｉａ ＩＩ １ 这 ３ 个隐种均可在棉花曲叶病株上饲毒获得
ＣＬＣｕＭｕＶ及 β卫星分子；除 ＭＥＡＭ１ 隐种外，Ａｓｉａ ＩＩ ７、Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种可传播 ＣＬＣｕＭｕＶ，侵染红麻及
黄秋葵植株引起曲叶病，前者传毒效率分别为 ５０％和 １００％ ；而后者为 ３３％和 １００％ 。 以上 ３ 个烟
粉虱隐种传毒接种棉花未见成功。
关键词： 木尔坦棉花曲叶病毒； 烟粉虱； 隐种； 传毒
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ
Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ
Ｃｈｅｎ Ｔｉｎｇ　 Ｔａｎｇ Ｙａｆｅｉ　 Ｚｈａｏ Ｒｕｉ　 Ｈｅ Ｚｉｆｕ∗ 　 Ｌü Ｌｉｈｕａ∗
（Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｉｇｈ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ； Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６４０， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ
Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ （ＣＬＣｕＭｕＶ） ｉｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ａｎｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ， ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄｓ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｌｅａｆ
ｃｕｒｌ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｕｐｌａｎｄ ｃｏｔｔｏｎ Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ， ｏｋｒａ Ａｂｅｌｍｏｓｃｈｕｓ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｓ ａｎｄ ｋｅｎａｆ Ｈｉｂｉｓｃｕｓ
ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ， ｍｔＣＯＩ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ａｌｌ ３０ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ａｄｕｌｔｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｆｉｅｌｄ ｉｎ ２０１４ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ９８􀆰 ３％ －９９􀆰 ６％ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ Ａｓｉａ ＩＩ ７； ａｍｏｎｇ
ｔｅｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｄｕｌｔｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｉｎ ２０１５， ｍｔＣＯＩ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｄｕｌｔｓ ｈａｄ ｔｈｅ
ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ９９􀆰 ２％ － ９９􀆰 ５％ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ＭＥＡＭ１， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｗｏ
ｗｈｉｔｅｆｌｙ ａｄｕｌｔｓ ｈａｄ ９９􀆰 ８％ －９９􀆰 ９％ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ Ａｓｉａ ＩＩ ７． Ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｆｉｅｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ｔｗｏ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｉｎｖａｓｉｖｅ ＭＥＡＭ１ ａｎｄ ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ Ａｓｉａ ＩＩ ７， ｉｎ
Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ
ＭＥＡＭ１， Ａｓｉａ ＩＩ ７ ａｎｄ Ａｓｉａ ＩＩ １ ｗｅｒｅ ａｂｌｅ ｔｏ ａｃｑｕｉｒｅ ＣＬＣｕＭｕＶ ａｎｄ ｂｅｔａ⁃ｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅｄ
ｃｏｔｔｏｎ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ＣＬＣｕＭｕＶ， ａｎｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ ＭＥＡＭ１， Ａｓｉａ ＩＩ ７ ａｎｄ Ａｓｉａ ＩＩ １ ｃｒｙｐｔｉｃ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｂｌｅ ｔｏ ｔｒａｎｓｍｉｔ ＣＬＣｕＭｕＶ ｔｏ ｉｎｆｅｃｔ ｋｅｎａｆ ａｎｄ ｏｋｒａ ｐｌａｎｔｓ． Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｏｒｍｅｒ ｗａｓ ５０％ ａｎｄ １００％ ， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｗａｓ ３３％ ａｎｄ １００％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｎｏ ｉｎｆｅｃｔｅｄ
ＣＬＣｕＭｕＶ ｃｏｔｔｏｎ ｐｌａｎｔ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｄ ｂｙ ｔｈｒｅｅ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ； Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ； ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ； ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｖｉｒｕｓ
　 　 烟粉虱 Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）属同翅目粉
虱科，又名棉粉虱、甘薯粉虱，是一种世界性害虫，其
成虫和若虫直接吸取植物汁液导致植物衰弱，分泌
蜜露引起真菌感染使植物光合作用受阻，并可传播
植物病毒（Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ． ，１９９５；Ｏｌｉｖｅｉｒａ ｅｔ ａｌ． ，２００１）。
长期以来，人们一直认为烟粉虱具有多种生物型，依
据寄主范围、寄主利用、诱导寄主生理变化能力、抗
药性水平、分布能力、传播双生病毒能力、酯酶差异、
ＲＡＰＤ及序列变异等生物学特性，鉴定出至少 ３６ 个
生物型（Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ． ，１９９２；Ｐｅｒｒｉｎｇ，２００１；Ｑｉｕ ｅｔ ａｌ． ，
２００６）。 近年来，基于 ｍｔＣＯＩ 基因序列分析表明，烟
粉虱是包含 ３０ 个以上隐种的复合体，各隐种之间存
在明显差异（ｄｅ Ｂａｒｒｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１１；Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１２；
刘银泉和刘树生，２０１２）。 烟粉虱可传播 ３００ 多种植
物病毒，主要传播双生病毒科 Ｇｅｍｉｎｉｖｉｒｉｄａｅ 菜豆金
色花叶病毒属 Ｂｅｇｏｍｏｖｉｒｕｓ病毒，也是迄今为止该属
病毒的唯一传播介体。 烟粉虱不同隐种传播同种或
不同种双生病毒的效率存在差异（ Ｊｉｕ ｅｔ ａｌ． ，２００６；
Ｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１０），而虫龄、性别、数量等也影响烟粉虱
的传毒效率（Ｍａｎｓｏｕｒ ＆ Ａｌ⁃Ｍｕｓａ，１９９２；Ｃｚｏｓｎｅｋ ｅｔ
ａｌ． ，２００１）。
木尔坦棉花曲叶病毒（Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉ⁃
ｒｕｓ，ＣＬＣｕＭｕＶ）属双生病毒科菜豆金色花叶病毒属，
基因组仅含 ＤＮＡ⁃Ａ；已报道的 ＣＬＣｕＭｕＶ 各分离物
普遍伴随有 β卫星分子（Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｂｅｔａ⁃
ｓａｔｅｌｌｉｔｅ，ＣＬＣｕＭｕＢ）。 该病毒最先发现于巴基斯坦
木尔坦地区棉花上，是引起巴基斯坦棉花曲叶病大
流行的主要病毒（Ｂｒｉｄｄｏｎ ＆ Ｍａｒｋｈａｍ，２０００；Ｍａｎｓｏｏｒ
ｅｔ ａｌ． ，２００３），目前主要分布于巴基斯坦（ Ｚｈｏｕ ｅｔ
ａｌ． ，１９９８；Ｍａｎｓｏｏｒ ｅｔ ａｌ． ，２００３）、印度（Ｒｉｓｈｉ ＆ Ｃｈａｕ⁃
ｈａｎ，１９９４），以及东南亚的菲律宾、老挝和越南（待
发表）。 ２００６ 年，首次在我国发现 ＣＬＣｕＭｕＶ（毛明
杰等，２００８），此后相继在广东、广西、海南、福建、云
南和江苏等省（自治区）发现其侵染朱槿 Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｒｏ⁃
ｓａ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ（林林等，２０１１；章松柏等，２０１３；张晖等，
２０１５ ）、 黄秋葵 Ａｂｅｌｍｏｓｃｈｕｓ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｓ （董迪等，
２０１０）、垂花悬铃花 Ｍａｌｖａｖｉｓｃｕｓ ａｒｂｏｒｅｕｓ（汤亚飞等，
２０１３）、陆地棉花 Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ （ Ｃａｉ ｅｔ ａｌ． ，
２０１０；汤亚飞等，２０１５ａ）及红麻 Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ
（汤亚飞等，２０１５ｂ）等植物。
在巴基斯坦和印度等棉花曲叶病的流行区域，
烟粉虱隐种包括入侵种 ＭＥＡＭ１（旧称 Ｂ 生物型）和
本地种 Ａｓｉａ ＩＩ １、Ａｓｉａ Ｉ、Ａｓｉａ ＩＩ ５、Ａｓｉａ ＩＩ ７ 等隐种
（Ａｈｍｅｄ ｅｔ ａｌ． ，２０１１；Ａｓｈｆａｑ ｅｔ ａｌ． ，２０１４），但这些隐
种传播棉花曲叶病毒的情况尚未见研究报道。 林林
等（２０１１）曾报道 ＭＥＡＭ１ 烟粉虱可以将 ＣＬＣｕＭｕＶ
广西分离物从朱槿病株传播到朱槿、红麻、棉花、西
菲葵、黄蜀葵等锦葵科植物上；但目前对于能够传播
ＣＬＣｕＭｕＶ的烟粉虱隐种尚不清楚。 因此，本研究通
过在棉花曲叶病发生田间采集烟粉虱进行隐种鉴
定，并利用获得的隐种纯品系对棉花、红麻及黄秋葵
进行人工介体传毒验证试验，旨在明确广东 ＣＬＣｕ⁃
ＭｕＶ传播介体烟粉虱的隐种种类，以期为预防和控
制 ＣＬＣｕＭｕＶ在我国的传播、扩散与为害提供科学
依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试毒源及植物：ＣＬＣｕＭｕＶ及其 β卫星分子侵
染性克隆由本实验室构建并保存，将由其接种引发
的棉花曲叶病发病植株置于室温的防虫笼内保存作
为毒源（汤亚飞等，２０１５ａ）。 供试棉花品种 １１２⁃２、
红麻品种 ３１９ 和黄秋葵的种子由本实验室收集和保
存，播种于直径 １０ ｃｍ的塑料盆内，置于无烟粉虱的
植物育苗防虫网室内，在温度 ２６℃、光周期Ｌ ∶ Ｄ ＝
１６ ｈ ∶ ８ ｈ条件下培育，常规水肥管理，待植株 ３ ～ ５
片真叶时用于传毒试验。
供试虫源：烟粉虱 ＭＥＡＭ１ 隐种采自茄子植株，
２０１１ 年 ８ 月建立室内供试种群；Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种采自
清远市佛冈朱槿植株，经分离纯化后于 ２０１４ 年 １１
月建立室内供试种群；Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种由浙江大学刘
树生教授提供。 以上 ３ 个烟粉虱隐种种群均在
２５ ～ ２８℃、光周期 Ｌ ∶ Ｄ ＝ １６ ｈ ∶ ８ ｈ条件下于中棉 ４０
植株上饲养，隔离在不同饲养室的笼网 １２０ 目的养
虫笼（５５ ｃｍ ×５５ ｃｍ ×５５ ｃｍ）中，每个月对各种群的
纯度进行分子鉴定。
试剂：动物 ＤＮＡ提取试剂盒 ＤＰ３０４⁃０３，天根生
物科技（北京）有限公司；植物细胞组织基因组试剂
盒 ＥＦ１１１⁃１２，北京全式金生物技术有限公司；ＰＣＲ
Ｍｉｘｅｒ，日本 ＴａＫａＲａ 公司；５％啶虫脒（ ａｃｅｔａｍｉｐｒｉｄ）
２９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
乳油，广东大丰植保科技有限公司；其余为国产分析
纯。 引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合
成；测序由上海英骏生物技术有限公司完成。
仪器：Ｍａｓｔｅｒｃｙｃｌｅｒ ｇｒａｄｉｅｎｔ 梯度 ＰＣＲ 仪，德国
Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ公司；ＢＩＯ⁃ＲＡＤ Ｇｅｌ Ｄｏｃ ＸＲ 凝胶成像系
统，美国 ＢＩＯ⁃ＲＡＤ 公司；ＤＹＹ⁃１２ 电泳仪，北京六一
仪器厂；自制吸虫器，用塑料软管和移液器枪头组合
而成。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 田间烟粉虱隐种的分子鉴定
在广东省广州市 ＣＬＣｕＭｕＶ 侵染引起的棉花、
朱槿、红麻和黄秋葵等曲叶病严重发生田间，用自制
吸虫器分别于 ２０１４ 年 ７ 月随机吸取寄主植物上烟
粉虱 ３０ 头，２０１５ 年 ７ 月随机吸取烟粉虱 １０ 头，在实
验室进行单头烟粉虱 ＤＮＡ提取，用于分子鉴定。 烟
粉虱 ＤＮＡ的提取采用 ＤＰ３０４⁃０３ 试剂盒进行，具体
操作参照试剂盒说明书。
利用烟粉虱 ｍｔＣＯＩ 基因通用引物 Ｃ１⁃Ｊ⁃２１９５（５′⁃
ＴＴＧＡＴＴＴＴＴＴＧＧＴＣＡＴＣＣＡＧＡＡＧＴ⁃３′） 和 ＴＬ２Ｎ⁃３０１４
（５′⁃ＴＣＣＡＡＴＧＣＡＣＴＡＡＴＣＴＧＣＣＡＴＡＴＴＡ⁃３′）（Ｓｉｍｏｎ ｅｔ
ａｌ． ，１９９４）对单头烟粉虱 ＤＮＡ 进行 ＰＣＲ 检测。 ５０
μＬ ＰＣＲ反应体系：ＤＮＡ 模板 ４ μＬ（ ～ ４０ ｎｇ）、ＰＣＲ
Ｍｉｘｅｒ ２５ μＬ、１０ μｍｏｌ ／ Ｌ上下游引物各 ２ μＬ、灭菌水
１７ μＬ。 ＰＣＲ反应条件：９４℃预变性 ３ ｍｉｎ；９６℃变性
３０ ｓ，５０℃退火 ３０ ｓ，７２℃延伸 ９０ ｓ，３５ 个循环；６８℃
延伸 １０ ｍｉｎ。 ＰＣＲ 反应结束后，取 ５ μＬ ＰＣＲ 产物
在 １％琼脂糖凝胶上进行电泳，并对 ＰＣＲ 特异片段
进行测序分析。 利用 ＤＮＡｓｔａｒ软件将获得的烟粉虱
ｍｔＣＯＩ基因序列进行拼接，并利用 ＢＬＡＳＴ 程序进行
序列相似性搜索，应用 ＭｅｇＡｌｉｇｎ 程序进行序列间同
源性比较分析。
１􀆰 ２􀆰 ２ 烟粉虱 ３ 个隐种的传毒试验
用 １２０ 目的自制接虫袋（１２ ｃｍ ×１２ ｃｍ）分别将
４００ ～ ５００ 头 １ ～ ２ 周虫龄的 ＭＥＡＭ１、Ａｓｉａ ＩＩ ７、Ａｓｉａ
ＩＩ １ 烟粉虱隐种成虫接种到毒源棉花病株的上部叶
片，每个叶片套 １ 个接虫袋，每个袋内约 ５０ 头成虫，
获毒饲育 ４８ ｈ后收集，分别用新的接虫袋转接于健
康的棉花、红麻及黄秋葵植株的上部叶片，其中
ＭＥＡＭ１ 和 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种的接虫量为每株 ２０ 头，Ａ⁃
ｓｉａ ＩＩ １ 接虫量为每株 １０ 头，传毒饲育 ４８ ｈ。 传毒结
束后，用 ２５ ｍｇ ／ Ｌ的啶虫脒药液喷雾处理接种植株，
杀灭带毒烟粉虱。 各处理植株放置于不同防虫笼
内，常规水肥管理，每天观察接种植株的发病情况。
接种后 ６０ ｄ统计各处理的总株数和发病植株数，并
计算传毒效率；同时提取各处理植株顶部叶片
ＤＮＡ，进行 ＰＣＲ 检测与验证。 每处理株数为 ５ ～ ２０
株，以未作处理的健康供试寄主为对照。
１􀆰 ２􀆰 ３ 接种植株 ＣＬＣｕＭｕＶ及 β卫星分子检测
接种植株叶片总 ＤＮＡ 提取采用植物细胞组织
基因组试剂盒 ＥＦ１１１⁃１２，具体操作按试剂盒说明书
进行。 采用 ＣＬＣｕＭｕＶ 特异引物 ＡＦ（５′⁃ＣＡＧＧＡＡＧ⁃
ＣＡＧＧＡＡＡＡＴＡＣＧＡＧＡ⁃３′） ／ ＡＲ （ ５′⁃ＴＧＧＣＡＧＴＣＣＡＡ⁃
ＣＡＣＡＡＡＡＴＡＣＧ⁃３′）和 β卫星分子特异引物 βＦ（５′⁃
ＡＡＧＴＣＧＡＡＴＧＧＡＡＣＧＴＧＡＡＴＧＴ⁃３′） ／ βＲ （ ５′⁃ＧＧＡＧ
ＡＣＣＡＡＡＡＧＡＧＧＡＧＡＧＡＧＡ⁃３′） （汤亚飞等，２０１５ａ）
分别进行 ＰＣＲ检测，预期目的片段大小分别为 ８３１
ｂｐ和 ８３７ ｂｐ。 ２５ μＬ ＰＣＲ 反应体系：ＤＮＡ 模板 ２
μＬ （～ ２０ ｎｇ）、ＰＣＲ Ｍｉｘｅｒ １２􀆰 ５ μＬ、１０ μｍｏｌ ／ Ｌ 上下
游引物各 １ μＬ、灭菌水 ８􀆰 ５ μＬ。 ＰＣＲ 反应条件：
９４℃预变性 ４ ｍｉｎ；９４℃变性 ４５ ｓ，５２℃退火 ４５ ｓ，
５２℃延伸 １ ｍｉｎ，３５ 个循环；７２℃延伸 １０ ｍｉｎ。 ＰＣＲ
反应结束后，取 １０ μＬ ＰＣＲ 产物在 １％琼脂糖凝胶
上进行电泳分析。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 烟粉虱隐种田间调查与分子鉴定结果
烟粉虱 ｍｔＣＯＩ 基因片段序列比较结果表明，
２０１４ 年随机挑取的 ３０ 头烟粉虱 ｍｔＣＯＩ 基因序列间
同源性为 ９６􀆰 ７％ ～１００％ ，与Ａｓｉａ ＩＩ ７隐种（ＧｅｎＢａｎｋ
登陆号 ＫＭ８２１５４１） 的同源性最高，为 ９８􀆰 ３％ ～
９９􀆰 ６％ ，说明这些烟粉虱均为 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种。 ２０１５
年随机挑取的 １０ 头烟粉虱 ｍｔＣＯＩ 基因序列间同源
性为 ８４􀆰 ４％ ～ １００％ ，其中有 ８ 头烟粉虱 ｍｔＣＯＩ 与
ＭＥＡＭ１ 隐种 （ ＦＪ１８８５０５）的序列同源性最高，为
９９􀆰 ２％ ～９９􀆰 ５％ ，应属 ＭＥＡＭ１ 隐种；另有 ２ 头烟粉
虱 ｍｔＣＯＩ与 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种（ＫＭ８２１５４１）的序列同源
性最高，为 ９９􀆰 ８％ ～ ９９􀆰 ９％ ，应为 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种；
ＭＥＡＭ１ 和 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种分别占 ８０％和 ２０％ 。
２􀆰 ２ 烟粉虱 ３ 个隐种传播 ＣＬＣｕＭｕＶ结果
２􀆰 ２􀆰 １ ＭＥＡＭ１ 隐种传播 ＣＬＣｕＭｕＶ结果
以 ＣＬＣｕＭｕＶ和 β卫星分子的侵染性克隆混合
接种的棉花发病植株为毒源，烟粉虱 ＭＥＡＭ１ 隐种
传毒接种 ６０ ｄ 后，接种的棉花、红麻及黄秋葵植株
均没有产生类似的曲叶病症状；ＰＣＲ 检测这些接种
植株均呈阴性，但从饲毒 ４８ ｈ 的 ＭＥＡＭ１ 隐种总
ＤＮＡ中能扩增出 ＣＬＣｕＭｕＶ的 ８３１ ｂｐ特异条带和 β
卫星分子的 ８３７ ｂｐ特异条带（图 １）。 表明 ＭＥＡＭ１
隐种可以从毒源病株上获得 ＣＬＣｕＭｕＶ 及其 β 卫星
３９１ 期 陈　 婷等： 传播木尔坦棉花曲叶病毒的烟粉虱隐种鉴定
分子，但不能将其传播到接种植株上引起侵染和
发病。
图 １ 烟粉虱ＭＥＡＭ１ 隐种在毒源植株上饲毒
４８ ｈ的 ＰＣＲ检测结果
Ｆｉｇ． １ ＰＣＲ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ＣＬＣｕＭｕＶ ａｎｄ β⁃ｓａｔｅｌｌｉｔｅ
ｉｎ ＭＥＡＭ１ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ４８ ｈ ａｆｔｅｒ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ａｃｃｅｓｓ
ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ＣＬＣｕＭｕＶ⁃ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｃｏｔｔｏｎ ｐｌａｎｔｓ
Ｍ： Ｍａｒｋｅｒ； １ ～ ３： ＣＬＣｕＭｕＶ； ４ ～ ６： β 卫星分子；
１、４： 毒源棉花病株； ２、５： 饲毒 ＭＥＡＭ１ 隐种； ３、６： 无
毒 ＭＥＡＭ１ 隐种。 Ｍ： Ｍａｒｋｅｒ； １ － ３： ＣＬＣｕＭｕＶ； ４ － ６：
β⁃ｓａｔｅｌｌｉｔｅ； １， ４： ｄｉｓｅａｓｅｄ ｃｏｔｔｏｎ ｐｌａｎｔ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ＣＬＣｕ⁃
ＭｕＶ； ２， ５： ＭＥＡＭ１ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｆｅｄ ｗｉｔｈ ＣＬＣｕＭｕＶ； ３， ６：
ｎｏｎ⁃ｖｉｒｕｌｉｆｅｒｏｕｓ ＭＥＡＭ１ ｗｈｉｔｅｆｌｙ．
　
２􀆰 ２􀆰 ２ Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种传播 ＣＬＣｕＭｕＶ结果
以 ＣＬＣｕＭｕＶ和 β卫星分子的侵染性克隆混合
接种的棉花发病植株为毒源，烟粉虱 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种
传毒处理 ６０ ｄ后，棉花表现正常（图 ２⁃Ａ），６ 株红麻
中有 ３ 株以及 ８ 株黄秋葵全部出现新叶卷曲、叶脉
肿大和叶脉深绿色等曲叶病的典型症状（图 ２⁃Ｂ、
Ｃ），而相应未接种的对照表现正常（图 ２⁃Ｄ ～ Ｆ）。
ＰＣＲ检测结果显示，从饲毒 ４８ ｈ的 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种及
这些显症病株叶片总 ＤＮＡ中均能扩增出 ＣＬＣｕＭｕＶ
的 ８３１ ｂｐ特异条带和 β 卫星分子的 ８３７ ｂｐ 特异条
带（图 ３）。 以每株 ２０ 头烟粉虱进行传毒接种时，
Ａｓｉａ ＩＩ ７隐种从毒源病株上传播 ＣＬＣｕＭｕＶ 到健康
红麻和黄秋葵植株上的效率分别为 ５０％和 １００％
（表 １）。 表明 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种可以将 ＣＬＣｕＭｕＶ 及其
β卫星分子从毒源病株传播到健康红麻和黄秋葵植
株，并能引起红麻曲叶病和黄秋葵曲叶病的典型症
状，且在黄秋葵上传播效率明显高于红麻。
２􀆰 ２􀆰 ３ Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种传播 ＣＬＣｕＭｕＶ结果
以 ＣＬＣｕＭｕＶ及其 β卫星分子的侵染性克隆混
合接种的棉花发病植株为毒源，烟粉虱 Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐
种传毒处理 ６０ ｄ 后，棉花表现正常（图 ４⁃Ａ），１２ 株
红麻中有 ４ 株、１２ 株黄秋葵全部出现新叶卷曲、叶
脉肿大和叶脉深绿色等曲叶病的典型症状（图 ４⁃Ｂ、
Ｃ），而相应未接种的对照表现正常（图 ４⁃Ｄ ～ Ｆ）。
ＰＣＲ检测结果显示，从饲毒 ４８ ｈ的 Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种及
这些显症发病株叶片总 ＤＮＡ 中均能扩增出 ＣＬＣｕ⁃
ＭｕＶ的 ８３１ ｂｐ特异条带和 β 卫星分子的 ８３７ ｂｐ 特
异条带（图 ５）。 以每株 １０ 头烟粉虱进行传毒接种
图 ２ 烟粉虱 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种传毒接种 ３ 种
寄主植物的结果
Ｆｉｇ． ２ Ｔｈｒｅｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｓｉａ ＩＩ ７
ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ
Ａ： 接种棉花植株； Ｂ： 接种红麻病株； Ｃ： 接种黄秋
葵病株； Ｄ： 健康棉花植株； Ｅ： 健康红麻植株； Ｆ： 健康
黄秋葵植株。 Ａ： Ｇ． ｈｉｒｓｕｔｕｍ ｐｌａｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｓｉａ ＩＩ
７ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ； Ｂ： ｄｉｓｅａｓｅｄ Ｈ． ｃａｎｎａｂｉ⁃
ｎｕｓ ｐｌａｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｓｉａ ＩＩ ７ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ
ＣＬＣｕＭｕＶ； Ｃ： ｄｉｓｅａｓｅｄ Ａ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｓ ｐｌａｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ
Ａｓｉａ ＩＩ ７ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ； Ｄ： ｈｅａｌｔｈｙ Ｇ．
ｈｉｒｓｕｔｕｍ ｐｌａｎｔ； Ｅ： ｈｅａｌｔｈｙ Ｈ． ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ ｐｌａｎｔ； Ｆ： ｈｅａｌｔｈｙ
Ａ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｓ ｐｌａｎｔ．
　
图 ３ 烟粉虱 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种传毒接种不同植物的
ＰＣＲ检测结果
Ｆｉｇ． ３ ＰＣＲ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ Ａｓｉａ ＩＩ ７
ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ
Ａ： ＣＬＣｕＭｕＶ； Ｂ： β卫星分子； Ｍ： ｍａｒｋｅｒ； １： 毒源
棉花病株； ２ ～ ４： 接种红麻病株； ５ ～ １２： 接种黄秋葵病
株； １３： 饲毒 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 烟粉虱； １４： 健康红麻植株； １５：
健康黄秋葵植株； １６： 无毒 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 烟粉虱。 Ａ： ＣＬＣｕ⁃
ＭｕＶ； Ｂ： β⁃ｓａｔｅｌｌｉｔｅ； Ｍ： ｍａｒｋｅｒ； １： ｄｉｓｅａｓｅｄ ｃｏｔｔｏｎ ｐｌａｎｔ
ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ＣＬＣｕＭｕＶ； ２ － ４： ｄｉｓｅａｓｅｄ Ｈ． ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ
ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ； ５ －
１２： ｄｉｓｅａｓｅｄ Ａ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｗｈｉｔｅｆｌｙ
ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ； １３： Ａｓｉａ ＩＩ ７ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｆｅｅｄｉｎｇ
ＣＬＣｕＭｕＶ； １４： ｈｅａｌｔｈｙ Ｈ． ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ ｐｌａｎｔ； １５： ｈｅａｌｔｈｙ
Ａ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｓ ｐｌａｎｔ； １６： ｎｏｎ⁃ｖｉｒｕｌｉｆｅｒｏｕｓ Ａｓｉａ ＩＩ ７ ｗｈｉｔｅｆｌｙ． 　
４９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
时，Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种从毒源病株上传播 ＣＬＣｕＭｕＶ到健
康红麻和黄秋葵植株上的效率分别为 ３３％和 １００％
（表 １）。 表明烟粉虱 Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种可以将 ＣＬＣｕ⁃
ＭｕＶ及其 β卫星分子从毒源病株传播到健康红麻
和黄秋葵植株上，并能引起红麻曲叶病和黄秋葵曲
叶病的典型症状，其中在黄秋葵上传播效率明显高
于红麻。
表 １ 三个烟粉虱隐种对木尔坦棉花曲叶病毒的传播
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ
隐种
Ｃｒｙｐｔｉｃ
ｓｐｅｃｉｅｓ
寄主植物
Ｈｏｓｔ
ｐｌａｎｔ
处理株数
Ｎｏ． ｏｆ
ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ
ｐｌａｎｔｓ
接虫量
（头 ／株）
Ｎｏ． ｏｆ
ｗｈｉｔｅｆｌｉｅｓ
病株数（株）
Ｎｏ． ｏｆ
ｄｉｓｅａｓｅｄ
ｐｌａｎｔｓ
ＰＣＲ检测
阳性株数
ＰＣＲ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｎｏ．
传毒效率
（％ ）
Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ＭＥＡＭ１ 棉花 Ｃｏｔｔｏｎ ２０ ２０ ０ ０ ０
红麻 Ｋｅｎａｆ ５ ２０ ０ ０ ０
黄秋葵 Ｏｋｒａ ３０ ２０ ０ ０ ０
Ａｓｉａ ＩＩ ７ 棉花 Ｃｏｔｔｏｎ １３ ２０ ０ ０ ０
红麻 Ｋｅｎａｆ ６ ２０ ３ ３ ５０
黄秋葵 Ｏｋｒａ ８ ２０ ８ ８ １００
Ａｓｉａ ＩＩ １ 棉花 Ｃｏｔｔｏｎ １８ １０ ０ ０ ０
红麻 Ｋｅｎａｆ １２ １０ ４ ４ ３３
黄秋葵 Ｏｋｒａ １２ １０ １２ １２ １００
图 ４ 烟粉虱 Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种传毒接种 ３ 种
寄主植物的结果
Ｆｉｇ． ４ Ｔｈｒｅｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｓｉａ ＩＩ １
ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ
Ａ： 接种棉花植株； Ｂ： 接种红麻病株； Ｃ： 接种黄秋
葵病株； Ｄ： 健康棉花植株； Ｅ： 健康红麻植株； Ｆ： 健康
黄秋葵植株。 Ａ： Ｇ． ｈｉｒｓｕｔｕｍ ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈ Ａｓｉａ ＩＩ １ ｗｈｉｔｅｆｌｙ
ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ； Ｂ： ｄｉｓｅａｓｅｄ Ｈ． ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ ｐｌａｎｔ
ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｓｉａ ＩＩ １ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ；
Ｃ： ｄｉｓｅａｓｅｄ Ａ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｓ ｐｌａｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｓｉａ ＩＩ １
ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ； Ｄ： ｈｅａｌｔｈｙ Ｇ． ｈｉｒｓｕｔｕｍ
ｐｌａｎｔ； Ｅ： ｈｅａｌｔｈｙ Ｈ． ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ ｐｌａｎｔ； Ｆ： ｈｅａｌｔｈｙ Ａ． ｅｓｃｕ⁃
ｌｅｎｔｕｓ ｐｌａｎｔ．
　
图 ５ 烟粉虱 Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种传毒接种不同植物
的 ＰＣＲ检测结果
Ｆｉｇ． ５ ＰＣＲ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ Ａｓｉａ ＩＩ １
ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ
Ａ： ＣＬＣｕＭｕＶ； Ｂ： β卫星分子； Ｍ： ｍａｒｋｅｒ； １： 毒源
棉花植株； ２ ～ ５： 接种红麻病株； ６ ～ １７： 接种黄秋葵病
株； １８： 饲毒烟粉虱； １９： 健康红麻植株； ２０： 健康黄秋
葵植株； ２１： 无毒烟粉虱。 Ａ： ＣＬＣｕＭｕＶ； Ｂ： β⁃ｓａｔｅｌｌｉｔｅ；
Ｍ： ｍａｒｋｅｒ； １： ｄｉｓｅａｓｅｄ ｃｏｔｔｏｎ ｐｌａｎｔ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ＣＬＣｕＭｕＶ；
２ － ５： ｄｉｓｅａｓｅｄ Ｈ． ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ ｐｌａｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ
Ａｓｉａ ＩＩ １ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ； ６ － １７： ｄｉｓｅａｓｅｄ
Ａ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｓ ｐｌａｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｓｉａ ＩＩ １ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓ⁃
ｍｉｔｔｉｎｇ ＣＬＣｕＭｕＶ； １８： Ａｓｉａ ＩＩ １ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｆｅｅｄｉｎｇ ＣＬＣｕ⁃
ＭｕＶ； １９： ｈｅａｌｔｈｙ Ｈ． ｃａｎｎａｂｉｎｕｓ ｐｌａｎｔ； ２０： ｈｅａｌｔｈｙ Ａ． ｅｓ⁃
ｃｕｌｅｎｔｕｓ ｐｌａｎｔ； ２１： ｎｏｎ⁃ｖｉｒｕｌｉｆｅｒｏｕｓ Ａｓｉａ ＩＩ １ ｗｈｉｔｅｆｌｙ．
　
３ 讨论
本研究结果表明，在广东地区由 ＣＬＣｕＭｕＶ 侵
染引起的棉花、红麻和黄秋葵曲叶病严重发生田间，
５９１ 期 陈　 婷等： 传播木尔坦棉花曲叶病毒的烟粉虱隐种鉴定
烟粉虱隐种包括入侵隐种 ＭＥＡＭ１ 和土著隐种 Ａｓｉａ
ＩＩ ７，且混合发生。 在巴基斯坦，烟粉虱隐种主要有
Ａｓｉａ ＩＩ １、ＭＥＡＭ１、Ａｓｉａ Ｉ、Ａｓｉａ ＩＩ ５、Ａｓｉａ ＩＩ ７ 和 １ 个
巴基斯坦新隐种，其中在棉花曲叶病严重流行的
Ｐｕｎｊａｂ 省和 Ｓｉｎｄｈ省均有 Ａｓｉａ ＩＩ １ 和 ＭＥＡＭ１ 隐种，
但 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种仅在 Ｐｕｎｊａｂ 省发生（Ａｈｍｅｄ ｅｔ ａｌ． ，
２０１１；Ａｓｈｆａｑ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。 在印度棉花曲叶病发生
区域，存在烟粉虱土著隐种 Ａｓｉａ Ｉ、 Ａｓｉａ ＩＩ ５、
Ａｓｉａ ＩＩ ７和 Ａｓｉａ ＩＩ ８（Ｄｉｎｓｄａｌｅ ｅｔ ａｌ． ，２０１０；Ｒａｊａｇｏｐａ⁃
ｌａｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）。 由此可知，在印度和巴基斯坦的
ＣＬＣｕＭｕＶ发生区域，也存在烟粉虱隐种混合发生的
情况，而且包括本研究中传播 ＣＬＣｕＭｕＶ的 Ａｓｉａ ＩＩ ７
和 Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种。 在我国，至今已发现有 １５ 个烟粉
虱隐种，包括 ＭＥＡＭ１ 和 ＭＥＤ 入侵隐种，以及 Ａｓｉａ
ＩＩ １、Ａｓｉａ ＩＩ ２、Ａｓｉａ ＩＩ ３、Ａｓｉａ ＩＩ ４、Ａｓｉａ ＩＩ ６、Ａｓｉａ ＩＩ ７、
Ａｓｉａ ＩＩ ９、Ａｓｉａ ＩＩ １０、Ａｓｉａ ＩＩＩ、Ｃｈｉｎａ１、Ｃｈｉｎａ２、Ｃｈｉｎａ３
和 Ａｓｉａ Ｉ这 １３ 个土著隐种；其中广东已发现有 Ａｓｉａ
ＩＩ １、Ａｓｉａ ＩＩ ４、Ａｓｉａ ＩＩ ６、Ａｓｉａ ＩＩ ７、Ａｓｉａ ＩＩ １０、Ｃｈｉｎａ１、
Ｃｈｉｎａ２ 和 Ａｓｉａ Ｉ这 ８ 个隐种（Ｑｉｕ ｅｔ ａｌ． ，２００７；Ｈｕ ｅｔ
ａｌ． ，２０１１；刘银泉和刘树生，２０１２）。 本研究调查和
监测了广州近郊 ＣＬＣｕＭｕＶ 侵染引起的棉花、红麻
和黄秋葵曲叶病严重发生田间的烟粉虱隐种，至于
广东省锦葵科植物分布区，尤其是朱槿曲叶病和黄
秋葵曲叶病发生区域的烟粉虱复合种组成还需进行
深入调查。
传毒试验结果表明，烟粉虱 ＭＥＡＭ１、Ａｓｉａ ＩＩ ７
及 Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种对 ＣＬＣｕＭｕＶ 的传播能力存在明显
差异，ＭＥＡＭ１ 隐种不能将 ＣＬＣｕＭｕＶ 从棉花病株传
播到健康棉花、红麻及黄秋葵植株上，而 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 和
Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种可以将 ＣＬＣｕＭｕＶ 从棉花病株传播到
健康红麻及黄秋葵植株上，并能成功侵染引起植株
发病，产生曲叶病典型症状，说明烟粉虱隐种对
ＣＬＣｕＭｕＶ的传播能力存在差异。 双生病毒科菜豆
金色花叶病毒属病毒均由烟粉虱以持久方式传播，
已有研究证实不同烟粉虱隐种对同种或不同种病毒
的传播能力存在差异。 如 Ｊｉｕ ｅｔ ａｌ． （２００６）研究表
明，入侵烟粉虱隐种 ＭＥＡＭ１ 和土著隐种 Ａｓｉａ ＩＩ ３
均可以传播中国番茄黄化曲叶病毒（Ｔｏｍａｔｏ ｙｅｌｌｏｗ
ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｃｈｉｎａ ｖｉｒｕｓ，ＴＹＬＣＣＮＶ），但 ＭＥＡＭ１ 隐种的
传播效率显著高于 Ａｓｉａ ＩＩ ３ 隐种，而 ＭＥＤ隐种不能
传播 ＴＹＬＣＣＮＶ；Ｌｉ ｅｔ ａｌ． （２０１０）研究显示，烟粉虱土
著隐种 Ａｓｉａ ＩＩ １ 对番茄黄化曲叶病毒 （ Ｔｏｍａｔｏ
ｙｅｌｌｏｗ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｖｉｒｕｓ，ＴＹＬＣＶ）的传毒效率显著低于
入侵隐种 ＭＥＡＭ１。 本研究证实了 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 和 Ａｓｉａ
ＩＩ １ 隐种均可传播 ＣＬＣｕＭｕＶ 并侵染引起红麻和黄
秋葵发生曲叶病，但利用它们传毒接种棉花尚未成
功，其原因有待于进一步研究。
可传播 ＣＬＣｕＭｕＶ的烟粉虱 Ａｓｉａ ＩＩ １和 Ａｓｉａ ＩＩ ７
隐种在我国分布较广，可能成为在棉花主产区棉花
曲叶病毒扩散并流行的重要因素。 Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种主
要分布在海南、广东、广西、台湾、贵州、浙江等省
（自治区）；Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐种主要分布在广东、广西、台
湾、福建、江苏等省（自治区）（Ｑｉｕ ｅｔ ａｌ． ，２００７；Ｈｕ ｅｔ
ａｌ． ，２０１１；刘银泉和刘树生，２０１２）。 自 ２００６ 年首次
在我国发现 ＣＬＣｕＭｕＶ入侵以来（毛明杰等，２００８），
该病毒已迅速扩散到广东、广西、海南、福建、云南及
江苏等地，侵染为害的寄主植物包括朱槿、黄秋葵、
垂花悬铃花、棉花等。 朱槿是一种常绿灌木，作为园
林植物在广东、广西、海南、福建、台湾、云南等地广
泛种植（刘小冬等，２００８），由于华南地区朱槿普遍
感染 ＣＬＣｕＭｕＶ，这些带毒植株已成为该病毒的长
期、稳定的毒源库 （何自福等， ２０１２； Ｄｕ ｅｔ ａｌ． ，
２０１５）。 因此，虽然尚未发现 Ａｓｉａ ＩＩ １ 和 Ａｓｉａ ＩＩ ７ 隐
种在我国长江流域、黄河流域和西北内陆 ３ 大棉区
的报道，但需要高度关注及深入调查。 此外，本研究
结果表明，Ａｓｉａ ＩＩ ７ 和 Ａｓｉａ ＩＩ １ 隐种在黄秋葵上的
传毒接种成功率均高达 １００％ ，说明在我国大部分
地区种植的黄秋葵极易感病，很可能成为加快该病
害迅速扩散的重要推动因子。 随着带病朱槿或黄秋
葵种植范围的扩大以及可传毒土著隐种的扩散，
ＣＬＣｕＭｕＶ传至长江流域、黄河流域和西北内陆 ３ 大
棉花主产区的风险剧增。 为了有效降低我国棉花曲
叶病向棉花主产区的扩散蔓延，今后亟需开展可传
播木尔坦棉花曲叶病毒的烟粉虱隐种分布调查、棉
花品种抗性鉴定及抗病育种等研究。
致谢：浙江大学昆虫科学研究所刘树生教授在烟粉虱供试虫
源和隐种纯化方面提供帮助，特此致谢！
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｈｍｅｄ ＭＺ， ｄｅ Ｂａｒｒｏ ＰＪ， Ｇｒｅｅｆｆ ＪＭ， Ｒｅｎ ＸＳ， Ｎａｖｅｅｄ Ｍ， Ｑｉｕ ＢＬ．
２０１１． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ
ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｄｉｓｅａｓｅ （ＣＬＣｕＤ） ｉｎ⁃
ｃｉｄｅｎｃｅ ｉｎ Ｐａｋｉｓｔａｎ． Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ６７（３）： ３０７ －
３１７
Ａｓｈｆａｑ Ｍ， Ｈｅｂｅｒｔ ＰＤＮ， Ｍｉｒｚａ ＭＳ， Ｋｈａｎ ＡＭ， Ｍａｎｓｏｏｒ Ｓ， Ｓｈａｈ
ＧＳ， Ｚａｆａｒ Ｙ． ２０１４． ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｃｏｍｐｌｅｘ
（Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ） ｒｅｖｅａｌｓ ｓｏｕｔｈｅｒｌｙ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｃｏｔｔｏｎ ｉｎ Ｐａｋｉｓｔａｎ． ＰＬｏＳ ＯＮＥ， ９
６９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
（８）： ｅ１０４４８５
Ｂｒｉｄｄｏｎ ＲＷ， Ｍａｒｋｈａｍ ＰＧ． ２０００． Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｖｉｒｕｓ ｄｉｓｅａｓｅ．
Ｖｉｒｕｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ７１（１ ／ ２）： １５１ － １５９
Ｂｒｏｗｎ ＪＫ， Ｃｏａｔｓ Ｓ， Ｂｅｄｆｏｒｄ ＪＤ， Ｍａｒｋｈａｍ ＰＧ， Ｂｉｒｄ Ｊ． １９９２．
Ｂｉｏｔｙｐｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ
ｏｎ ｅｓｔｅｒａｓｅ ｐｒｏｆｉｌｅｓ， ＤＮＡ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ， ｖｉｒｕｓ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ，
ａｎｄ ｂｉｏａｓｓａｙ ｔｏ ｋｅｙ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ８２
（１０）： １１０４
Ｂｒｏｗｎ ＪＫ， Ｆｒｏｈｌｉｃｈ ＤＲ， Ｒｏｓｅｌｌ ＲＣ． １９９５． Ｔｈｅ ｓｗｅｅｔ ｐｏｔａｔｏ ｏｒ ｓｉｌ⁃
ｖｅｒ ｌｅａｆ ｗｈｉｔｅｆｌｉｅｓ： ｂｉｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｏｒ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍ⁃
ｐｌｅｘ？ Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ４０（１）： ５１１ － ５３４
Ｃａｉ ＪＨ， Ｘｉｅ Ｋ， Ｌｉｎ Ｌ， Ｑｉｎ ＢＸ， Ｃｈｅｎ ＢＳ， Ｍｅｎｇ ＪＲ， Ｌｉｕ ＹＬ．
２０１０． Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ ｎｅｗｌｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ａｓｓｏｃｉ⁃
ａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ５９
（４）： ７９４ － ７９５
Ｃｚｏｓｎｅｋ Ｈ， Ｇｈａｎｉｍ Ｍ， Ｍｏｒｉｎ Ｓ， Ｒｕｂｉｎｓｔｅｉｎ Ｇ， Ｆｒｉｄｍａｎ Ｖ， Ｚｅｉｄａｎ
Ｍ． ２００１． Ｗｈｉｔｅｆｌｉｅｓ： ｖｅｃｔｏｒｓ， ａｎｄ ｖｉｃｔｉｍｓ （？）， ｏｆ ｇｅｍｉｎｉｖｉｒ⁃
ｕｓｅｓ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｖｉｒｕｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ５６： ２９１ － ３２２
ｄｅ Ｂａｒｒｏ ＰＪ， Ｌｉｕ ＳＳ， Ｂｏｙｋｉｎ ＬＭ， Ｄｕｂｓｄａｌｅ ＡＢ． ２０１１． Ｂｅｍｉｓｉａ
ｔａｂａｃｉ： ａ ｓｔａｔｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔａｔｕｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｎｔｏ⁃
ｍｏｌｏｇｙ， ５６： １ － １９
Ｄｉｎｓｄａｌｅ Ａ， Ｃｏｏｋ Ｌ， Ｒｉｇｉｎｏｓ Ｃ， Ｂｕｃｋｌｅｙ ＹＭ， ｄｅ Ｂａｒｒｏ Ｐ． ２０１０．
Ｒｅｆｉｎｅｄ ｇｌｏｂａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ｓｔｅｒｎｏｒ⁃
ｒｈｙｎｃｈａ： Ａｌｅｙｒｏｄｏｉｄｅａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ） ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ
ｏｘｉｄａｓｅ １ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂｏｕｎｄａｒｉｅｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， １０３（２）： １９６ － ２０８
Ｄｏｎｇ Ｄ， Ｈｅ ＺＦ， Ｃｈａｉ ＺＸ． ２０１０． Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗｈｉｔｅｆｌｙ⁃ｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｄ
ｇｅｍｉｎｉｖｉｒｕｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｋｒａ ｙｅｌｌｏｗ ｖｅｉｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｄｉｓ⁃
ｅａｓｅ ｉｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ． Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３６（１）： ６５ － ６８ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［董迪， 何自福， 柴兆祥． ２０１０． 广东黄秋葵黄脉曲叶
病样中检测到烟粉虱传双生病毒． 植物保护， ３６（１）： ６５ －
６８］
Ｄｕ ＺＧ， Ｔａｎｇ ＹＦ， Ｈｅ ＺＦ， Ｓｈｅ ＸＭ． ２０１５． Ｈｉｇｈ ｇｅｎｅｔｉｃ ｈｏｍｏｇｅｎｅｉ⁃
ｔｙ ｐｏｉｎｔｓ ｔｏ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ
Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｂｅｔａｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｉｎｔｏ
Ｃｈｉｎａ． Ｖｉｒｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌ， １２： １６３
Ｈｅ ＺＦ， Ｓｈｅ ＸＭ， Ｔａｎｇ ＹＦ． ２０１２． Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ ｉｎ⁃
ｖａｄｉｎｇ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｉｔｓ ｄａｍａｇｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｓａｆｅｔｙ， ２１
（２）： ８７ － ９２ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［何自福， 佘小漫， 汤亚飞．
２０１２． 入侵我国的木尔坦棉花曲叶病毒及其为害． 生物安
全学报， ２１（２）： ８７ － ９２］
Ｈｕ Ｊ， ｄｅ Ｂａｒｒｏ ＰＪ， Ｚｈａｏ Ｈ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｎａｒｄｉ Ｆ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２０１１． Ａｎ
ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅ⁃
ｖｅａｌｓ ｒａｐｉｄ ａｎｄ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ａｌｉｅｎ ｗｈｉｔｅｆｌｉｅｓ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ． ＰＬｏＳ ＯＮＥ， ６（１）： ｅ１６０６１
Ｊｉｕ Ｍ， Ｚｈｏｕ ＸＰ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２００６． Ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ
ｂｅｇｏｍｏｖｉｒｕｓｅｓ ｂｙ ｔｈｅ Ｂ ａｎｄ ａ ｎｏｎ⁃Ｂ ｂｉｏｔｙｐｅ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ
ｆｒｏｍ Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １５４ （１０）：
５８７ － ５９１
Ｌｉ Ｍ， Ｈｕ ＪＡ， Ｘｕ ＦＣ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２０１０． Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｙｅｌｌｏｗ
ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｖｉｒｕｓ ｂｙ ｔｗｏ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｂｉｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ
ｂｉｏｔｙｐｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ５６（３）： ２７５ － ２８０
Ｌｉｎ Ｌ， Ｃａｉ ＪＨ， Ｌｕｏ ＥＢ， Ｑｉｎ ＢＸ， Ｈｕ ＤＭ， Ｍｅｎｇ ＪＲ， Ｃｈｅｎ ＢＳ，
Ｎｏｎｇ ＨＺ． ２０１１． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｏｓｔ ｒａｎｇｅ ｏｆ ａ
ｇｅｍｉｎｉｖｉｒｕｓ ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｉｎ Ｎａｎｎｉｎｇ Ｃｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃ⁃
ｔｉｏｎ， ３７（４）： ４４ － ４７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［林林， 蔡健和， 罗恩波，
秦碧霞， 胡冬梅， 蒙姣荣， 陈保善， 农恒志． ２０１１． 南宁市
朱槿曲叶病毒病病原分子鉴定和寄主范围研究． 植物保护，
３７（４）： ４４ － ４７］
Ｌｉｕ ＳＳ， Ｃｏｌｖｉｎ Ｊ， ｄｅ Ｂａｒｒｏ ＰＪ． ２０１２． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｃｅｐｔｓ ａｓ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ
ｔｈｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ： ｈｏｗ ｍａｎｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ
ｔｈｅｒｅ？ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， １１（２）： １７６ － １８６
Ｌｉｕ ＸＤ， Ｊｉａｎｇ ＷＢ， Ｗｅｎｇ ＭＬ． ２００８． Ｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｈｉｂｉｓｃｕｓ
Ｌｉｎｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ， ２４（８）： ３１５ － ３２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［刘小冬， 姜卫兵， 翁忙玲． ２００８． 论木槿属树种及其在园
林绿化中的应用． 中国农学通报， ２４（８）： ３１５ － ３２０］
Ｌｉｕ ＹＱ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２０１２． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｓａｆｅｔｙ， ２１ （ ４ ）：
２４７ － ２５５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［刘银泉，刘树生． ２０１２．烟粉虱的分
类地位及在中国的分布． 生物安全学报， ２１ （４）： ２４７ －
２５５］
Ｍａｎｓｏｕｒ Ａ， Ａｌ⁃Ｍｕｓａ Ａ． １９９２． Ｔｏｍａｔｏ ｙｅｌｌｏｗ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｖｉｒｕｓ： ｈｏｓｔ
ｒａｎｇｅ ａｎｄ ｖｉｒｕｓ⁃ｖｅｃｔｏｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ４１（２）：
１２２ － １２５
Ｍａｎｓｏｏｒ Ｓ， Ｂｒｉｄｄｏｎ ＲＷ， Ｂｕｌｌ ＳＥ， Ｂｅｄｆｏｒｄ ＩＤ， Ｂａｓｈｉｒ Ａ， Ｈｕｓｓａｉｎ
Ｍ， Ｓａｅｅｄ Ｍ， Ｚａｆａｒ Ｙ， Ｍａｌｉｋ ＫＡ， Ｆａｕｇｕｅｔ Ｃ， ｅｔ ａｌ． ２００３．
Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｍｏｎｏｐａｒｔｉｔｅ
ｂｅｇｏｍｏｖｉｒｕｓｅｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｓｉｎｇｌｅ ＤＮＡ β． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｖｉｒｏｌｏ⁃
ｇｙ， １４８（１０）： １９６９ － １９８６
Ｍａｏ ＭＪ， Ｈｅ ＺＨ， Ｙｕ Ｈ， Ｌｉ ＨＰ． ２００８． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｓａｔｅｌｌｉｔｅ ＤＮＡ ｔｈａｔ ｉｎｆｅｃｔｓ
Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｒｏｓａ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｉｒｏｌｏｇｙ， ２４ （１ ）：
６４ － ６８ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［毛明杰， 何自福， 虞皓， 李华平．
２００８． 侵染朱槿的木尔坦棉花曲叶病毒及其卫星 ＤＮＡ全基
因组结构特征． 病毒学报， ２４（１）： ６４ － ６８］
Ｏｌｉｖｅｉｒａ ＭＲＶ， Ｈｅｎｎｅｂｅｒｒｙ ＴＪ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ Ｐ． ２００１． Ｈｉｓｔｏｒｙ， ｃｕｒｒｅｎｔ
ｓｔａｔｕｓ， ａｎｄ ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｊｅｃｔｓ ｆｏｒ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ．
Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０（９）： ７０９ － ７２３
Ｐｅｒｒｉｎｇ ＴＭ． ２００１． Ｔｈｅ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ． Ｃｒｏｐ Ｐｒｏ⁃
ｔｅｃｔｉｏｎ， ２０（９）： ７２５ － ７３７
Ｑｉｕ ＢＬ， Ｃｏａｔｓ ＳＡ， Ｒｅｎ ＳＸ， Ｉｄｒｉｓ ＡＭ， Ｘｕ ＣＸ， Ｂｒｏｗｎ ＪＫ． ２００７．
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ Ｂｅｍｉｓｉａ
ｔａｂａｃｉ （Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ） ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｉｎｄｉａ ｂａｓｅｄ
ｏｎ ｍｔＣＯＩ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ． Ｐｒｏ⁃
ｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １７（６）： ６４５ － ６５４
Ｑｉｕ ＢＬ， Ｒｅｎ ＳＸ， Ｍａｎｄｏｕｒ ＮＳ， Ｗｅｎ ＳＹ． ２００６． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ） （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉ⁃
ｄａｅ） ｂｙ ＤＮＡ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ
７９１ 期 陈　 婷等： 传播木尔坦棉花曲叶病毒的烟粉虱隐种鉴定
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ３０（１）： １ － ６
Ｒａｊａｇｏｐａｌａｎ ＰＡ， Ｎａｉｋ Ａ， Ｋａｔｔｕｒｉ Ｐ， Ｋｕｒｕｌｅｋａｒ Ｍ， Ｋａｎｋａｎａｌｌｕ ＲＳ，
Ａｎａｎｄａｌａｋｓｈｍｉ Ｒ． ２０１２． Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂｒｅａｋｉｎｇ
Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｂｕｒｅｗａｌａ ｖｉｒｕｓ （ＣＬＣｕＢｕＶ） ｉｎ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｉｎ⁃
ｄｉａ． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｖｉｒｏｌｏｇｙ， １５７（５）： ８５５ － ８６８
Ｒｉｓｈｉ Ｎ， Ｃｈａｕｈａｎ ＭＳ． １９９４． Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｄｉｓｅａｓｅ （？）
ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｉｎｄｉａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｏｔｔｏｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｄｅ⁃
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ８（１）： １７９ － １８０
Ｓｉｍｏｎ Ｃ， Ｆｒａｔｉ Ｆ， Ｂｅｃｋｅｎｂａｃｈ Ａ， Ｃｒｅｓｐｉ Ｂ， Ｌｉｕ Ｈ， Ｆｌｏｏｒｓ Ｐ．
１９９４． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ｗｅｉｇｈｔｉｎｇ， ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｕｔｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｉｔｏ⁃
ｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ａ ｃｏｍｐｉｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｐｏｌｙ⁃
ｍｅｒａｓｅ ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｐｒｉｍｅｒｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏ⁃
ｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ８７（６）： ６５１ － ７０１
Ｔａｎｇ ＹＦ， Ｈｅ ＺＦ， Ｄｕ ＺＧ， Ｈａｎ ＬＦ， Ｓｈｅ ＸＭ， Ｌｕｏ ＦＦ． ２０１３． Ｍｏ⁃
ｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ ｉｎ⁃
ｆｅｃｔｉｎｇ Ｍａｌｖａｉｓｃｕｓ ａｒｂｏｒｅｕｓ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ４３
（２）： １２０ － １２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［汤亚飞， 何自福， 杜振国， 韩
利芳， 佘小漫， 罗方芳． ２０１３． 侵染垂花悬铃花的木尔坦棉
花曲叶病毒分子特征研究． 植物病理学报， ４３（２）： １２０ －
１２７］
Ｔａｎｇ ＹＦ， Ｈｅ ＺＦ， Ｄｕ ＺＧ， Ｓｈｅ ＸＭ， Ｌａｎ ＧＢ． ２０１５ａ． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｏｆ Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｂｅｔａｓａｔｅｌｌｉｔｅ
ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｃａｕｓｉｎｇ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖ⁃
ｉｎｃｅ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ， ４８ （１６）： ３１６６ － ３１７５ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［汤亚飞， 何自福， 杜振国， 佘小漫， 蓝国兵．
２０１５ａ． 木尔坦棉花曲叶病毒及其伴随的 β卫星分子复合侵
染引起广东棉花曲叶病． 中国农业科学， ４８（１６）： ３１６６ －
３１７５］
Ｔａｎｇ ＹＦ， Ｈｅ ＺＦ， Ｄｕ ＺＧ， Ｓｈｅ ＸＭ， Ｌａｎ ＧＢ． ２０１５ｂ． Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｃａｕｓｉｎｇ ｋｅｎａｆ （Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｃａｎｎａｂｉ⁃
ｎｕｓ） ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｈａｉｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏ⁃
ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ４５（６）： ５６１ － ５６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［汤亚飞，
何自福，杜振国，佘小漫，蓝国兵． ２０１５ｂ． 海南红麻曲叶病
的病原检测与鉴定． 植物病理学报， ４５（６）： ５６１ － ５６８］
Ｚｈａｎｇ Ｈ， Ｊｉ ＹＨ， Ｗｕ ＳＨ， Ｚｈａｏ ＷＨ， Ｚｈｏｕ Ｔ， Ｚｈｏｕ ＹＪ． ２０１５．
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉ⁃
ｒｕｓ ｆｒｏｍ Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｒｏｓａ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ， ４５（４）： ３６１ － ３６９ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［张晖， 季英华， 吴
淑华， 赵文浩， 周彤， 周益军． ２０１５． 江苏朱槿上分离到的
木尔坦棉花曲叶病毒基因组结构特征分析． 植物病理学报，
４５（４）： ３６１ － ３６９］
Ｚｈａｎｇ ＳＢ， Ｘｉａ ＸＸ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｗｕ ＺＪ． ２０１３． Ａ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ
ｄｉｓｅａｓｅ ｏｎ Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｒｏｓｅ⁃ｓｉｍｅｍｓｉｓ ｉｎ Ｆｕｚｈｏｕ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｃｏｔｔｏｎ
ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｍｕｌｔａｎ ｖｉｒｕｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３９（２）： １９６ － ２００ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［章松柏， 夏宣喜， 张洁， 张友军， 吴祖建． ２０１３．
福州市发生由木尔坦棉花曲叶病毒引起的朱槿曲叶病． 植
物保护， ３９（２）： １９６ － ２００］
Ｚｈｏｕ ＸＰ， Ｌｉｕ ＹＬ， Ｒｏｂｉｎｓｏｎ ＤＪ， Ｈａｒｒｉｓｏｎ ＢＤ． １９９８． Ｆｏｕｒ ＤＮＡ⁃Ａ
ｖａｒｉａｎｔｓ ａｍｏｎｇ Ｐａｋｉｓｔａｎｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｖｉｒｕｓ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ａｆｆｉｎｉｔｉｅｓ ｔｏ ＤＮＡ⁃Ａ ｏｆ ｇｅｍｉｎｉｖｉｒｕｓ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｏｋｒａ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｇｅｎｅｒａｌ Ｖｉｒｏｌｏｇｙ， ７９（４）： ９１５ － ９２３
（责任编辑：李美娟）
８９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷